周潔塵，朱天才，肖亞琴，吳紅強，段 翔，李學信，彭 皎，方 亮，文 虹

(1.湘潭市林業(yè)科學研究所，湖南 湘潭 411206；2. 湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004)

花櫚木(Ormosiahenryi)為豆目(Fabales)蝶形花科(Papilionaceae)紅豆屬(Ormosia)常綠喬木，又名花梨木、紅豆樹，主要分布在我國安徽、浙江、福建及兩湖兩廣等亞熱帶地區(qū)，越南和泰國等國也有分布[1-2]，集材用、景觀和藥用多種價值于一身[3]，因其具有很高的利用價值，被大量采伐利用?；澳痉N子種皮覆有蠟質，堅硬致密，透水、透氣性較差，休眠期長，不易發(fā)芽，在自然傳播繁殖情況下，種子1～2 a才能萌發(fā)，自然更新能力弱[4-5]，致使現(xiàn)存野生資源稀缺[6]，被列為國家二級重點保護植物，納入《國家儲備林樹種目錄》重要資源樹種[7]，世界自然保護聯(lián)盟評估其瀕危等級為易危(VU)。珍稀植物是生物多樣性不可或缺的組成部分，隨著花櫚木野生資源的日益減少[8-9]，花櫚木野生種群的合理保護與可持續(xù)利用問題逐漸引起人們的重視[10-12]。

本研究通過走訪、實地調(diào)查等方式，對湘潭地區(qū)花櫚木野生種群資源狀況進行詳細調(diào)查，分析其自然種群地理分布、林齡結構及種群分布格局，以期為花櫚木的保育、可持續(xù)開發(fā)與利用及今后的深入研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域位于湖南省中部偏東地區(qū)湘潭境內(nèi)，地理坐標為111°58′—113°05′E，27°21′—28°05′N；北連寧鄉(xiāng)市、望城區(qū)、長沙縣，南與衡東縣、衡山縣、株洲縣接壤，東接株洲城區(qū)、株洲縣，西與雙峰縣、漣源縣交界，總面積5015km2。屬亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均日照為1507.7～1570.5h，年平均溫度在16.9～17.4℃，平均無霜期269～281d；年均降水量1389.4～1437.8mm，年均蒸發(fā)量900～1000mm，年平均降雪日10d。植被主要是常綠闊葉次生林和馬尾松(Pinusmassoniana)林、濕地松(Pinuselliottii)林、火炬松(Pinustaeda)林、杉木(Cunninghamialanceolata)林、油茶(Camelliaoleifera)林、毛竹(Phyllostachysheterocycla)林和灌木林等。

2 研究方法

>于2021年6月—2022年12月，對湘潭市區(qū)、湘潭縣、湘鄉(xiāng)市和韶山市可能有花櫚木野生種群的地區(qū)，通過走訪調(diào)查、實地調(diào)查等方式進行詳細地調(diào)查。

2.1 走訪調(diào)查

廣泛走訪林區(qū)農(nóng)民、鄉(xiāng)鎮(zhèn)林業(yè)站工作人員、林場技術員等，了解到可能有花櫚木野生種群的分布點、分布范圍等，進行信息處理和資料匯總后，確定野外實際調(diào)查區(qū)域方案。

2.2 調(diào)查路線

根據(jù)初步走訪，對分布點位進行統(tǒng)計，按照確定的調(diào)查區(qū)域逐一進行實地踏查。對花櫚木野生種群采用實測法進行調(diào)查統(tǒng)計，確定湘潭地區(qū)花櫚木野生種群的分布點，對其詳細信息進行記錄和整理。

2.3 實地調(diào)查

在野生花櫚木分布點進行每木調(diào)查，調(diào)查統(tǒng)計采用實地踏查、形態(tài)觀測、樹體測量等方式進行[13]。詳細記錄花櫚木每株的樹高、冠幅、胸徑及其種群所處的生境信息，包括分布點的群落組成、經(jīng)緯度、海拔、郁閉度、坡度、坡向、土壤、干擾情況和保護管理現(xiàn)狀等數(shù)據(jù)[14-15]。參考《中國植物志》[16]對種群分布點植物物種進行判定。

