吳 煒

(福建省永安林業(yè)(集團)股份有限公司,福建 永安 366000)

林木遺傳變異是對林木進行定向遺傳改良的前提,通過采用與林木遺傳改良目標一致的指標,配合合適的選種、育種、評價方法,可以達到定向改良的目的[1-3]。選擇育種是林木常規(guī)遺傳育種工作中最常用的方法,通過收集種質(zhì)資源開展遺傳測定,進而篩選出適用于生產(chǎn)應(yīng)用的優(yōu)良種質(zhì)材料,若用于前向選擇還能夠通過子代的表現(xiàn)評價母樹的育種實用價值[2-4]即逆向選擇應(yīng)用。多年來以杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)[5-6]、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)[7]、楊樹(PopulusL.)[8]為代表的用材樹種均通過早期篩選的方式選育了大量優(yōu)良種質(zhì)材料并應(yīng)用于生產(chǎn),極大促進了樹種相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

紅錐(CastanopsishystrixJ.D.Hooker et Thomson ex A.De Candolle)屬殼斗科(Fagaceae)錐屬(Castanopsis)常綠闊葉喬木,為我國南亞熱帶優(yōu)質(zhì)珍貴用材樹種,主要分布于我國福建東南部、湖南西南部(江華)、廣東羅浮山以南、海南、廣西、云南南部等地,具有適應(yīng)性強、生長速度快、樹干通直、頂端優(yōu)勢明顯、材質(zhì)優(yōu)良、經(jīng)濟價值高等特點,具有較高的開發(fā)利用價值[9-10]。我國紅錐相關(guān)研究始于20世紀80年代,國內(nèi)學者針對紅錐栽培技術(shù)[11]、育苗技術(shù)[12]、林分生態(tài)特征[13]、木材性質(zhì)[14]等多個方面開展了大量研究,同時也針對所在地環(huán)境條件篩選出適合本地造林的優(yōu)良種質(zhì)材料,如朱積余等[9]對廣西憑祥2～11年生的紅錐家系試驗林的生長性狀和遺傳參數(shù)進行分析,篩選出10個優(yōu)良家系;方碧江[15]對閩南地區(qū)7年生的紅錐種源家系試驗林生長性狀進行分析評價,并篩選出3個優(yōu)良種源和5個優(yōu)良家系。但這些研究試驗地均設(shè)置在南亞熱帶紅錐適宜栽培區(qū)域[16],且選取的評價指標基本上均為樹高、胸徑等生長量指標,而將試驗地設(shè)置在紅錐分布區(qū)[16]以北的中亞熱帶區(qū)域進行測試,并綜合考慮生長、適應(yīng)性、耐寒性、形質(zhì)性狀等指標的評價分析則未見報道。本研究對位于中亞熱帶南緣氣候區(qū)的福建省永安市的紅錐優(yōu)樹子代測定林進行調(diào)查分析,探討紅錐在該區(qū)域的適應(yīng)性、耐寒性以及生長、形質(zhì)性狀,并選出優(yōu)良家系,旨在為擴大紅錐栽培范圍、推進紅錐良種化進程提供參考依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)在福建省永安市洪田鎮(zhèn)忠洛村19林班1大班5小班東黃坑(東經(jīng)117°23′、北緯25°57′),坡向東南,平均坡度22°,海拔350—550 m,土層厚度大于1 m,腐殖質(zhì)層約10 cm,土壤以花崗巖發(fā)育的山地紅壤為主,立地質(zhì)量Ⅱ級,造林地前茬為杉木人工林。試驗區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L氣候,年均氣溫19.1 ℃,極端低溫-7.6 ℃,極端高溫41.3 ℃,年均日照時間1860 h,年均降水量1570 mm,年無霜期290 d左右。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料來自福建省內(nèi)外7個種源地的45個家系,以福建省已審定良種華安金山紅錐母樹林種子為對照(CK),共計46份材料(表1)。苗木為1年生容器苗,苗高≥30 cm、地徑≥0.25 cm。

