李尚玉， 劉 超， 徐雪蕾， 李樹明， 曹 兵

（1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，寧夏 紅寺堡 751900）

森林群落主要由各種喬木、灌木、草本等地被植物組成，不同森林群落的物種組成方式和結(jié)構(gòu)特征不同。植物群落結(jié)構(gòu)作為森林群落的基礎(chǔ)特征，決定了森林群落的生態(tài)功能，能夠預(yù)測群落的演替進(jìn)程和發(fā)展趨勢[1]。而群落物種多樣性是從物種水平反映群落物種豐富程度和分布均勻程度的量化指標(biāo)[2]，它影響著森林群落的健康、穩(wěn)定及演替方向[3]。森林群落內(nèi)部各物種間相互作用，在立地條件指示、土壤改良、涵養(yǎng)水源、保持水土、維持生物多樣性及促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)等方面有重要的作用[4-5]。寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱保護(hù)區(qū)）是寧夏中部干旱帶唯一具有天然林分布的區(qū)域，其山地森林生態(tài)系統(tǒng)具有一定的稀有性[6]，具有重要的水源涵養(yǎng)、生物多樣性維持和區(qū)域氣候調(diào)節(jié)等生態(tài)功能。目前有關(guān)保護(hù)區(qū)的植被類型[7-8]、昆蟲多樣性[9-11]等研究成果較為豐富，而針對不同森林類型群落結(jié)構(gòu)及植物物種多樣性的研究還鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)以保護(hù)區(qū)青海云杉林、青海云杉+油松林、油松林、山楊林4 種主要森林類型為研究對象，分析其群落物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征，以期為保護(hù)區(qū)的科學(xué)管理與森林生態(tài)系統(tǒng)功能維持與提升提供依據(jù)與指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

寧夏羅山國家級自然保護(hù)區(qū)（37°11′～37°25′N，106°04′～106°24′E）地處寧夏中部吳忠市同心縣和紅寺堡開發(fā)區(qū)境內(nèi)，保護(hù)區(qū)整個(gè)山體呈南北走向，長36 km、寬18 km，區(qū)域海拔1 560.0～2 624.5 m，總面積33 710 hm2，位于荒漠與草原過渡帶，是寧夏三大天然林區(qū)和水源涵養(yǎng)區(qū)之一[7]。該區(qū)屬溫?zé)岣珊荡箨懶詺夂?，冬春季干燥多風(fēng)，夏秋季干燥少雨，年平均降水量268.9 mm。保護(hù)區(qū)有林地面積1 973.7 hm2，疏林地面積322.5 hm2，灌木林地面積4 140.04 hm2，森林覆蓋率為18.13%[12]。主要保護(hù)對象為青海云杉（Picea crassifolia）、油松（Pinus tabulaeformis）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）等喬木以及錦雞兒屬（Caragana）、紅砂（Eaumuria songarica）、豬毛菜（Kali collinum）等耐旱小灌木和草類[13]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在對保護(hù)區(qū)實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，采用典型樣地法進(jìn)行調(diào)查。在4種主要的森林類型內(nèi)分別設(shè)置郁閉度相近、林相整齊、具有代表性的20 m×20 m 樣地3 個(gè)，樣地間隔20 m 以上，共計(jì)12 個(gè)樣地，記錄樣地海拔、經(jīng)緯度和坡向等基本信息（表1）。對樣地內(nèi)所有胸徑（DBH）≥2 cm 的喬木進(jìn)行每木檢尺，在每個(gè)樣地采用對角線法設(shè)置5 m×5 m 的灌木樣方5個(gè)、1 m×1 m 的草本樣方5個(gè)。調(diào)查記錄每個(gè)灌木樣方中灌木的種類、數(shù)量、株高（m）、基徑（cm）、冠幅（m）以及蓋度（%），調(diào)查記錄每個(gè)草本樣方中草本的種類、數(shù)量、高度（m）和蓋度（%）。共調(diào)查樣方146個(gè)，其中喬木樣方12個(gè)、灌木樣方67個(gè)、草本樣方67個(gè)。

表1 保護(hù)區(qū)4種森林群落調(diào)查樣地基本信息

2.2 物種重要值與多樣性分析

物種重要值和多樣性的計(jì)算與評價(jià)參考馬克平[14]的方法，具體公式如下：

式中：相對密度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100%；相對頻度=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)×100%；相對蓋度=某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和×100%；相對顯著度=某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和×100%；S為樣地內(nèi)物種的數(shù)量；N為樣地內(nèi)總的物種個(gè)體數(shù)；Pi為樣地內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)與群落總個(gè)體數(shù)的比值。

2.3 群落結(jié)構(gòu)劃分

參考王濼鑫等[15]的方法利用胸徑和高度指標(biāo)對樣地內(nèi)的森林群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分。胸徑（DBH）：每4 cm 為1 個(gè)徑級，劃分為Ⅰ—Ⅸ 9個(gè)級別，其中Ⅰ級為2 cm≤DBH＜6 cm，Ⅸ級為DBH≥34 cm，統(tǒng)計(jì)各徑級植株數(shù)量，繪制徑級結(jié)構(gòu)圖。樹高（h）：每2 m為1 個(gè)高度級，劃分為Ⅰ—Ⅶ 7個(gè)級別，其中Ⅰ級為3≤h＜5 m，Ⅶ級為h≥15 m，統(tǒng)計(jì)各高度級的植株數(shù)量，繪制樹高結(jié)構(gòu)圖。

