摘要：土壤團(tuán)聚體與土壤有機(jī)碳固存密切相關(guān)。本研究依托青藏高原高寒草地家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺(tái)，系統(tǒng)研究了0～30 cm土層不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和有機(jī)碳含量影響。結(jié)果表明，與禁牧對(duì)照相比，中度放牧處理下0～10 cm土層（表層）土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和平均重量直徑（Mean weight diameter，MWD）分別提高了13.43%和12.50%。所有放牧處理均降低了10～30 cm土層（亞表層）土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和MWD。與對(duì)照相比，中度放牧下表層土壤大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量顯著降低了8.02%；中度和重度放牧處理下，亞表層土壤大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率分別降低了29.85%和32.75%。MWD與大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和有機(jī)碳貢獻(xiàn)率呈顯著正相關(guān)，與微團(tuán)聚體和粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機(jī)碳貢獻(xiàn)率呈顯著負(fù)相關(guān)。該研究表明放牧強(qiáng)度對(duì)亞表層土壤團(tuán)聚體特征的影響高于表層土壤，這為探究放牧管理對(duì)高寒草地土壤質(zhì)量和結(jié)構(gòu)影響提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：高寒草地；放牧強(qiáng)度；團(tuán)聚體有機(jī)碳；團(tuán)聚體穩(wěn)定性

中圖分類(lèi)號(hào)：S812""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）06-1832-11

Effects of Grazing Intensity on Soil Aggregate Stability and Its Associated

Organic Carbon Content in Alpine Grassland

GAN An-qi1， JIANG Jia-chang2， LI Xia2， WANG Yi-ting1， XU Tian-yu1，

NIU De-cao1， YANG Xiao-xia3， DONG Quan-min3， GUO Ding1*

（1.State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems;Key Laboratory of Grassland Livestock

Industry Innovation， Ministry of Agriculture and Rural Affairs;Engineering Research Center of Grassland Industry， Ministry of

Education; College of Pastoral Agriculture Science and Technology， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu Province 730020， China;

2. Gansu Grassland Technical Extension Station，Lanzhou， Gansu Province 730000， China; 3. Qinghai Provincial Key Laboratory

of Adaptive Management on Alpine Grassland， Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University，

Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Soil aggregates are closely related to soil organic carbon sequestration. Our study relied on the adaptive management technology platform of the alpine grassland-livestock system in the Qinghai-Tibet Plateau，and systematically examined soil aggregate stability and its associated organic carbon content in 0～30 cm soil layer under different grazing intensity treatments. The results showed that compared to the ungrazed treatment （CK），moderate grazing resulted in a 13.43% and 12.50% increase in the macroaggregate content and mean weight diameter （MWD） in the 0～10 cm soil layer （surface layer），respectively. But all grazing treatments decreased the macroaggregate content and MWD in 10～30 cm soil layer （subsurface layer）. Compared with the CK，the macroaggregate organic carbon content under moderate grazing decreased by 8.02% in the surface layer，while moderate and heavy grazing significantly decreased the macroaggregate contributing rates for soil organic carbon in the subsurface layer by 29.85% and 32.75%，respectively. The MWD and geometric mean diameter of soil aggregates significantly positively correlated with macroaggregate content and macroaggregate contributing rates for soil organic carbon，while significantly negatively correlated with microaggregate，silt and clay aggregate content and contributing rates for organic carbon. The results showed that the effects of grazing intensity on aggregate characteristics of the subsurface layer were more significant than that of the surface layer，which could provide a theoretical basis for exploring the effects of grazing management on soil quality and structure of alpine grassland.