2.2 試驗設(shè)計與營造林措施

試驗按隨機區(qū)組設(shè)計,以參試家系為處理,即46個處理,3個區(qū)組(重復3次),每小區(qū)種植30～40株。同一重復位于同一個坡面,立地條件一致;重復之間開設(shè)林間步道形成周界,各小區(qū)之間用水泥樁做標記。2014年4月造林,造林密度為2000株·hm-2,即株行距2.0 m×2.5 m,穴規(guī)格60 cm×40 cm×30 cm,鋤草撫育及施肥等技術(shù)措施參照紅錐豐產(chǎn)林培育技術(shù)規(guī)程執(zhí)行[16]。

2.3 調(diào)查方法

2.3.1 凍害調(diào)查 分別于2016年、2018年、2021年1月下旬全面調(diào)查經(jīng)歷低溫寒害的試驗林受寒害情況。調(diào)查及受凍等級評價方法參照文獻[17],凍害等級劃分標準參照表2。

表2 凍害等級劃分標準

2.3.2 生長和形質(zhì)性狀調(diào)查 2022年1月對試驗林進行全面調(diào)查(含苗期為9年生),調(diào)查林分保存率、樹高、胸徑、枝下高以及主干通直度、主干分叉性、側(cè)枝粗細、側(cè)枝密度、側(cè)枝角度等形質(zhì)指標,并計算材積、形質(zhì)性狀定量參數(shù)。主干通直度:樹高四等分,判斷彎曲位置;主干分叉性:樹高四等分,判斷分叉位置;側(cè)枝粗細:側(cè)枝直徑與鄰近主干直徑比值;側(cè)枝密度:主干側(cè)枝間距;側(cè)枝角度:側(cè)枝與主干上部夾角。單株材積采用福建省闊葉樹二元立木材積公式[18]估算:V=0.0000685634D1.933221H0.867885,式中:V為單株材積(m3);D為胸徑(cm);H為樹高(m);形質(zhì)指標評分估算方法參照表3[1,19];各指標變異系數(shù)、廣義遺傳力、遺傳增益估算采用方碧江[15]的方法;綜合評價采用主成分分析法[20]。

表3 形質(zhì)性狀分級標準

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0進行方差分析、多重比較分析(Duncan)和主成分分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅錐家系耐寒性適應(yīng)性分析

由表4可知,2014—2021年永安共出現(xiàn)4次典型的極端低溫,其中2016年1月極端最低溫達-5 ℃,持續(xù)時間1 h,雖然當時林分處于3年生的幼林期,但僅極少量樹勢較差的單株出現(xiàn)輕微凍害,凍害等級達到1級,僅10%～25%葉片受凍失綠、脫落,少數(shù)芽和新梢受凍,隨后春季恢復正常生長;2018年以后在低溫-1～-5 ℃下均未受凍,特別是2020年底至2021年初冬季試驗地出現(xiàn)了-4～-5 ℃的極端低溫且持續(xù)時間達2 d,但試驗林均未出現(xiàn)受凍情況,這與此時林分已進入8年生的中幼林期,林分長勢較好、抵抗力較強有關(guān)。

表4 紅錐試驗林受寒害情況

從參試家系的林分保存率看,群體均值達82.46%,變幅為79.58%～85.39%,最高的家系為HC23,其保存率為85.39%,比群體均值高3.55%,比對照高2.31%,但參試家系間的保存率沒有差異(表5),試驗表明參試家系均有較強的適應(yīng)性,能夠較好地適應(yīng)試驗區(qū)域的氣候與立地環(huán)境條件,雖然其為南亞熱帶樹種,但有較強的耐寒性。