2.4 數(shù)據(jù)分析

2.4.1 分布圖制定

根據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的花櫚木經(jīng)緯度坐標應用ArcGIS 10.2軟件投影到1∶10000地形圖，編制花櫚木種群點位分布圖。

2.4.2 特定時間生命表編制

以胸徑徑級代替年齡級[17]，將花櫚木進行以下5個齡級的劃分：Ⅰ級幼苗(D<2.5cm)；Ⅱ級小樹(2.5cm≤D<5cm)；Ⅲ級中樹(5 cm≤D<10cm)；Ⅳ級成年樹(10cm≤D<20cm)；Ⅴ級老樹(D≥20cm)。根據(jù)特定時間生命表編制的原理方法，計算生命表的各項參數(shù)，編制特定時間生命表。

生命表各特征值及其定義：

存活個體的百分數(shù)：

lx=nx/n1

(1)

式中：x為年齡級；nx為存活個體數(shù)。

x到x+1齡級間隔期內(nèi)的死亡率：

qx=dx/nx

(2)

式中：dx為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)死亡個體數(shù)。

x到x+1齡級平均存活個體數(shù)：

Lx=(nx+nx+1)/2

(3)

從x齡級至更高齡級的平均個體總數(shù)：

Tx=∑Lx

(4)

x齡級開始時的平均生命期望值：

ex=Tx/nx

(5)

2.4.3 存活曲線編制

以花櫚木各齡級為橫坐標，標準化存活數(shù)lg(Lx)為縱坐標，制定存活曲線。數(shù)據(jù)采用Office 2010軟件整理并繪制圖表。

3 結果與分析

經(jīng)野外實地調(diào)查，花櫚木野生種群調(diào)查結果見表1。

表1 花櫚木野生種群基本信息Tab.1 Basic information of wild populations of Ormosia henryi編號調(diào)查點E/(°)N/(°)海拔/m平均胸徑/cmD≥2.5 cmD<2.5 cm株數(shù)/株株數(shù)/株總株數(shù)/株1湘潭縣古塘橋鄉(xiāng)天白村謝家灣112.833 35827.726 23839.6220.601012湘潭縣石潭鎮(zhèn)洪旺村槽門屋場112.775 13027.724 83269.754.55417213湘潭縣石潭鎮(zhèn)同慶村羊古塘112.752 44927.734 82391.724.241221334湘潭縣石潭鎮(zhèn)同慶村羊古塘112.749 70027.735 70075.007.6376125湘潭縣石潭鎮(zhèn)同慶村羊古塘112.749 00027.734 80071.8513.101786湘潭縣分水鄉(xiāng)長豐村王家山112.573 60027.559 10065.859.77128207湘潭縣分水鄉(xiāng)大沖垅村麥子坪112.604 00027.540 80060.3924.05230328湘潭縣梅林橋鎮(zhèn)黃竹村紅旗組112.943 10027.669 30054.2612.62613199湘潭縣梅林橋鎮(zhèn)黃竹村天心組112.698 10027.913 50049.586.167172510湘鄉(xiāng)市白田鎮(zhèn)仁厚村老屋里112.364 11027.944 275138.1613.880811湘鄉(xiāng)市白田鎮(zhèn)仁厚村老屋里112.363 70027.944 400110.0010.276142012湘鄉(xiāng)市白田鎮(zhèn)仁厚村老屋里112.364 20027.944 300124.0014.93318118413湘鄉(xiāng)市白田鎮(zhèn)上麓村玄武沖112.366 81127.880 62571.9224.820214湘鄉(xiāng)市白田鎮(zhèn)白田村沙坪組112.402 44927.929 45771.4224.1020215湘鄉(xiāng)市白田鎮(zhèn)白田村桐子坪112.404 66027.918 59099.48 9.25 20216韶山市清溪鎮(zhèn)永義村楓林沖112.553 70027.884 80045.3947.83101合計74316390

