楊君興 王曉愛 潘曉賦 張源偉 伍和啟 吳安麗

中國科學院昆明動物研究所 昆明 650201

濕地是全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一，具有保水、凈水、蓄洪防旱、調節(jié)氣候和維持生物多樣性等生態(tài)功能，起著維護自然生態(tài)系統(tǒng)平衡的作用[1]，是“綠水青山就是金山銀山”和“山水林田湖草”生命共同體協調發(fā)展理念的重要組成部分[2]。根據第二次全國濕地資源調查，我國自然濕地占濕地總面積的87.37%；湖泊濕地占自然濕地總面積的18.41%，占濕地總面積的16.03%。

中國西南山地作為全球生物多樣性熱點地區(qū)之一，其區(qū)內湖泊濕地基本是上新世以來隨著青藏高原強烈隆起運動而形成的。湖泊濕地生物多樣性不僅豐富而且十分獨特，被視為具有全球環(huán)境價值，若干湖泊濕地已被列為國際重要保護濕地。

云南高原湖泊流域歷來也是人口密度較大、經濟較發(fā)達的富庶區(qū)。在人類活動和氣候變化的疊加作用下，云南高原湖泊濕地呈現不同程度的影響，大體可以分為2類：① 水質保持比較好，但土著魚類物種數量和種群都顯著下降，如瀘沽湖和撫仙湖；② 水質不同程度惡化，甚至達劣V類，許多土著魚類物種瀕危甚至完全從湖體消失，如滇池、星云湖、杞麓湖等。鑒于高原湖泊濕地的全球環(huán)境價值及其在美麗中國生態(tài)文明建設中的重要地位和意義，滇池和洱海等高原湖泊濕地的生態(tài)修復尤其受到國家有關部門的重視，也得到了國家自然科學基金、全球環(huán)境基金（GEF）等的資助。本文基于長期監(jiān)測數據，分析了云南高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要問題，評價了近20年來高原湖泊濕地生態(tài)修復成效及存在的問題，提出了基于高原湖泊濕地土著物種多樣性特點的生態(tài)修復新路徑。

1 云南高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨的主要問題

云南地處印度次大陸與亞歐大陸板塊碰撞交匯區(qū)域的東翼，復雜多樣的自然環(huán)境孕育了豐富的生物多樣性。云南的高等植物、脊椎動物種類分別占全國的46.8%、55.35%[3]，素有“動植物王國”之稱。云南濕地有4類14型，類型豐富，包括河流、湖泊、沼澤等濕地類型，面積5 636 km2，占全國濕地面積的1.05%，其中，湖泊濕地面積1 185 km2，占云南濕地面積21.03%[4,5]。隨著人類活動影響加劇和氣候變化，云南高原湖泊濕地不同程度地面臨水位降低、水面面積縮小和水質污染問題；土著水生生物多樣性更呈現普遍顯著下降，甚至許多特有物種處于瀕危的嚴峻現實。

1.1 湖泊濕地環(huán)境和生物多樣性下降趨勢明顯

2002年云南首次濕地資源調查結果顯示，有鳥類124種、魚類432種、兩棲類118種、爬行類236種[6]。2012 年云南第二次濕地資源調查結果顯示，有鳥類162種、魚類587種、兩棲類127種、爬行類94種、哺乳類36 種。其中，云南特有種237 種（魚類207種）[7]。生物多樣性上升主要是由于調查深度的增加及調查方式的完善，也很好地說明了云南高原湖泊濕地擁有豐富的生物多樣性資源。

但對于某些具體的湖泊濕地，情況卻不容樂觀，因為隨著經濟社會發(fā)展，造成了一些湖泊濕地生物多樣性銳減，滇池就是一個顯著的案例。滇池是云貴高原最大的內陸湖泊，位于昆明市，屬于典型城市湖泊濕地，受人為干擾強，生物多樣性下降趨勢明顯。

魚類。1957 年以前，滇池魚類23 種，特有種12種[8]；1958年起，引進魚類36種，滇池魚類區(qū)系發(fā)生巨大改變；20 世紀60 年代以后，土著魚類由26 種不斷減少，目前僅有11 種，僅存銀白魚、鯽魚、泥鰍、黃鱔4種土著魚類生活于滇池湖體[9]。顯然，滇池的魚類生物多樣性下降明顯。

浮游動物。1960年以前，滇池浮游動物以原生動物為主；1978 年，滇池原生動物61 種[10]；1985 年，浮游動物171 種，其中原生動物種62 種、輪蟲52 種、枝角類35 種、橈足類22 種，其他淡水線蟲等微型小型動物6 種[11]。但值得注意的是，盡管浮游動物多樣性有所增加，但物種組成結構卻發(fā)生了很大變化——優(yōu)勢種從清潔種向耐污種轉變。