表5 9年生紅錐參試家系生長性狀及形質(zhì)性狀分析

3.2 紅錐參試家系生長和形質(zhì)性狀的差異分析

參試家系各項性狀多重比較分析結(jié)果(表5)顯示,樹高、材積、枝下高、側(cè)枝粗細表現(xiàn)最好的家系均為GW36,其樹高顯著大于其它家系,比群體均值高23.00%,比對照高45.62%;單株材積顯著大于A309、HS11、HS16等36個家系,比群體均值高51.53%,比對照高115.72%;枝下高顯著大于A312、HC23、PX02等37個家系,比群體均值高41.92%,比對照高47.12%;側(cè)枝粗細分值顯著大于A315、HX2、GZ05等33個家系,比群體均值高22.34%,比對照高26.52%。胸徑和主干分叉性表現(xiàn)最優(yōu)的家系均為A312,其胸徑和主干分叉性分值分別達到10.80 cm和5.65,胸徑顯著大于A309、HS11、PX03等37個家系,比群體均值高18.81%,比對照高30.59%;主干分叉性得分顯著大于GW36、HC23、HS16等33個家系,比群體均值高11.88%,比對照高13.91%。主干通直度得分最高的家系為HX5,其主干通直度得分達到5.84,顯著大于PX00、HC26、GW36等40個家系,比群體均值高12.52%,比對照高19.18%。側(cè)枝密度和側(cè)枝角度得分最高的家系均為HC23,其側(cè)枝密度得分顯著大于其它參試家系;側(cè)枝角度得分顯著大于A318、HS16、GW31等29個家系。經(jīng)多性狀分析可知,除保存率外,不同家系之間的各項生長性狀、形質(zhì)性狀指標變幅均較大。方差分析和多重比較結(jié)果表明,參試家系除保存率差異不顯著外,其它9項指標均達到極顯著差異水平(表6)。但各項指標表現(xiàn)較優(yōu)的家系并不完全統(tǒng)一,直接通過上述結(jié)果選擇優(yōu)良家系存在一定困難,因此采用樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側(cè)枝粗細、側(cè)枝密度、側(cè)枝角度這9項主要指標對各家系進行綜合評價與選擇。

表6 方差分析結(jié)果及遺傳參數(shù)估算

3.3 紅錐參試家系生長和形質(zhì)性狀的遺傳變異分析

由表6可知,9年生參試家系整體保存率較高,達到82.46%;樹高和胸徑分別達到8.64 m和9.09 cm,均達到行業(yè)標準[16]中所規(guī)定的栽培較適區(qū)紅錐的豐產(chǎn)標準,整體生長狀況良好;形質(zhì)指標與生長量指標一樣,也是林木良種選擇的重要指標,對商品林出材率、出材品質(zhì)等方面均有較大影響[1,19],參試家系整體主干通直度和分叉性的得分分別達到5.19和5.05(滿分為6),說明參試家系的主干整體比較通直,分叉位處于林木3/4高度以上的位置,整體表現(xiàn)較好;側(cè)枝粗細和側(cè)枝密度得分分別為2.73和2.71(滿分為4),說明平均側(cè)枝間距小于30 cm,大部分側(cè)枝略粗于鄰近主干的1/3;側(cè)枝角度得分1.43(滿分為2)說明側(cè)枝與主干平均角度略小于60°。從變異系數(shù)分析,除保存率變異系數(shù)最低,只有6.81%外,其它各項指標變異系數(shù)均達到18.22%以上,其中單株材積的變異系數(shù)較大,達到36.67%。樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側(cè)枝粗細、側(cè)枝密度、側(cè)枝角度這9項指標的廣義遺傳力均較高,達到73.82%以上。說明紅錐家系的生長性狀和形質(zhì)性狀具有豐富的變異,改良潛力較大,且變異主要來源于遺傳因素。

3.4 紅錐家系多性狀綜合評價及選擇

以樹高、胸徑、單株材積、枝下高為生長指標,以主干通直度、主干分叉性、側(cè)枝粗細、側(cè)枝密度、側(cè)枝角度為形質(zhì)性狀指標,共計9項指標對參試的家系進行主成分分析,結(jié)果(表7)顯示,提取前2個主成分,累計貢獻率達到81.2744%,說明所包含信息可以反映指標整體情況,為此使用所提取的2個主成分對參試家系進行綜合評價。利用各主成分評分系數(shù)及方差貢獻率計算得到綜合評分值(表8)。

