摘要：為了探討個(gè)體出生時(shí)間、采食干擾及有性生殖等過(guò)程對(duì)個(gè)體壽命的調(diào)節(jié)作用，本試驗(yàn)以東北退化草地廣布種豬毛蒿（Artemisia scoparia）為研究對(duì)象，開(kāi)展不同播種時(shí)間和不同去頂頻次的實(shí)驗(yàn)種群，以及不同程度放牧干擾下天然種群繁殖和個(gè)體存活特征的比較研究。研究表明：播種時(shí)間處理中，早春播種種群結(jié)實(shí)后當(dāng)年全部死亡，春末以后播種的結(jié)實(shí)后部分死亡；去頂處理中，無(wú)論是對(duì)照，還是1，2次去頂處理結(jié)實(shí)后均部分死亡；延遲播種時(shí)間降低了花序生物量分配和種子生物量分配比例，但去頂干擾對(duì)兩種繁殖分配均有促進(jìn)作用；天然種群中，3齡級(jí)植株繁殖分配比例下降，但是種子產(chǎn)量增加，分別是2齡級(jí)3.6倍和1齡級(jí)3.1倍。豬毛蒿種群中個(gè)體出生時(shí)間和繁殖分配策略都會(huì)影響個(gè)體壽命，個(gè)體死亡是生殖消耗過(guò)多養(yǎng)分所致。

關(guān)鍵詞：種子大小；繁殖策略；冪律權(quán)衡；r-K連續(xù)統(tǒng)；繁殖成本

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.1""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）06-1800-10

Reproductive Allocation and Adaptation Mechanism of Individual Lifespan Plasticity

of Artemisia scoparia Population in Degraded Grassland of Northeast China

HAN Da-yong1， LI Hai-yan2， ZHANG Wei， YANG Yun-fei1，2*

（1.School of Biology and Geography Sciences， Yili Normal University， Yining， Xinjiang 835000， China; 2.Key Laboratory of

Vegetation Ecology， Ministry of Education， Northeast Normal University， Changchun， Jilin Province 130024， China）

Abstract：To explore the joint regulatory effects of birth time，feeding disturbance，and sexual reproduction of individual lifespan，Artemisia scoparia，a widely distributed species in degraded grasslands in Northeast China，was used as the study object. The reproduction and individual survival characteristics were compared among the experimental populations with different sowing times and decapitation frequencies，as well as natural population under different degrees of grazing disturbance. In the treatment of sowing time，after seeds-setting the experimental populations died entirely of those sown in the early spring and died partly of those sown in the late spring. In the treatment of decapitation，no matter the control or the experimental populations given one or two times of decapitation，all the populations died partly after seed-setting. Delayed sowing time reduced the allocation of inflorescence biomass and seed biomass，but decapitation treatments promoted two kinds of reproductive allocations. In the natural population，the proportion of reproduction allocation of 3-year-old individuals decreased，but the seed production increased，which have a seed quantity 3.6 times that of 2-year-old individuals and 3.1 times that of 1-year-old individuals，respectively. Both the birth time and reproductive allocation strategy of individuals in A. scoparia population affect individual lifespan，and individual death is caused by excessive nutrient consumption during reproduction.

Key words：Seed size;Reproductive strategy;Power-law trade-off;r-K continuum;Reproduction cost

適應(yīng)與進(jìn)化是生物學(xué)基礎(chǔ)學(xué)科共同的核心科學(xué)問(wèn)題，其永恒性并不隨著科學(xué)的發(fā)展和研究技術(shù)的提高而改變。適應(yīng)與進(jìn)化是一種因果關(guān)系，植物的許多特征和特性都是進(jìn)化的結(jié)果，都有其適應(yīng)的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)原理［1］。植物的適應(yīng)有兩個(gè)方式，一個(gè)是趨同適應(yīng)，結(jié)果是不同植物由于長(zhǎng)期對(duì)相同環(huán)境適應(yīng)而在外貌上表現(xiàn)出相同的生活型；另一個(gè)是趨異適應(yīng)，結(jié)果是同種植物由于長(zhǎng)期對(duì)不同環(huán)境適應(yīng)而發(fā)生生長(zhǎng)型分化，有的形成若干生態(tài)型，再進(jìn)一步分化為新種［2］。所以，適應(yīng)是物種性狀多樣性和物種多樣性的根源［3］。但是，天然植物無(wú)論在特征、特性上如何變化，一般生活型是穩(wěn)定的，一種植物具有生活型多樣性的現(xiàn)象極為稀有。