Key words：Alpine grassland;Grazing intensity;Soil aggregate organic carbon;Soil aggregate stability

土壤團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單位，是土壤有機(jī)碳和土壤養(yǎng)分的主要載體［1-2］。土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳具有物理保護(hù)作用，通過(guò)包裹作用保護(hù)有機(jī)碳免受微生物的分解利用，進(jìn)而使有機(jī)碳在土壤中穩(wěn)定保存和積累［3］。同時(shí)，土壤有機(jī)碳作為土壤團(tuán)聚體形成的膠結(jié)物質(zhì)，其含量的增加能促進(jìn)團(tuán)聚體的形成［4-5］。團(tuán)聚體也通過(guò)影響土壤通氣性、持水量、土壤容重和孔隙度等基本性狀，對(duì)微生物生物量、土壤酶的數(shù)量和活性產(chǎn)生影響，進(jìn)而間接對(duì)土壤有機(jī)碳固存與積累產(chǎn)生影響。因此，土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性在一定程度上決定了土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性［6］。通過(guò)探究團(tuán)聚體的分布特征能有效幫助理解土壤有機(jī)碳對(duì)于團(tuán)聚體的形成及有機(jī)碳在團(tuán)聚體中的固定作用［7］。目前，關(guān)于土壤團(tuán)聚體特征已開(kāi)展了許多研究，但大多關(guān)注于土地利用方式、耕作等活動(dòng)對(duì)團(tuán)聚體的影響［4，8］，對(duì)于放牧強(qiáng)度對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性及有機(jī)碳特征影響的相關(guān)研究也主要以典型草原與荒漠草原為主［9-10］，對(duì)高寒草地的研究相對(duì)較少。

放牧是高寒草地最主要的利用方式，放牧通過(guò)踐踏、采食和糞尿返還等過(guò)程對(duì)土壤團(tuán)聚體產(chǎn)生直接或間接的影響［11-12］。通過(guò)meta分析表明，重度放牧極顯著增加高寒草地土壤容重，降低土壤透氣透水性，導(dǎo)致土壤大團(tuán)聚體破碎，穩(wěn)定性降低；中度放牧對(duì)土壤容重、土壤pH值等土壤理化性狀的影響一般高于輕度放牧［13］。同時(shí)，家畜采食和糞尿返還能夠通過(guò)影響植物生長(zhǎng)和土壤化學(xué)或生物性質(zhì)對(duì)土壤物理性狀產(chǎn)生正向或負(fù)向的反饋調(diào)節(jié)作用［5］，進(jìn)而對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性及有機(jī)碳變化產(chǎn)生影響。一般認(rèn)為，中度放牧下大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，土壤結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定?？赡苁且?yàn)橹卸确拍敛莸赝ㄟ^(guò)牲畜的適度擾動(dòng)，植被補(bǔ)償性生長(zhǎng)，降低了對(duì)土壤的破壞，相應(yīng)土壤微生物的活性提高，加速了根系殘留物的分解，形成的膠結(jié)物增加了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性［14-15］。Zhang等［2］的研究也表明，土壤團(tuán)聚體的質(zhì)量和穩(wěn)定性會(huì)隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先提高后降低的趨勢(shì)。薛冉等［16］研究表明，中度放牧提高了青藏高原高寒草地土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但降低了大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量。也有研究表明，輕度放牧促進(jìn)了青藏高原高寒草地大團(tuán)聚體的形成，提高了土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性［17］。但有一些研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度增加，表層土壤持續(xù)遭到踐踏，地上生物量及凋落物減少，土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量及大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低［18-19］。Steffens等［20］研究表明放牧對(duì)不同粒徑土壤團(tuán)聚體中的有機(jī)碳含量沒(méi)有顯著影響。因此，放牧強(qiáng)度對(duì)土壤團(tuán)聚體組分及穩(wěn)定性的影響仍需進(jìn)行進(jìn)一步探究和討論。

