楊遠亮 ,孫鴻鷗 ,曾全 ,賈玉珍* ,曠培剛 ,雷開明 ,張躍,王國蘭

1.四川省林業(yè)科學研究院,四川 成都 610081；

2.四川九寨溝自然保護區(qū)管理局,四川 阿壩 623402

昆蟲是生物界的一個重要類群，昆蟲作為植物傳粉者起著重要的生態(tài)功能，昆蟲還是重要的生物防治資源和環(huán)境監(jiān)測指標生物[1]，在維系保持生態(tài)系統(tǒng)平衡中起著重要作用。昆蟲多樣性是生物多樣性的重要組成部分，昆蟲群落的多樣性及穩(wěn)定性是群落生態(tài)學中的一個關鍵問題，昆蟲群落動態(tài)不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要表征，也是害蟲種群發(fā)生與制約的重要因素[2]。鱗翅目（Lepidoptera）是昆蟲綱第二大目，包括蛾類和蝴蝶類，其中蛾類種類占比約90%[3]。大多數(shù)蛾類昆蟲為植食性，與寄主植物之間關系密切，在森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)及信息傳輸過程中都發(fā)揮著重要作用，其種群動態(tài)與其所處的生態(tài)系統(tǒng)健康狀況密切相關[4-6]。同時，蛾類成蟲大多具有趨光性，容易采集，將其作為指示生物進行調(diào)查，是了解不同生態(tài)區(qū)昆蟲多樣性動態(tài)和評價其所處生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要手段[4,7-8]。

根據(jù)四川九寨溝國家級自然保護區(qū)的生境特點，對區(qū)內(nèi)蛾類昆蟲的生物多樣性進行初步研究，以期豐富保護區(qū)昆蟲多樣性的調(diào)查和監(jiān)測。同時，從生態(tài)學的角度出發(fā)，探討森林植被多樣性與昆蟲群落間的生態(tài)關系，為科學營林、森林撫育和有害生物（害蟲）的自然生態(tài)調(diào)控提供參考。

1 研究區(qū)概況

四川九寨溝國家級自然保護區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣境內(nèi)，地理位置：東經(jīng)103°38'42″～103°48'14″，北緯33°2'13″～33°24'32″，地處川西高原與四川盆地的過渡地帶。保護區(qū)總面積643 km2，區(qū)內(nèi)地貌為高山峽谷區(qū)，最高海拔4 764 m，最低海拔1 996 m，相對高差2 768 m。年平均氣溫7.3 ℃，年降水量622 mm，年日照時數(shù)1 400～1 800 h，日平均氣溫≧10 ℃的積溫為3 000℃～3 500 ℃。保護區(qū)內(nèi)植被覆蓋完好，有維管植物2 007 種，植物群落多樣性豐富，垂直帶譜明顯，有11 個植被型、30 個群系組和57 個群系，主要以落葉闊葉林、針闊混交林、寒溫性針葉林和高山草甸的形式沿海拔梯度進行更替[9-10]。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在四川九寨溝國家級自然保護區(qū)內(nèi)，選取落葉闊葉林（2 000～2 300 m）、針闊混交林（2 400～2 800 m）、高山針葉林和草甸（＜3 000 m）3 種植被類型生境，分別設置調(diào)查固定樣地，各生境植物組成見表1。

表2 3 種生境類型內(nèi)蛾類群落組成及數(shù)量Tab.2 Composition and quantity of moth communities in three habitat types

2.2 調(diào)查對象

結合保護區(qū)內(nèi)生境類型，以鱗翅目蛾類昆蟲作為調(diào)查對象，在每個監(jiān)測樣地上設置誘蟲燈誘集點，進行采集、拍攝統(tǒng)計。

2.3 研究方法

2.3.1 調(diào)查時間

根據(jù)自然保護區(qū)的氣候、季節(jié)特點，于2020 年7 月至10 月，進行調(diào)查采集，每次調(diào)查燈誘采集盡量選擇在晴天晚上進行，連續(xù)2～3 天。

2.3.2 調(diào)查方法

燈誘法：在每個樣地設置1 個燈誘點，誘蟲燈電源為便攜式蓄電池，光源為150 W 高壓汞燈，誘集幕布為210 cm×120 cm×120 cm 白色帳篷式幕布。每次調(diào)查燈誘時間，于20∶00 開燈，從21∶00 開始采集、統(tǒng)計至23∶00 結束，采集幕布上及落到幕布周邊的蛾類昆蟲，用毒瓶（乙酸乙酯）毒殺，標本裝入三角袋中保存，帶回室內(nèi)制成標本，以形態(tài)學鑒定種類[11-19]并統(tǒng)計數(shù)量。