3.1 空間分布點位

從圖1中可知，花櫚木野生種群在湘潭地區(qū)不同市縣的分布格局不一致。本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)花櫚木野生種群分布點16個，大部分屬于零散分布。根據(jù)湘潭地區(qū)地理位置劃分，位于湘潭縣的分布點有9個，位于湘鄉(xiāng)市的分布點有6個，位于湘潭市的分布點為0個，位于韶山市的分布點有1個。湘潭市區(qū)沒有野生花櫚木，可能與其城市建設有關，在城建過程中，沒有對野生種群進行保護。根據(jù)分布點所處位置，所有分布點均位于海拔35～140m之間，位于海拔35～60m的有4個，位于海拔60～110m的有8個，位于海拔110～140m的有2個(表1)。

圖1 湘潭市花櫚木野生種群分布圖Fig.1 The profile of wild populations of Ormosia henryi in Xiangtan City

3.2 林齡結構

分析年齡結構能有效探索種群發(fā)展和動態(tài)。根據(jù)花櫚木生活史特點，通過實地調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)野生花櫚木390株，其中老樹(D≥20cm)10株，成年樹(10cm≤D<20cm)21株，中樹(5cm≤D<10cm)22株，小樹(2.5cm≤D<5cm)24株，幼苗(D<2.5cm)313株。有5個分布點無幼苗存在，最多的1個分布點也僅有幼苗181株，種群自然更新能力不足。從分布區(qū)域來看，位于湘鄉(xiāng)市的種群個體數(shù)量也最多，其中幼苗數(shù)量最多。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)的野生花櫚木只作為群落伴生種存在，能形成優(yōu)勢種的分布點極少；在開荒、采集、種植等人為活動強度較大的區(qū)域，花櫚木種群在其分布點中數(shù)量較少，而且各成長期的個體數(shù)不均，尤其是幼苗在發(fā)育過程中極易死亡。

3.3 特定時間生命表

從表2可知，各齡級個體數(shù)都小于后一齡級個體數(shù)，死亡率為正；隨著齡級增加死亡率先減小后增大；Ⅰ齡級死亡率達0.923，說明種群前期生存力極低，存活率低。

表2 花櫚木特定時間生命表Tab.2 The time-specific life table of Ormosia henryixnxlxdxqxLxTxexⅠ3131.0002900.923168.5233.50.75Ⅱ240.07720.08323.065.02.71Ⅲ220.07010.04521.542.01.91Ⅳ210.067110.52315.520.50.98Ⅴ100.032101.0005.05.00.50 注:x為年齡級;nx為存活個體數(shù);lx為存活個體的百分數(shù)(存活率);dx為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)死亡數(shù)(死亡數(shù));qx為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)的死亡率;Lx為x到x+1齡級平均存活個體數(shù);Tx為從x齡級至更高齡級的平均個體總數(shù);ex為x齡級開始時的平均生命期望值。

生命期望值能在一定程度上體現(xiàn)種群個體生存能力強弱，從表2中期望壽命(ex)一欄中可以看出，湘潭地區(qū)整體花櫚木種群的ex值均較低，存在一定相差值。ex期望值表現(xiàn)出隨著齡級的增加，先上升到2.71后又下降，說明種群個體在持續(xù)發(fā)展過程中，生存不穩(wěn)定。幼苗的數(shù)量較多，但生命期望值比較低；小樹、中樹、成年樹數(shù)量較少且相對穩(wěn)定，其中小樹生命期望值最高，表現(xiàn)出較強的生存能力；老樹的數(shù)量很少，且生命期望值較低。這表明花櫚木種群具有幼苗期生長不穩(wěn)定，幼齡樹和中齡樹穩(wěn)定，老齡樹衰退的特點。

3.4 存活曲線

從圖2中可以看出，調(diào)查區(qū)域內(nèi)的花櫚木存活率最高在Ⅰ齡級，之后存活率隨著齡級的增加而下降，表明幼苗數(shù)量雖相對較多，但存活到下齡級的生存力較低，幼苗期死亡率較高，個體存活數(shù)量急驟減少。整體上存活曲線接近于Deevey-Ⅲ型，表示種群生長發(fā)育過程中早期死亡率很高，但生活到一定的年齡階段，死亡率變得較低而且穩(wěn)定。