青藏高原生態(tài)系統(tǒng)脆弱，對(duì)氣候變化的響應(yīng)更加敏感。近年來(lái)由于不合理放牧導(dǎo)致人草畜矛盾日益突出，進(jìn)而導(dǎo)致草地出現(xiàn)不同程度的退化［21］。目前對(duì)青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)碳含量、空間分布，以及有機(jī)碳的循環(huán)等方面進(jìn)行了諸多研究，而對(duì)于放牧強(qiáng)度對(duì)土壤團(tuán)聚體組成及其穩(wěn)定性研究較少。不同的研究結(jié)果不同，故本研究以青藏高原高寒草地為研究對(duì)象，系統(tǒng)研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性及有機(jī)碳含量特征的影響，為科學(xué)合理地保護(hù)、利用當(dāng)?shù)馗吆莸刭Y源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)（36°55′10′′N(xiāo)，100°56′9′′E），平均海拔高3 050 m，屬于山地高原氣候。研究地多年均溫約1.5℃，年均降水量約400 mm，主要集中在5—9月，占年降水量的80%以上［13］。研究區(qū)域的草地類(lèi)型為高寒草甸化草原，土壤類(lèi)型為粘壤土。植物群落以賴(lài)草（Leymus secalinus Tzvel.）、矮嵩草（Kobresia humilis Sergiev.）、干生苔草（Carex aridula V. Krecz.）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis L.）為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧強(qiáng)度試驗(yàn)于2018年展開(kāi)，放牧家畜為藏羊（Ovis aries）。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)（圖1），設(shè)有3個(gè)放牧強(qiáng)度處理包括輕度放牧（Light grazing，LG，2羊單位·ha-1）、中度放牧（Moderate grazing，MG，4羊單位·ha-1）以及重度放牧（Heavy grazing，HG，6羊單位·ha-1）和1個(gè)禁牧對(duì)照處理（Ungrazed treatment，CK），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共計(jì)12個(gè)樣地。放牧?xí)r間為每年5月下旬—10月上旬，輕度放牧樣地牧草利用率為30%～35%，中度放牧樣地牧草利用率為50%～55%，重度放牧樣地牧草利用率為65%～70%。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)（禁牧對(duì)照處理除外）里的藏羊數(shù)量一致，均放牧4只藏羊。放牧強(qiáng)度通過(guò)控制不同樣地小區(qū)的面積實(shí)現(xiàn)，通過(guò)計(jì)算每個(gè)小區(qū)藏羊數(shù)（4只）與放牧強(qiáng)度的比例得到樣地面積。見(jiàn)表1。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 土壤樣品采集 2021年8月進(jìn)行土壤樣品采集。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)沿對(duì)角線(xiàn)選取5個(gè)代表性取樣點(diǎn)，用土鉆（內(nèi)徑60 mm）采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層的土壤樣品，每個(gè)小區(qū)內(nèi)采集的5鉆土樣混合為一個(gè)樣品，共計(jì)36份混合土樣。所有混合土樣過(guò)2 mm篩后，一部分置于室內(nèi)風(fēng)干后用于測(cè)定土壤pH值、土壤顆粒組成，另一部分過(guò)0.25 mm篩后利用均質(zhì)儀（Bead Ruptor 24 Elite，OMNI International，美國(guó)）混勻，測(cè)定土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）。本研究中定義0～10 cm土層土壤為表層土壤，10～30 cm土層土壤為亞表層土壤［22-24］。

1.3.2 土壤理化性狀的測(cè)定 用pH計(jì)（pHS-3C，雷磁，上海）測(cè)定土壤pH值；用總有機(jī)碳分析儀（vario TOC，Elementar，德國(guó)）測(cè)定土壤有機(jī)碳；用流動(dòng)注射分析儀（FIAstar 5000，F(xiàn)OSS，瑞士）測(cè)定土壤全氮、全磷；用激光粒度分析儀（Masterizer 2000，MALVERN，英國(guó)）測(cè)定土壤顆粒組成，根據(jù)美國(guó)制粒徑劃分，定義沙礫粒徑為gt;50.00 μm，粉粒粒徑為2.00 μm～50.00 μm，粘粒粒徑為lt;2.00 μm。

1.3.3 土壤團(tuán)聚體的測(cè)定 稱(chēng)取50 g過(guò)2 mm篩風(fēng)干土樣，利用團(tuán)聚體分析儀（DM200，DM，上海）分離出三個(gè)不同粒徑的土壤團(tuán)聚體，分別為0.25 mm～2 mm（大團(tuán)聚體，Macroaggregate，MA）、0.053 mm～0.25 mm（微團(tuán)聚體，Microaggregate，MI）、lt;0.053 mm（粉粘粒團(tuán)聚體，Silt and clay aggregate，SA）［14］。各粒徑土樣經(jīng)均質(zhì)儀混勻后，用TOC分析其有機(jī)碳濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 各粒徑土壤團(tuán)聚體所占比例計(jì)算公式如下［18］：