浮游植物。1960 年以前，滇池記錄浮游植物186種，以輪藻門等水質要求高的種類為優(yōu)勢種；1985年，浮游植物205 個種及變種，以綠藻門為主，輪藻門植物消失[12]；2019 年，局部出現水質要求高的種類。顯然，盡管同歷史記錄相比，浮游植物種群數量有所增高，但種類減少了，而且物種組成結構也發(fā)生了改變。

大型無脊椎動物。滇池記錄大型無脊椎動物123種，20世紀50年代記錄有腔腸動物、海綿動物、方格短溝蜷等；至20 世紀70 年代末，腔腸動物、海綿動物共6 種，以及方格短溝蜷均已絕跡[1]；20 世紀80 年代以后，大型無脊椎動物以搖蚊幼蟲、寡毛類等耐污種為優(yōu)勢種；2020—2021年，大型無脊椎動物仍以搖蚊幼蟲、寡毛類等耐污種為主，而原有的滇池螺螄、背角無齒蚌等物種種群數量銳減，在滇池已屬偶見種。

水生植物。滇池水生植物覆蓋度從20 世紀60 年代的90%下降至20世紀80年代的12.6%；2000年以后僅1.4%左右。相應地，20 世紀50—90 年代，滇池水生植物物種數量也呈直線下降趨勢：1957年滇池水生植物44 種，1977 年下降至30 種[13]，1997 年進一步減少至22種[1]。

水質。滇池水質從20世紀50年代Ⅰ類到20世紀70年代Ⅲ類或Ⅳ類，再到20 世紀90 年代的Ⅳ類向劣V類惡化。經治理，2016 年水質由劣V 類轉為V 類，2019年至今一直維持在Ⅳ類。這也反映出滇池水生生物多樣性變化趨勢與水質狀況變化趨勢的一致性。

水域。宋末元初，滇池水面面積510 km2；到元朝末期，水面面積縮減至410 km2；1938—1978 年，圍墾滇池38.8 km2，相當于1938 年正常水位湖面面積的12%[14]；20 世紀80 年代后，水面進一步縮減，目前僅為309 km2。1988—2015 年，滇池年平均水位為海拔1 886.94 m；20世紀80年代后，由于受昆明城區(qū)人口快速增長、用水量增加的影響，1989 年水位降至海拔1 885.93 m；2010 年后，滇池開展水治理工程后水位有所回升，2014 年水位達到歷年最高值，為海拔1 887.42 m[15]。

1.2 高原湖泊濕地的氮、磷等營養(yǎng)物質離水上岸路徑被打破

云南高原湖泊流域集水面積較小，水體自然置換周期長，自凈能力較弱。在未受到嚴重干擾前，原生生物多樣性構成了高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的關鍵部分，使得經年積存在湖泊內的氮、磷等營養(yǎng)物質主要循著2條食物鏈轉化路徑離水上岸：① “藻—魚—鳥（或人）”路徑，氮、磷等營養(yǎng)物質沿著藻類、浮游動物、蝦和魚、水鳥捕食或人類捕撈的鏈條而離水上岸；② “花—魚—鳥（或人）”路徑，氮、磷等營養(yǎng)物質沿著海菜花等維管束植物、魚、人類捕撈的鏈條而離水上岸。

受環(huán)境污染加劇、外來物種入侵、氣候變化等因素影響，高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重，生物多樣性下降明顯。據多年調查數據顯示：60%以上的高原湖泊原生物種處于瀕危狀態(tài)，食物鏈的關鍵環(huán)節(jié)被破壞，氮、磷等營養(yǎng)物質無法通過正常的營養(yǎng)轉換路徑離水上岸（圖1）。雖然高原湖泊濕地環(huán)湖截污工程等的實施，使面源污染逐步得到控制，但如何修復或重構高原湖泊生態(tài)食物鏈，以疏通氮、磷等營養(yǎng)物質離水上岸的路徑，成為高原湖泊濕地生態(tài)修復的關鍵和面臨的緊迫問題。