表7 主成分分析結(jié)果

由表8可知,所有參試家系中,家系GW36綜合評分最高,達到4.4844;家系ZJ最低,綜合評分3.1058。由于試驗林為9年生,選擇范圍不宜過窄,目前行業(yè)早期選擇的入選率一般定在20%～50%[3,9-10],所以本研究以30%作為優(yōu)良家系入選率,從除CK外的45個家系中,選擇評分靠前的13個家系,即GW36、HX5、A312、HS12、HX2、GW31、GW33、A318、HC23、PX03、A309、HS16、HS11為優(yōu)良家系。由表9可知,相比群體均值,所選優(yōu)良家系的樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側(cè)枝粗細、側(cè)枝密度、側(cè)枝角度遺傳增益分別達到11.41%(7.61%～20.22%)、10.90%(3.02%～16.30%)、30.33%(10.15%～42.88%)、20.31%(4.39%～33.78%)、3.80%(0.19%～9.73%)、3.22%(0.34%～9.42%)、8.64%(0.95%～17.24%)、6.57%(0.72%～28.49%)、5.15%(0.47%～12.34%)。

表9 優(yōu)良家系各指標遺傳增益 %

4 討論與結(jié)論

林木遺傳變異是定向改良的基礎(chǔ),變異大小決定了改良和選育的潛力[21]。通過對參試的45個紅錐家系9年生林分的耐寒性、適應(yīng)性、樹高、胸徑、材積以及形質(zhì)性狀等指標的分析發(fā)現(xiàn),參試家系整體生長良好,能夠較好地適應(yīng)試驗地的環(huán)境條件;除保存率和耐寒性外,不同家系的主要生長和形質(zhì)性狀指標均存在極顯著差異,遺傳變異大且遺傳力較高,各指標的變異系數(shù)達到18.22%～36.67%,廣義遺傳力高達73.82%～87.90%,表明紅錐家系的生長和形質(zhì)性狀的變異主要受遺傳控制,利用這些指標來評價和選擇優(yōu)良家系具有較高的可靠性。經(jīng)多性狀綜合分析與評價,選出GW36、HX5、A312、HS12、HX2、GW31、GW33、A318、HC23、PX03、A309、HS16、HS11共13個優(yōu)良家系,所選優(yōu)良家系的樹高、胸徑、單株材積、枝下高、主干通直度、主干分叉性、側(cè)枝粗細、側(cè)枝密度、側(cè)枝角度平均遺傳增益分別達到11.41%、10.90%、30.33%、20.31%、3.80%、3.22%、8.64%、6.57%、5.15%。

紅錐為南亞熱帶樹種,但具有一定的耐寒性,其最適宜區(qū)為華南以及閩南一帶的南亞熱帶區(qū)域,本試驗地所處的區(qū)域氣候為中亞熱帶南緣氣候區(qū),為紅錐栽培探索試驗區(qū)域,近10 a極端最低溫可達到-7 ℃(2014年以來極端最低溫達到-5 ℃),但從本試驗測定結(jié)果看,僅2年生時的幼樹輕微受凍,且未發(fā)現(xiàn)風害、旱害、病害、蟲害等問題的發(fā)生,以及各家系保存率及生長情況良好。由此可以大致推斷紅錐可耐-5 ℃的極端低溫,能夠適應(yīng)閩中及閩西北年均溫19 ℃以上的區(qū)域種植,可在該區(qū)進一步適當示范推廣。

有關(guān)紅錐早期選擇的最佳年齡尚不能確定,雖然測定試驗林齡已9 a,選育年齡有較高的可靠性。然而,林木早期選擇與達到輪伐期時的終選結(jié)果往往存在偏差,因此本次選出的優(yōu)良家系還需繼續(xù)跟蹤調(diào)查,并在中亞熱帶適宜區(qū)域內(nèi)進一步多點測試、選育。