2.4 數(shù)據(jù)處理

對不同森林類型的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)的差異進(jìn)行單因素方差分析。利用SPSS 24.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，利用Excel 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成特征

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，在保護(hù)區(qū)4 種森林群落樣地內(nèi)共記錄種子植物27科39屬58種。其中喬木層共記錄3 科4 屬4 種；灌木層和草本層共記錄25 科35 屬54種，包括灌木22種、草本32種（表2）。包含5個(gè)種及以上的科有2 個(gè)，分別為薔薇科、菊科，含2～4 個(gè)種的科有11 個(gè)，含1 種的科多達(dá)14 個(gè)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)森林群落的分層明顯，由喬木層、灌木層、草本層組成。喬木植物在不同群落中均占有絕對優(yōu)勢，占據(jù)上層空間；灌木植物呈簇狀分布，占據(jù)中層空間；草本植物數(shù)量最多，占據(jù)下層空間。4 種森林類型樣地中，隨海拔降低喬木層優(yōu)勢種依次為青海云杉、油松、青海云杉+油松、山楊。各樣地中灌木層的優(yōu)勢種類也不盡相同，但在各樣地均能見到的灌木有土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、紫丁香（Syringa oblata）、小葉忍冬（Lonicera microphylla）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、毛葉水栒子（Cotoneaster submultiflorus）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、銀露梅（Dasiphora glabra）。草本層優(yōu)勢種主要有紫花地丁（Viola philippica）、三基脈紫苑（Aster trinervius）、玉竹（Polygonatum odoratum）、野胡蘿卜（Daucuscarota）等。

表2 保護(hù)區(qū)4種森林群落植物科、屬、種組成個(gè)

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

3.2.1高度結(jié)構(gòu) 由圖1可知，4種森林群落樣地內(nèi)所有喬木不同高度級的個(gè)體數(shù)量均呈正態(tài)分布，個(gè)體高度主要集中在Ⅳ、Ⅴ級，分別占青海云杉林、青海云杉+油松林、油松林、山楊林樣地喬木個(gè)體總數(shù)的58.5%、39.7%、44.6%、44.5%，說明中等高度的樹木較多。其中，青海云杉+油松林、油松林、山楊林樣地樹高為Ⅴ級的個(gè)體數(shù)量最多，青海云杉林樣地樹高為Ⅳ級的個(gè)體數(shù)量最多。

4種森林群落的樹高分布有3種類型：①正態(tài)分布型，此類森林群落中樹高為Ⅳ級的個(gè)體數(shù)量最多，占比為35.85%，代表群落為青海云杉林；②右偏正態(tài)分布型，此類森林群落中樹高為Ⅴ級的個(gè)體數(shù)量最多，青海云杉+油松林、油松林群落樹高分布均為此類型，樹高為Ⅴ級的個(gè)體占比分別為21.3%、24.0%；③左偏正態(tài)分布型，樹高為Ⅲ級的個(gè)體數(shù)量最多，代表群落為山楊林，樹高為Ⅲ級的個(gè)體占比為28.07%。青海云杉+油松林群落樹高在Ⅳ級以上（h≥11 m）的高大喬木數(shù)量遠(yuǎn)多于較矮小的喬木（h＜9 m），說明青海云杉+油松林中高大喬木數(shù)量較多，而山楊林中矮小喬木數(shù)量較多。

3.2.2徑級結(jié)構(gòu) 由圖2可知，4種森林群落的胸徑分布不盡相同，但總體表現(xiàn)為個(gè)體數(shù)量隨胸徑的增大而減少，群落趨于穩(wěn)定生長。根據(jù)徑級大小，將各群落喬木分為小徑木（DBH＜10 cm）、中徑木（10 cm≤DBH＜30 cm）、大徑木（DBH≥30 cm）。在青海云杉林和山楊林中，小徑木植株數(shù)量最多，占比分別為54.0%、64.8%；在青海云杉+油松林和油松林中，中徑木植株數(shù)量最多，占比分別68.7%、72.0%，小徑木植株數(shù)量居中，大徑木植株在各森林群落中的數(shù)量均為最少。

圖2 4種森林群落喬木徑級結(jié)構(gòu)

4種森林群落的徑級分布可分為2種類型：①偏正態(tài)分布型，此類森林群落樣地內(nèi)大徑木植株數(shù)量較少，主要為中、小徑木植株，代表群落為青海云杉+油松林和油松林；②倒“J”形分布型，徑級為Ⅰ的植株在群落中占比最大，隨著徑級增大，其個(gè)體數(shù)量逐漸減少，代表群落為青海云杉林和山楊林。4種森林群落優(yōu)勢種的中徑木個(gè)體占比大，說明天然更新狀況良好。