ωi=ω050×100

式中：ωi為i粒徑團(tuán)聚體重量占土壤樣品干重的比例；ω0為i粒徑土壤團(tuán)聚體重量。各粒徑團(tuán)聚體質(zhì)量回收率在97%～99%，團(tuán)聚體質(zhì)量損失量依據(jù)各粒徑團(tuán)聚體質(zhì)量比例重新分配后進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析［2，17］。

1.4.2 土壤團(tuán)聚體平均重量直徑（Mean weight diameter，MWD）和幾何平均直徑（Geometric mean diameter，GMD）計(jì)算公式如下［19］：

MWD=∑ni=1（xiωi）/∑ni=1ωi

GMD=exp∑ni=1ωi×lnxi/∑ni=1ωi

式中：xi為i粒徑范圍團(tuán)聚體的平均直徑；ωi為i粒徑團(tuán)聚體重量占樣品干重的比例。

1.4.3 各粒級(jí)機(jī)械穩(wěn)定性團(tuán)聚體有機(jī)碳對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率F計(jì)算公式如下［20-21］：

F=OCi×ωiSOC×∑ni=1ωi

式中：OCi為第i級(jí)團(tuán)聚體有機(jī)碳含量；ωi為i粒徑團(tuán)聚體重量占樣品干重的比例。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 26.0進(jìn)行收集和統(tǒng)計(jì)分析；采用單因素（One-way ANOVA）和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較，顯著水平為Plt;0.05，探究不同放牧強(qiáng)度處理對(duì)土壤理化性狀、團(tuán)聚體組成及穩(wěn)定性等的影響，采用雙因素方差分析（Two-wayANOVA）檢驗(yàn)放牧強(qiáng)度、土層深度及其交互作用對(duì)土壤理化性狀、團(tuán)聚體組成及穩(wěn)定性、不同粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳濃度及含量的影響；利用R語(yǔ)言對(duì)土壤理化性狀和團(tuán)聚體穩(wěn)定性、團(tuán)聚體有機(jī)碳含量進(jìn)行Mantel檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)性分析并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性狀

如表2所示，放牧僅顯著影響土壤pH值；除沙粒含量外，土層深度對(duì)理化性狀均有顯著影響，放牧強(qiáng)度與土層深度交互作用對(duì)土壤pH值、TN均影響顯著。與CK相比，0～10 cm土層，SOC在HG處理下顯著增加；TN在MG處理下顯著降低，而在HG處理下顯著提高；TP含量在LG和HG處理下顯著降低（Plt;0.05）。所有放牧處理均增加了土壤pH值（表3，Plt;0.05）。10～20 cm土層，所有放牧處理均顯著降低了TN，土壤pH值在MG處理下顯著提高，而在LG及HG處理下顯著降低（表3，Plt;0.05）。20～30 cm土層，MG較CK處理顯著增加了土壤粘粒含量（表3，Plt;0.05），對(duì)其他土壤指標(biāo)無(wú)顯著影響。

2.2 土壤團(tuán)聚體分布

如表4所示，放牧強(qiáng)度顯著影響土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，土層深度對(duì)各粒徑團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著影響。0～10 cm土層，MG較LG在一定程度上提高了大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且顯著高于CK，MG較CK處理顯著降低粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖2a，Plt;0.05）。10～20 cm土層，MG和HG處理較CK處理顯著降低了土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，HG較CK處理顯著提高了微團(tuán)聚體和粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)（圖2b，Plt;0.05）。20～30 cm土層，所有放牧強(qiáng)度對(duì)各粒徑團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無(wú)顯著影響。隨著土層深度的增加，大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之降低，微團(tuán)聚體及粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之增加（圖2）。