豬毛蒿（Artemisia scoparia）是菊科蒿屬植物，其生活型具有多樣化特征。在《東北植物檢索表》第一版［4］描述為2年生草本植物；在第二版［5］描述為1，2年生草本植物；在《中國(guó)植物志》描述為多年生草本或近1，2年生草本植物［6］。國(guó)外網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)如俄羅斯的阿爾泰-薩彥嶺生態(tài)區(qū)生物多樣性網(wǎng)［7］描述為1，2年生。以上列舉表明國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)界長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)豬毛蒿生活型的界定一直未達(dá)成共識(shí)。根據(jù)本課題組對(duì)東北草原植物生活型和生活史特性觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)在頻繁擾動(dòng)生境，豬毛蒿種群由1年生、2年生和多年生的不同年齡個(gè)體組成，在放牧生境，大多數(shù)個(gè)體為多年生，在棄耕撂荒地，大多數(shù)個(gè)體為1年生和2年生，表明豬毛蒿生活型混亂的根源是個(gè)體壽命可塑性問(wèn)題。

繁殖和死亡是植物生活史中的重要事件［8-10］，也是種群更新和能否持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)［11-12］。根據(jù)繁殖成本理論，對(duì)于多年生草本植物，當(dāng)前的繁殖過(guò)程總是要以未來(lái)的生存、繁殖為代價(jià)，這是兩個(gè)共同進(jìn)化的性狀，這一點(diǎn)目前已取得共識(shí)［13-14］。從理論上來(lái)說(shuō)，繁殖時(shí)間和繁殖投入都存在繁殖成本，前者引出延遲繁殖和提前繁殖的問(wèn)題，后者引出繁殖分配多少的問(wèn)題，從而導(dǎo)致繁殖成本發(fā)生相應(yīng)的變化［15-16］。考慮到豬毛蒿天然種群是由不同時(shí)間出生的個(gè)體組成，既存在年齡結(jié)構(gòu)，也存在不同齡級(jí)個(gè)體生產(chǎn)力與繁殖力的差異。由此，個(gè)體壽命受個(gè)體定居時(shí)間、采食去頂干擾及有性生殖生長(zhǎng)的分配消耗等過(guò)程的共同調(diào)節(jié)，是繁殖成本大小的反映。以往對(duì)豬毛蒿的種子重量與萌發(fā)特性［17］、根系生長(zhǎng)［18］、葉片形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)［19］、性別表達(dá)與繁殖輸出［20］、種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)［21］、化感作用［22］、青蒿素生物合成的基因表達(dá)［23］等方面已有報(bào)道，而對(duì)于豬毛蒿個(gè)體存活和死亡及衰老過(guò)程與有性生殖和營(yíng)養(yǎng)更新相聯(lián)系的系統(tǒng)研究未見(jiàn)報(bào)道。

本研究針對(duì)東北退化草地廣布種豬毛蒿的生活型多樣性和個(gè)體壽命可塑性問(wèn)題，采用天然種群和實(shí)驗(yàn)種群互相佐證的方法，以不同放牧干擾強(qiáng)度下天然種群以及不同播種時(shí)間和不同去頂頻次的實(shí)驗(yàn)種群為對(duì)象，對(duì)各種群的繁殖、存活和衰老數(shù)量特征進(jìn)行相應(yīng)測(cè)定與定量比較分析，藉以厘清豬毛蒿個(gè)體壽命問(wèn)題及其適應(yīng)機(jī)理。本研究可拓展對(duì)廣布種豬毛蒿多樣化適應(yīng)途徑及其進(jìn)化意義的新認(rèn)知，具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本項(xiàng)研究在東北松嫩平原南部、吉林省長(zhǎng)嶺種馬場(chǎng)、東北師范大學(xué)吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站的天然草地和栽培實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行。地理位置為北緯44°38′，東經(jīng)123°41′附近，海拔約160 m。該區(qū)屬于溫帶半干旱半濕潤(rùn)區(qū)，具有典型的季風(fēng)氣候特征，年平均溫度 4.6～6.4℃，1月份的平均溫度-20.6℃，7月份的平均溫度 28.2℃，無(wú)霜期120～140 d；年平均降水量 400～500 mm，主要集中在6-8月份。年蒸發(fā)量 1 200～1 400 mm，是降水量的3倍［24］。