3.3 群落物種多樣性特征

物種多樣性指數(shù)是評價(jià)群落穩(wěn)定性和健康程度的重要指標(biāo)，物種多樣性指數(shù)越高，植物群落應(yīng)對外部環(huán)境干擾和變化的能力越強(qiáng)。如表3所示，4種森林群落喬木層的豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)以及Pielou 指數(shù)大小均依次為青海云杉+油松林、油松林、山楊林、青海云杉林，說明混交林的物種多樣性更高；灌木層的豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)大小均依次為山楊林、油松林、青海云杉+油松林、青海云杉林，說明樣地內(nèi)灌木的物種多樣性隨海拔的升高而下降；草本層的多樣性指數(shù)無顯著差異（P＞0.05）；灌木層的Pielou 指數(shù)表現(xiàn)為混交林最高，青海云杉林最低；草本層的Pielou指數(shù)呈波動變化。4種森林類型喬木層、灌木層及草本層的物種多樣性指數(shù)見圖3。4 種森林群落之間喬木層、灌木層、草本層的豐富度指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 指數(shù)差異均不顯著（P＞0.05），大小依次為灌木層、草本層、喬木層。這說明在4 種森林群落中灌木的物種豐富度和多樣性最大，喬木層樹種結(jié)構(gòu)單一，物種多樣性低，草本層的物種多樣性居中。調(diào)查發(fā)現(xiàn)4 種森林群落喬木的郁閉度均達(dá)到50%以上，林下以耐陰耐貧瘠的灌木為優(yōu)勢種，占據(jù)中層空間，均勻度高，與下層的草本植物形成競爭，草本植物穩(wěn)定性低，空間分布不均勻。

圖3 保護(hù)區(qū)森林群落多樣性指數(shù)

表3 保護(hù)區(qū)4種森林群落喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性及豐富度指數(shù)

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

群落的物種組成和結(jié)構(gòu)特征是環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，反映了群落中物種之間的相互關(guān)系以及環(huán)境對植物生存和生長的影響[16-17]。在保護(hù)區(qū)4種森林群落中，松科、楊柳科、薔薇科、菊科、忍冬科、茜草科、豆科植物占有優(yōu)勢。群落分層明顯，形成喬木層、灌木層、草本層3層結(jié)構(gòu)，喬木樹種單一，在不同群落中均占有絕對優(yōu)勢，形成純林或混交林，林下為耐陰灌木、適應(yīng)冷濕生境的草本植物以及苔蘚植物組成的地被層，具有典型的北方針葉林特征。

4 種森林群落優(yōu)勢種的樹高分布均以中等高度的植株數(shù)量最多，主要集中在7～13 m。4 種森林群落植物的徑級結(jié)構(gòu)分布呈倒“J”形和正態(tài)分布型，中、小徑木植株較多，均為穩(wěn)定增長型群落，總體更新狀況良好。此外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)相較于其他幾個(gè)森林類型，青海云杉+油松林樣地內(nèi)徑級Ⅰ的個(gè)體數(shù)量偏少而徑級Ⅸ的個(gè)體數(shù)量偏多，這與自然或人為干擾有關(guān)，存在衰退的風(fēng)險(xiǎn)。

森林群落的物種多樣性體現(xiàn)了群落物種的組成、結(jié)構(gòu)和復(fù)雜程度，是群落內(nèi)在的生物因素和外在的非生物環(huán)境綜合作用的結(jié)果[18-19]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海拔是保護(hù)區(qū)4種森林類型群落植物物種多樣性差異的重要影響因素，對區(qū)域中的水熱條件有極大影響，進(jìn)而形成了物種多樣性的海拔梯度格局[20]。4種森林類型群落多樣性指數(shù)總體呈現(xiàn)隨海拔升高而下降的趨勢，這與張麗霞等[21]的研究結(jié)果相符，物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這是因?yàn)槿郝溆糸]度較大導(dǎo)致林下光照少，隨著海拔升高，林內(nèi)溫度逐漸降低，土壤養(yǎng)分含量下降，林下耐陰灌木之間的競爭趨于激烈，進(jìn)而使一些灌木逐漸退化，導(dǎo)致灌木多樣性降低。同時(shí)，林下豐富的灌木使得草本層植物得到的光照少，而且草本植物根系所在的表層土壤水分較少，此外表層土壤的理化性狀容易受到外部環(huán)境的干擾，最終導(dǎo)致草本層植物物種多樣性相對較低，分布不均。因此，掌握不同植物群落動態(tài)變化特征，對于及時(shí)調(diào)整森林保護(hù)策略十分重要。

4.2 結(jié)論

保護(hù)區(qū)4 種森林類型群落結(jié)構(gòu)簡單，整體物種多樣性較高，尤以灌木層和草本層植物物種較為豐富。喬木的樹高和胸徑多處于中等水平，為穩(wěn)定增長型群落。今后應(yīng)加強(qiáng)對喬木幼苗的撫育和林下草本植物的保護(hù)，尤其是要減少人為干擾。增加青海云杉林和青海云杉+油松林內(nèi)幼樹的比例，防止森林衰退。提高草本植物的豐富度和均勻度，以進(jìn)一步提高保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性和穩(wěn)定性。