2.3 團(tuán)聚體穩(wěn)定性特征

放牧強(qiáng)度和土層深度顯著影響MWD和GWD，放牧強(qiáng)度與土層深度交互作用對(duì)GMD影響顯著（表4）。0～10 cm土層，MG較CK在一定程度上提高了MWD和GMD，但僅顯著高于LG（Plt;0.05）；10～20 cm土層，隨著放牧強(qiáng)度的增加，MWD和GMD隨之降低，但僅HG顯著低于CK（Plt;0.05）；20～30 cm土層，所有放牧強(qiáng)度對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性無(wú)顯著影響。隨土層深度的增加，MWD和GMD總體上呈降低的趨勢(shì)（表5）。

2.4 團(tuán)聚體有機(jī)碳含量

隨著土壤團(tuán)聚體粒徑減小，土壤有機(jī)碳含量呈現(xiàn)“V”型分布（圖3），即大團(tuán)聚體和粉粘粒團(tuán)聚體SOC含量高于微團(tuán)聚體。在0～10 cm土層，放牧處理均未顯著影響土壤團(tuán)聚體SOC含量，僅HG處理下土壤大團(tuán)聚體SOC含量顯著高于MG（圖3a，Plt;0.05）；在10～20 cm和20～30 cm土層，放牧處理對(duì)各粒徑團(tuán)聚體SOC含量均無(wú)顯著影響。土層深度對(duì)各粒徑團(tuán)聚體SOC含量均影響極顯著（表6）。隨著土層深度的增加，各粒徑團(tuán)聚體SOC含量隨之降低（圖3）。

2.5 團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率

不同粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳對(duì)土壤總有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率可以直觀反映出有機(jī)碳在土壤團(tuán)聚體中的分配情況。如表6所示，放牧強(qiáng)度對(duì)大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率影響顯著，放牧強(qiáng)度與土層深度交互作用顯著影響微團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率。

在0～10 cm土層，放牧增加了大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率，但處理間差異不顯著，微團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率MG較CK顯著降低了30.00%，粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率LG和MG較CK分別顯著降低了45.70%和43.30%（圖4a，Plt;0.05）。10～20 cm土層，隨著放牧強(qiáng)度增加大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率隨之降低，其顯著降低了19.14%～32.37%（圖4b，Plt;0.05），微團(tuán)聚體和粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率MG和HG均顯著高于CK。20～30 cm土層，各處理間各粒徑團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率變化趨勢(shì)與10～20 cm土層基本一致。隨著土層深度的增加，大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率隨之降低，微團(tuán)聚體和粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率隨之增加。

2.6 土壤理化性狀與土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的相關(guān)性關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析表示，土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和SOC，TN，TP含量呈顯著正相關(guān)，微團(tuán)聚體和粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)則相反，與SOC，TN，TP含量呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）。結(jié)果表明，大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)同大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量及貢獻(xiàn)率呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。Mantel檢驗(yàn)表明，MWD和GMD同土壤SOC、TN、大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)、大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量及貢獻(xiàn)率呈顯著正相關(guān)，同微團(tuán)聚體、粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機(jī)碳貢獻(xiàn)率呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)土壤團(tuán)聚體組成及其穩(wěn)定性的影響

土壤團(tuán)聚體的粒徑組成及其穩(wěn)定性是土壤結(jié)構(gòu)的基本反映［25］。團(tuán)聚體的粒度分布影響著土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，團(tuán)聚體的穩(wěn)定性是抵抗土壤侵蝕的重要因素［2］。一般認(rèn)為，土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)越高，且?guī)缀纹骄睆皆酱?，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性越高［16，26］。