2 以往高原湖泊濕地生態(tài)修復模式及存在的問題分析

在云南高原湖泊濕地針對內源污染實施的生態(tài)修復措施，以往基本上采用引進外來物種為主，主要有3 種模式：① 鰱和鳙控藻模式，這種模式對劣V 類水的藻華爆發(fā)有比較好的控制效果；② 蘆葦、柳樹等湖濱帶修復模式，該模式對改善湖濱帶景觀有促進作用；③ 水葫蘆模式，該模式對消減氮、磷有一定積極作用，但負面影響較大——被水葫蘆覆蓋的水域，水下形成無光照和厭氧環(huán)境，從而使得魚、蝦、貝和水草均無法生存而消失。這3種模式都是采用外來物種，不可避免地帶來外來物種對土著物種及高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的負面影響。針對上述生態(tài)修復模式存在的問題，筆者基于氮、磷2 條離水上岸路徑的原理，提出了基于土著物種“花—魚—螺蚌—鳥”的立體生態(tài)修復新思路，并在滇池和洱海等高原湖泊濕地進行了成功試驗和示范。

2.1 滇池“花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復示范

自2003年以來，隨著人們對湖濱帶生態(tài)功能認識的逐漸提高，滇池治理焦點也從湖體逐步轉移到湖濱帶，開始了大規(guī)模的生態(tài)濕地重建，以期恢復湖濱帶生態(tài)系統(tǒng)功能和改善湖泊濕地生態(tài)環(huán)境[16]。

湖泊濕地生態(tài)修復的最終目的是恢復其生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)服務功能。鑒于高原湖泊環(huán)境和生物多樣性十分獨特，對于滇池前期生態(tài)修復曾經照搬我國東部湖泊治理的經驗，如采用鰱和鳙控藻或者種植蘆葦等外來物種的方式，雖然取得了一些效果，但難以避免外來物種對高原湖泊濕地獨特生態(tài)系統(tǒng)和土著物種的影響；而曾經通過行政手段廣泛采用的水葫蘆治理方案，其負面生態(tài)作用更為嚴重。

針對以往生態(tài)修復方案的不足，筆者團隊自2004年開始將重點放在發(fā)揮原生生物在湖泊濕地生態(tài)修復中的作用以實現生物自然修復路徑方面，提出了“花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復模式。該模式是使用滇池土著旗艦水生維管束植物（如海菜花等）、旗艦魚類（如滇池金線鲃等）、底棲動物（如螺螄、背角無齒蚌等）相結合，重構被打破的生態(tài)鏈環(huán)節(jié)，疏通氮、磷離水上岸路徑。

在滇池的應用試驗結果表明：以海菜花為代表的土著水生植物和以背角無齒蚌為代表的滇池土著底棲動物對滇池水質具有一定的凈化作用，且凈化效果與物種密度相關（圖2）；通過人工增殖放流滇池金線鲃等土著魚類，使得已在滇池湖體消失的滇池金線鲃重現滇池，且形成穩(wěn)定種群；通過水生植物、底棲動物、魚類的修復，為濕地水鳥提供了食物和棲息地，鳥類多樣性增加；在試驗示范區(qū)收獲的海菜花和金線鲃是當地傳統(tǒng)名貴食材，其經濟收益可在一定程度上彌補生態(tài)修復的投入；白瓣黃蕊的海菜花密集浮于水面，構成了只在云南高原湖泊濕地中出現的美好景觀。

國際學術期刊Science曾專門就這一立體生態(tài)修復模式進行了專題報道，認為該模式是修復中國西南高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)生境及拯救珍稀土著物種的重要途徑[17]。

2.2 大理洱源東湖濕地“花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復示范

洱源位于洱海北部源頭區(qū)域，也是鳥類遷徙路線的中途歇腳點，其生態(tài)系統(tǒng)健康對洱海生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)展至關重要。筆者團隊在洱源東湖濕地實施了“花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復，其中的旗艦魚類被置換為大理裂腹魚，大型維管束植物和底棲貝類不變（圖3）。從2019—2023 年實施了20 hm2試驗示范地，通過回植海菜花等水生植物、增殖放流大理裂腹魚等土著魚類及底棲貝類（如背角無齒蚌和螺螄）。結果表明：海菜花為代表的水生植物存活率達90%以上，長勢良好；大理裂腹魚為代表的土著魚類和底棲動物存活率達80%以上。與非試驗示范區(qū)相比，試驗示范區(qū)內浮游植物和浮游動物多樣性均提高80%以上（圖4和5），濕地鳥類種群數量提升50%以上。顯然，“花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復模式可顯著提升水生生物多樣性和數量，并提升濕地生態(tài)系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性。

3 高原湖泊濕地水生態(tài)修復新路徑的進一步推廣建議

基于土著物種的生態(tài)修復新路徑在滇池和洱海得到了成功的應用，結合云南高原各湖泊濕地生物多樣性特點和現狀，可以將高原湖泊濕地劃分為3 個類別并進行有針對性的生態(tài)修復和治理（圖6）。