2.4 數(shù)據(jù)分析

應用Excel 2019 軟件對調(diào)查到的蛾類物種數(shù)及個體數(shù)數(shù)據(jù)進行整理匯總，分析不同生境蛾類落物種多樣性指數(shù)。

采用Simpson 優(yōu)勢度集中性指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Margalef 豐富度指數(shù)（R）和Pielou 均勻度指數(shù)（J）[20-22]，計算不同生境間的物種數(shù)和每種物種的個體數(shù)。

不同生境之間蛾類昆蟲群落相似性采用Jaccard 指數(shù)計算：

其中a、b 分別為樣地A 和樣地B 的群落物種數(shù)；c 為兩個樣地共有的物種數(shù)[23]。

3 結果及分析

3.1 四川九寨溝國家級自然保護區(qū)蛾類昆蟲群落組成

調(diào)查共采集蛾類昆蟲成蟲1 430 頭，隸屬16 科151 屬227 種。從科級水平來看，夜蛾科（Noctuidae）和尺蛾科（Geometridae）的屬、種數(shù)明顯多于其他科，占絕對優(yōu)勢。其中，夜蛾科的屬、種數(shù)最多，分別為67 和106 種，占比44.37%和46.7%；其次為尺蛾科，屬、種數(shù)分別為31 和56 種，占比20.53%和24.67%。蠶蛾科（Bombycidae）和木蠹蛾科（Cossidae）最少，均只有1 屬1 種，僅在落葉闊葉林樣地中出現(xiàn)。

從誘集到的個體數(shù)量看，個體數(shù)超過300 頭的有2 個科，100～200 頭的1 個科，50～100 頭的5 個科，其余8 個科的個體數(shù)少于50 頭。其中尺蛾科個體數(shù)最多，為412 頭，占總個體數(shù)的28.81%；其次是夜蛾科，為378 頭，占比26.43%；再次為螟蛾科（Pyralididae），占比11.05%；蠶蛾科最少，僅誘集到3 頭，占總個體數(shù)的0.21%。

從不同生境類型看，在落葉闊葉林樣地內(nèi)采集蛾類132 種，共計632 頭；針闊混交林樣地170種，663 頭；高山針葉林和草甸樣地29 種，135頭。3 類樣地采集到的蛾類種類和個體數(shù)量比較，針闊混交林樣地均為最高，落葉闊葉林樣地次之，高山針葉林和草甸樣地最低。但落葉闊葉林樣地內(nèi)蛾類科數(shù)目高于針闊混交林樣。

結果還表明，在不同生境類型的樣地內(nèi)蛾類組成存在一定的差異，夜蛾科、尺蛾科在落葉闊葉林和針闊混交林樣地中，無論是種數(shù)還是個體數(shù)都顯著高于其他科，處于優(yōu)勢地位，其他科的蛾類種數(shù)占比均不足5%，個體數(shù)量占比均不足10%。高山針葉林和草甸樣地中，采集到蛾類種類、數(shù)量均較少，從個體數(shù)量上看螟蛾科最大，為39 頭，占該樣地的28.9%，其次分別為夜蛾科（30 頭/22.2%）、尺蛾科（21 頭/15.6%）和波紋蛾科（Thyatiridae）（19 頭/14.1%），其余科的蛾類數(shù)量較少，占比均不足10%。

3.2 保護區(qū)內(nèi)不同生境蛾類的多樣性特征

3 種生境類型樣地內(nèi)蛾類昆蟲群落多樣性特征分析結果表明（圖1）?；诓煌诸愲A元，在科、屬和種級水平，針闊混交林的Shannon 多樣性指數(shù)H和Simpson 優(yōu)勢度指D均高于落葉闊葉林和高山針葉林和草甸。Pielou 均勻度指數(shù)J則是高山針葉林和草甸最高，落葉闊葉林最低。

圖1 3 種生境類型內(nèi)蛾類群落不同分類階元多樣性指數(shù)比較Fig.1 Comparison of diversity index of different taxonomic order of moth communities in three habitat types

Margalef 豐富度指數(shù)R方面，在屬、種分析中表現(xiàn)最高的為針闊落葉混交林樣地，其次是落葉闊葉林樣地，最低為高山針葉林和草甸樣地。但從科級豐富度指數(shù)上來看針闊落葉混交林卻低于落葉闊葉林，這表明針闊落葉混交林樣地中的蛾類種類集中在某些科。