本研究表明，放牧強(qiáng)度對(duì)土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著影響。在表層土壤中，MG較LG提高了大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且顯著高于CK。這可能是因?yàn)橹卸确拍撂岣吒瞪锪坎⒋碳じ捣置谖锂a(chǎn)生，進(jìn)而促進(jìn)水穩(wěn)性團(tuán)聚體的形成［16］。通過(guò)植物細(xì)根活細(xì)胞分泌物和死細(xì)胞提供的有機(jī)質(zhì)作為黏合劑，能夠顯著提高土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和團(tuán)聚體穩(wěn)定性［27］。楊思維等［28］研究發(fā)現(xiàn)，MG處理有利于草地地下根系生物量的增加，導(dǎo)致中度放牧草地土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高。同時(shí)，根系分泌物可以刺激微生物生長(zhǎng)、活動(dòng)和周轉(zhuǎn)［29］。微生物細(xì)胞自身是一種帶有電荷的膠體物質(zhì)，可借助靜電力與土壤顆粒彼此連接，并通過(guò)細(xì)菌菌毛、真菌菌絲等自身結(jié)構(gòu)，將土壤顆粒機(jī)械地纏繞起來(lái)，利于大團(tuán)聚體形成［30］。盡管諸多研究表明HG處理下土壤質(zhì)量最低［2］，牲畜踐踏效應(yīng)導(dǎo)致土壤團(tuán)聚體更加破碎，但在本研究中，HG處理下大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)略高于CK和LG處理，一方面可能是因?yàn)榉拍聊晗薅?，重度放牧帶?lái)的負(fù)面影響尚不顯著；另一方面可能是在放牧強(qiáng)度較大時(shí)，促進(jìn)了地表凋落物破碎以及與土壤混合，進(jìn)而增加有機(jī)碳含量。另外，土壤速效養(yǎng)分是土壤供給植物生長(zhǎng)所易吸收的有效營(yíng)養(yǎng)成分，和土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)［31］。HG處理下家畜的大量排泄物，給土壤中增添了大量的速效養(yǎng)分［32］，也增加了有機(jī)碳含量。土壤有機(jī)碳作為土壤團(tuán)聚體的形成的膠結(jié)物質(zhì)，其含量的增加能促進(jìn)團(tuán)聚體的形成，導(dǎo)致HG處理下大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。亞表層土壤中，隨著放牧強(qiáng)度的增加，大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之降低，與表層土壤變化規(guī)律不一致。盡管放牧處理在表層土壤一定程度上提高了大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但在亞表層土壤均較CK處理顯著降低了大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其主要原因可能是放牧?xí)@著影響根系的垂直分布格局，促使根系表層化［33-34］，從而降低了亞表層土壤根系生物量及根系分泌物，導(dǎo)致大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。

隨著土層深度的增加，大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨之降低并逐漸向微團(tuán)聚體及粉粘粒團(tuán)聚體轉(zhuǎn)變。一方面可能是因?yàn)楦吆莸氐叵律锪?0%的根系生物量來(lái)自表層土壤［35］，亞表層土壤中根系生物量顯著降低。根系生物量和土壤有機(jī)碳含量的降低會(huì)顯著減弱土壤團(tuán)粒之間的膠結(jié)和吸附作用，進(jìn)而減少土壤中大團(tuán)聚體的比例；另一方面可能是因?yàn)橹脖簧锪侩S土層深度增加而降低，減少了微生物活動(dòng)的底物，土壤微生物活性降低，不利于大粒徑土壤團(tuán)聚體的形成［36］。

MWD和GMD是表征土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，其值越大，團(tuán)聚體穩(wěn)定性越強(qiáng)［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，在表層土壤中，MG較CK處理顯著提高了GMD，隨著放牧強(qiáng)度的增加，團(tuán)聚體穩(wěn)定性呈先提高后降低的趨勢(shì)；在亞表層土壤中，所有放牧處理均降低了團(tuán)聚體穩(wěn)定性，其中HG處理影響顯著，這與大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化一致。大部分研究表明，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈正相關(guān)，與微團(tuán)聚體及粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈負(fù)相關(guān)［2，37-38］。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與SOC呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01），是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)中的多糖、蛋白質(zhì)等膠結(jié)物質(zhì)可以促進(jìn)大團(tuán)聚體形成［39］。另外，放牧導(dǎo)致亞表層土壤根系生物量降低，“新碳”供應(yīng)降低，增加了土壤“老碳”分解，降低了土壤有機(jī)碳含量，導(dǎo)致團(tuán)聚體穩(wěn)定性降低［40］。