3.1 生態(tài)良好的湖泊濕地生態(tài)保育

對于原生生物物種保存程度較好、水質處于Ⅰ—Ⅲ類較優(yōu)狀態(tài)的湖泊，如撫仙湖、洱海和瀘沽湖，建議采用以“花—魚—螺蚌—鳥”復育為主的治理方案，重點修復氮、磷沿生物轉化鏈離水上岸的2條路徑。

圖4 “花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復模式對洱源東湖濕地浮游植物生物多樣性影響Figure 4 Effect of “macrophytes–fishes–benthons–birds”mode on phytoplankton biodiversity of Donghu wetland in Eryuan county

撫仙湖。鑒于撫仙湖是深水型湖泊，適宜水草生長的沿岸淺水區(qū)面積很小，氮、磷等營養(yǎng)物質基本依靠“藻類路徑”離水上岸，生態(tài)修復主要路徑是：規(guī)模放流鱇浪白魚和撫仙金線鲃的同時，著力放流攝食絲狀藻類的云南倒刺鲃、云南光唇魚等原生特有魚類，構建“藻—魚”路徑。

圖5 “花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復模式對洱源東湖濕地浮游動物生物多樣性影響Figure 5 Effect of “macrophytes–fishes–benthons–birds”mode on zooplankton biodiversity of Donghu wetland in Eryuan county

洱海。對于洱海這種原生植物狀況良好的湖泊，要著力保護沿湖的水生植物群落，嚴禁投放草魚等危害水草的魚類，及時打撈采集衰敗植株；退田退塘還濕地的區(qū)域宜大力種植海菜花，發(fā)揮其凈化水質、美化景觀、經濟附加值高的潛力，加大該湖原生特有魚類（如大理裂腹魚和5種鯉屬魚類）的復育力度。

瀘沽湖。瀘沽湖原生動植物具有一定現存量，應嚴控外來魚類的投放，致力于保護波葉海菜花等原生水生植物群落，加大3種原生裂腹魚的復育力度。

通過有效保護和恢復湖泊特有物種，不僅有助于恢復湖泊濕地原生生境，還將重建高原湖泊傳統(tǒng)特色漁業(yè)和傳統(tǒng)生態(tài)文化（如撫仙湖的“車水捕魚”）。

3.2 生態(tài)一般的湖泊濕地生態(tài)修復

對于大多數原生生物物種已消失、水質處于Ⅳ—劣Ⅴ類較差狀態(tài)的湖泊，如滇池、杞麓湖、星云湖、程海和異龍湖，這些湖泊宜以濾食藻類的鰱、鳙為主，輔助以“花—魚—螺蚌—鳥”生態(tài)修復，主輔相承，有望使得氮、磷等營養(yǎng)物質沿2 條路徑順利離水轉移上岸。

圖6 云南高原湖泊濕地生態(tài)修復總體規(guī)劃圖Figure 6 Ecological restoration plan of aesthetic plateau wetlands in Yunnan

滇池。除鰱、鳙外，輔以沿岸適宜區(qū)域大力種植海菜花、眼子菜等水生植物，增殖放流滇池金線鲃、云南光唇魚、銀白魚等原生魚類及螺螄、背角無齒蚌等原生底棲動物。

杞麓湖。除鰱、鳙為主外，輔以沿岸適宜區(qū)域大力種植紅線草、通海海菜花等水生植物，增殖放流杞麓鯉、大頭鯉等原生特有魚類及背角無齒蚌等原生底棲動物。

星云湖。以鰱、鳙為主，加大星云白魚、大頭鯉等原生魚類及螺螄、河蜆等原生底棲動物的復育力度。

3.3 生態(tài)退化的湖泊濕地生態(tài)恢復

對于受重金屬污染的陽宗海，著力清除重金屬污染是首要任務。因此，首推以背角無齒蚌、中國圓田螺、河蜆等底棲貝類的增殖；貝殼在生長過程中能吸附重金屬并沉積于貝殼達到固化的作用，能在一定程度上起到消減重金屬元素的作用。輔助以湖周邊湖濱帶修復，適當投放云南倒刺鲃、云南光唇魚等啃食絲狀藻類的原生土著魚類。

對于其他地區(qū)的湖泊濕地，可參照此“花—魚—螺蚌—鳥”立體生態(tài)修復模式的設計原理，根據各湖泊濕地的水質狀況、原生生物物種保存程度，以及原生物種人工復育力度，選擇生態(tài)系統(tǒng)中關鍵物種，修復生態(tài)鏈缺失環(huán)節(jié)，疏通氮、磷等營養(yǎng)物質離水上岸路徑，促使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展。