圖2 花櫚木種群存活曲線圖Fig.2 Survival curve chart of wild populations of Ormosia henryi

3.5 群落結構

湘潭地區(qū)花櫚木野生種群分布點樹種組成豐富，成層明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物較少，多樣性較高，優(yōu)勢物種不明顯，常綠物種數(shù)量較多，落葉闊葉成分并存，屬常綠落葉闊葉混交林。由表3可知：分布點調(diào)查到喬木層物種16種，其中常綠物種9種，落葉物種7種。喬木層主要樹種為青岡(Cyclobalanopsisglauca)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、楓香(Liquidambarformosana)、山礬(Symplocossumuntia)、苦楝(Meliaazedarach)、石櫟(Lithocarpusglaber)、馬尾松(Pinusmassoniana)等，其樹型飽滿，枝繁葉茂，蓋度較大。灌木層物種45種，主要由青岡(Cyclobalanopsisglauca)、油茶(Camelliaoleifera)、檵木(Lespedezabicolor)、胡枝子(Lespedezabicolor)、柃木(Euryajaponica)、剛竹(Phyllostachyssulphurea)、鹽膚木(Rhuschinensis)等物種組成。草本層物種較少，僅5種，層高0.5m以下，主要為淡竹葉(Lophatherumgracile)、鐵線蕨(Woodwardiajaponica)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)等。

表3 花櫚木野生種群分布點群落組成Tab.3 Distribution point community composition of wild populations of Ormosia henryi層次物種喬木層青岡(Cyclobalanopsis glauca)、樟樹(Cinnamomum camphora)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、楓香(Liquidam-bar formosana)、山礬(Symplocos sumuntia)、苦楝(Melia azedarach)、馬尾松(Pinus massoniana)、石櫟(Litho-carpus glaber)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、小葉櫟(Quercus chenii)、黃檀(Dalbergia hupeana)、冬青(Ilex chinensis)、南酸棗(Choerospondias axillaris)、藍果樹(Nyssa sinensis)、白櫟(Quercus fabri)、毛竹(Phyllostachys edulis)灌木層青岡(Cyclobalanopsis glauca)、油茶(Camellia oleifera)、檵木(Lespedeza bicolor)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、柃木(Eurya japonica)、剛竹(Phyllostachys sulphurea)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、苦櫧(Castanopsis sclero-phylla)、楓香(Liquidambar formosana)、鹽膚木(Rhus chinensis)、白櫟(Quercus fabri Hance)、黃檀(Dalbergia hu-peana)、冬青(Ilex chinensis)、楊桐(Adinandra millettii)、棕櫚(Trachycarpus fortunei)、吳茱萸(Tetradium ruti-carpum)、山橿(Lindera reflexa)、野薔薇(Rosa multiflora)、莢蒾(Viburnum dilatatum)、木樨(Osmanthus fra-grans)、女貞(Ligustrum lucidum)、杜鵑(Rhododendron simsii)、槲櫟(Quercus aliena)、秤星樹(Ilex asprella)、梔子(Gardenia jasminoides)、虎刺(Damnacanthus indicus)、野漆(Toxicodendron succedaneum)、野茉莉(Styrax ja-ponicus)、六月雪(Serissa japonica)、楤木(Aralia chinensis)、山莓(Rubus corchorifolius)、南燭(Vaccinium bractea-tum)、烏藥(Lindera aggregata)、山胡椒(Lindera glauca)、檫木(Sassafras tzumu)、菝葜(Smilax china)、土茯苓(Smilax glabra)、忍冬(Lonicera japonica)、海金沙(Lygodium japonicum)、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)、中華獼猴桃(Actinidia chinensis)、絡石藤(Trachelospermum jasminoides)、鐵芒萁(Dicranopteris dichotoma)、絡石(Tra-chelospermum jasminoides)、大青(Clerodendrum cyrtophyllum)草本層鐵線蕨(Woodwardia japonica)、淡竹葉(Lophatherum gracile)、麥冬(Ophiopogon japonicus)、爬山虎 (Partheno-cissus tricuspidata)、異葉蛇葡萄(Ampelopsis heterophylla)