3.2 放牧強(qiáng)度對(duì)團(tuán)聚體有機(jī)碳特征的影響

土壤有機(jī)碳由動(dòng)植物殘?bào)w、土壤微生物和腐殖質(zhì)等構(gòu)成，是土壤碳庫(kù)的主要組成部分［41］。研究結(jié)果表明，隨著團(tuán)聚體粒徑的減小，團(tuán)聚體有機(jī)碳含量呈“V”型分布?？赡苁且?yàn)榇髨F(tuán)聚體可以將有機(jī)質(zhì)膠結(jié)的微團(tuán)聚體和處于分解狀態(tài)的根系和菌絲都包裹在內(nèi)，進(jìn)而提高了大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量［42］，而粉粘粒團(tuán)聚體是由有機(jī)和無(wú)機(jī)膠體與碳緊密結(jié)合形成，不易被微生物分解，同時(shí)與粉粘粒結(jié)合的有機(jī)碳多為高度腐殖化的難分解碳，能夠抵抗牛羊踐踏等物理擾動(dòng)，使得粉粘粒團(tuán)聚體結(jié)合的有機(jī)碳能夠較穩(wěn)定地保存在土壤中，因此粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳含量較高［43］。本研究中，MG處理下土壤團(tuán)聚體有機(jī)碳含量低于禁牧對(duì)照及其他放牧處理，與薛冉等的研究結(jié)果一致［16］?？赡苁且?yàn)橹卸确拍翖l件下，植物根系生物量較高，有機(jī)碳的流動(dòng)轉(zhuǎn)化也較多導(dǎo)致［18］。Wang等［17］研究也表明，LG促進(jìn)了gt;2 mm和lt;0.05 mm團(tuán)聚體中有機(jī)碳的積累，MG和HG則加速了有機(jī)碳的分解。

土壤團(tuán)聚體對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)率可以直觀反映有機(jī)碳在團(tuán)聚體中的分布。各處理中大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率最高，其次為微團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率，粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率最低，與石艷香等研究結(jié)果一致［44］，是因?yàn)榇髨F(tuán)聚體中有機(jī)碳含量高，占比較大，而粉粘粒團(tuán)聚體所占比例較小，僅為土壤質(zhì)量的3.02%～10.03%，故粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率較低，這同時(shí)也說(shuō)明土壤有機(jī)碳主要來(lái)源于大團(tuán)聚體。在本研究中，大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率和大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，和粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（圖5）。在亞表層土壤中，所有放牧處理均較對(duì)照降低了大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率，提高了粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率，其中中度和重度放牧處理影響顯著。這可能是因?yàn)榉拍翆?dǎo)致大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，減弱了土壤團(tuán)聚體的物理保護(hù)作用，降低了大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量，進(jìn)而降低了大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率［45］。而所有放牧處理均較對(duì)照降低了土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，但同時(shí)在一定程度提高了粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)，導(dǎo)致在亞表層土壤中，所有放牧處理下大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率降低，粉粘粒團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率提高。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)在青藏高原高寒草地，中度放牧處理提高了表層土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和團(tuán)聚體穩(wěn)定性，但降低了大團(tuán)聚體有機(jī)碳含量；所有放牧處理均降低了亞表層土壤大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)和團(tuán)聚體穩(wěn)定性。中度及重度放牧較禁牧對(duì)照處理顯著降低了亞表層土壤大團(tuán)聚體有機(jī)碳貢獻(xiàn)率。土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與土壤有機(jī)碳、全氮、大團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機(jī)碳貢獻(xiàn)率呈顯著正相關(guān)，同微團(tuán)聚體和粉粘粒團(tuán)聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)及有機(jī)碳貢獻(xiàn)率呈顯著負(fù)相關(guān)。雖然中度放牧處理在一定程度上提高了表層土壤的團(tuán)聚體穩(wěn)定性，但在亞表層土壤中，所有放牧處理均在一定程度降低了團(tuán)聚體穩(wěn)定性，其中中度和重度放牧處理影響顯著。因此，在探究放牧管理對(duì)土壤性狀影響的研究中不僅要考慮放牧對(duì)表層土壤的影響，更要考慮放牧管理對(duì)亞表層土壤的影響，通過(guò)整體分析科學(xué)制定放牧策略。

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（責(zé)任編輯 劉婷婷）