3.3 保護區(qū)內(nèi)不同生境蛾類群落的相似性

落葉闊葉林樣地采集鑒定的蛾類為16 科96 屬132 種，針闊混交林14 科115 屬170 種，高山針葉林和草甸7 科22 屬29 種。3 種生境類型樣地共有種數(shù)量差異排序：Ⅰ∩Ⅱ（89 種）＞Ⅱ∩Ⅲ（14 種）＞Ⅰ∩Ⅲ（8 種）＞Ⅰ∩Ⅱ∩Ⅲ（4 種）。不同生境類型樣地之間的蛾類相似性系數(shù)（表3）表明，落葉闊葉林與針闊混交林樣地之間的相似性系數(shù)最高，為0.4178；針闊混交林與高山針葉林和草甸樣地的相似性系數(shù)次之，為0.0757；落葉闊葉林與高山針葉林和草甸樣地之間的相似性系數(shù)最低，為0.0523。根據(jù)Jaccard 的相似性系數(shù)原理，各條樣地之間的蛾類相似性系數(shù)較低，分別處于中等不相似水平或極不相似水平。

表3 不同生境類型蛾類群落相似性系數(shù)Tab.3 Similarity coefficient of moth communities in different habitat types

4 結論與討論

昆蟲生物多樣性是昆蟲生態(tài)學的研究熱點，昆蟲多樣性的調(diào)查和監(jiān)測是研究和利用昆蟲多樣性的基礎。已有研究表明，多樣化的植被生境中昆蟲的多樣性也增加，生境中植物的種類和植被組成直接影響昆蟲群落的組成、優(yōu)勢種組成以及個體數(shù)量等[8,24-26]。同時，研究還表明，海拔是山地生境差異的主導因子[27]，其直接影響如溫度、濕度等其他環(huán)境因子，進而影響區(qū)域內(nèi)昆蟲的群落結構及物種多樣性[28-29]。

研究發(fā)現(xiàn)九寨溝自然保護區(qū)內(nèi)蛾類昆蟲群落結構與生境植被和海拔梯度呈現(xiàn)一定的相關性。保護區(qū)內(nèi)喬木層的物種多樣性沿海拔梯度變化體現(xiàn)出“中間膨脹”的規(guī)律[30]，即中等海拔高度上針闊混交林多樣性高而低海拔和高海拔樣帶的多樣性較低。灌木層和草本植物的情況與喬木層區(qū)別較大，其多樣性隨海拔上升呈下降趨勢。高海拔區(qū)域的高山針葉林和草甸因為氣候寒冷、樣帶內(nèi)喬、灌木和草本種類均較少，而低海區(qū)域的落葉闊葉林和針闊混交林，相對氣候溫和濕潤、植被類型豐富。綜合來看，針闊混交林樣帶植物群落物種豐富度最高，落葉闊葉林次之，高山針葉林和草甸樣帶最低。而蛾類作為植食性昆蟲，其與寄主植物是相互適應和協(xié)同進化的。因此，保護區(qū)內(nèi)蛾類昆蟲的物種多樣性也表現(xiàn)為：針闊混交林＞落葉闊葉林＞高山針葉林和草甸。說明在低海拔梯度范圍的環(huán)境條件更適宜蛾類昆蟲生存。

同時，較低海拔2 000～2 300 m（落葉闊葉林）和2 400～2 800 m（針闊混交林）范圍的蛾類昆蟲群落之間相似性系數(shù)為0.42，為中等不相似，而這兩者與高海拔區(qū)域＞3 000 m 區(qū)域（高山針葉林和草甸）的相似性系數(shù)均低于0.1，為極不相似。說明海拔差異大、植物種類差異大的樣帶導致蛾類昆蟲物種構成差異性也較大，各樣帶范圍內(nèi)都有其特有種類，相互間也有重疊種類，但種類較少。落葉闊葉林和針闊混交林樣帶內(nèi)蛾類群落相似性系數(shù)較高，分析認為這可能是因為這兩種樣帶內(nèi)的植物群落中存有較多重疊的寄主植物種類所致。

保護區(qū)內(nèi)蛾類昆蟲既可作為環(huán)境評價指示性物種，同時，有些種類也是需要監(jiān)測防治的目標害蟲。所以今后區(qū)內(nèi)可以以蛾類昆蟲調(diào)查監(jiān)測作為生物多樣性及蟲害防控的定量指標之一，但在調(diào)查監(jiān)測定量評價中要綜合考慮，對環(huán)境、氣候、海拔因子進行梯度監(jiān)測布局，合理設計調(diào)查時間和周期，使結果準確可靠，從而顯示不同類型生境區(qū)域的生物多樣性特征以及科學地進行森林健康程度評價。