4 結論與討論

(1)我國物種豐富，但諸多原因致使某些植物瀕臨滅絕。湖南省屬于典型的亞熱帶季風性濕潤氣候，植物物種資源豐富，但許多珍稀易危植物存在數(shù)量少、分布散等特點，常有老百姓誤伐，因此珍稀易危植物野生種群資源調(diào)查及保護迫在眉睫。對湘潭地區(qū)珍稀易危植物花櫚木野生種群進行了系統(tǒng)地調(diào)查分析，結果表明湘潭地區(qū)花櫚木野生種群分布較少，分布點集中在湘潭縣、湘鄉(xiāng)市等生境良好、林分郁閉度適中、林內(nèi)透光率較好的林緣邊、山坡、溪谷旁等退化的生境區(qū)域。城市化建設進程較快的岳塘區(qū)、雨湖區(qū)沒有分布；韶山市僅有1處分布，為城市化建設過程中留存下來的大樹，附近未見其他幼苗或小樹。城市化建設進程可能很大程度上制約了花櫚木野生種群的自然更新和擴散，造成野生資源大量被采挖或砍伐。

(2)湘潭地區(qū)發(fā)現(xiàn)野生花櫚木數(shù)量僅有390株，其中313株為幼苗，小樹僅24株。存活曲線接近于Deevey-Ⅲ型，種群生長發(fā)育過程中早期死亡率很高，幼苗存活到下齡級的生存力較低，存活數(shù)量急驟減少。小樹的數(shù)量對種群自然更新具有極為重要的意義，野生花櫚木分布點小樹數(shù)量極為有限，大部分也是集中生長，急需對其進行移栽和保護；否則，對種群的更新和擴散有著嚴重的制約作用。

(3)從野生花櫚木種群年齡結構、靜態(tài)生命表和存活曲線來看，花櫚木野生種群整體上仍處于一個較為穩(wěn)定的狀態(tài)，在現(xiàn)有條件下可維持種群的持續(xù)發(fā)展，但更新能力不強。野生花櫚木主要分布形式為聚集分布，可能與其種子傳播方式和生境變化有密切關系?；澳竟麨榍v果，每莢果種子8粒左右，近圓形，受重力作用，大部分花櫚木種子成熟后自然散落在母樹周圍。在自然環(huán)境中，種子散布在母樹周圍，幼苗表現(xiàn)出更高的聚集強度。但隨著林分的發(fā)展，由于光照、養(yǎng)分等生長因子的供給限制，弱小的更新苗逐漸被淘汰，導致花櫚木野生種群聚集強度隨年齡增長而減弱。

(4)湘潭地區(qū)花櫚木野生種群群落樹種組成豐富，為常綠落葉闊葉混交林。群落中喬木物種種類豐富但富集種少，林分郁閉度較高，林隙較小，灌木層和草本層分布不均；灌木層主要是由喬木層物種更新苗和一些生態(tài)適應性較強的廣布種組成；草本層物種種類稀少，但同種株數(shù)較多。絕大多數(shù)的花櫚木只作為群落伴生種存在，野生種群數(shù)量相當匱乏。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，湘潭地區(qū)花櫚木野生種群基本零星分布在林緣邊、山坡、溪谷旁等退化的生境區(qū)域。因此，減少人為干擾的影響對花櫚木野生種群的保護極為重要。

(5)近年來，隨著林業(yè)部門加大保護力度，部分天然條件下萌生的花櫚木幼樹得以自然生長。但調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)存在人為盜伐盜采現(xiàn)象，亟需加大對花櫚木野生種群保護投入，宣傳生態(tài)保護政策，將發(fā)現(xiàn)的野生種群分布點作為重點巡護和監(jiān)測對象，進一步掌握其種群數(shù)量、生境變化情況，在加強保護的同時，開展花櫚木人工培育，實施遷地保育，加大推廣力度，不斷擴大花櫚木種群數(shù)量。