1.2 研究物種生活史基本特性和植株齡級(jí)劃分

豬毛蒿種子通常春、秋兩季萌發(fā)，春萌的植株開(kāi)花結(jié)實(shí)后秋季死亡，在生活型上表現(xiàn)為1年生植物特性；秋季萌發(fā)則不能進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，以幼苗越冬翌年開(kāi)花結(jié)實(shí)和死亡，在生活型上表現(xiàn)為2年生植物特性。經(jīng)觀察和實(shí)驗(yàn)證明，只要有生長(zhǎng)空間和適宜條件，豬毛蒿種子在整個(gè)生長(zhǎng)季均可以萌發(fā)和生長(zhǎng)，即使當(dāng)年株開(kāi)花結(jié)實(shí)了秋季也不全部死亡，在根頸處萌生若干芽越冬，并且這些2年生植株再次開(kāi)花結(jié)實(shí)后秋季仍不全部死亡，在生活型上表現(xiàn)為多年生植物或地面芽植物特性。

豬毛蒿植株的年齡劃分標(biāo)準(zhǔn)是：豬毛蒿種子一般不存在休眠，當(dāng)年秋季成熟、散布后萌發(fā)為實(shí)生苗，實(shí)生苗以蓮座叢越冬，翌年春季繼續(xù)生長(zhǎng)后實(shí)生苗成長(zhǎng)為1a株，相對(duì)應(yīng)的根頸和主根由于實(shí)際上已經(jīng)存活了2個(gè)生長(zhǎng)季，其年齡為2a。秋季，在2a根頸處繼續(xù)形成萌芽，并在第3年生長(zhǎng)成為2a株，根頸和主根為3a［25-26］。因此，按照軸根型植物的根頸營(yíng)養(yǎng)繁殖特性來(lái)劃分豬毛蒿種群中不同植株的年齡，植株的齡級(jí)數(shù)是根頸的營(yíng)養(yǎng)繁殖世代數(shù)。

1.3 野外取樣和處理方法

本研究同時(shí)開(kāi)展不同放牧干擾強(qiáng)度草地的天然種群和人工小區(qū)實(shí)驗(yàn)種群的調(diào)查研究。所有實(shí)驗(yàn)小區(qū)播種的豬毛蒿種子均為上一年采集于棄耕撂荒地同一種群的個(gè)體，以保證基因型相對(duì)穩(wěn)定。

（1）在天然草甸上，分別選擇圍欄封育未放牧（2013年開(kāi)始圍封）、中度放牧（以雜類(lèi)草為主）和重度放牧（以一年生鹽生植物為主）3個(gè)放牧干擾梯度的地段，于2017年6，7，8，9月份各取樣1次，調(diào)查種群組成的年齡。由于豬毛蒿在不同地段中分布不均勻，難以用單位面積作為數(shù)量衡量標(biāo)準(zhǔn)，所以采用了不固定面積的五點(diǎn)取樣法。具體是根據(jù)豬毛蒿個(gè)體的分布先確定5 m×5 m的面積，然后以4個(gè)角和中央為取樣點(diǎn)，當(dāng)1 m×1 m樣方內(nèi)植株數(shù)量不足50株時(shí)再擴(kuò)展面積挖取，作為5次重復(fù)。取樣時(shí)保證豬毛蒿地上植株與地下主根和側(cè)根的完整性，帶回實(shí)驗(yàn)室，逐株鑒別年齡［28］，按齡級(jí)分置，并記錄和標(biāo)記。在豬毛蒿的種子完熟期的最后一次取樣，逐齡級(jí)逐株計(jì)數(shù)根頸生芽和未生芽的株數(shù)，烘干測(cè)定株生物量、花序生物量、種子生物量和千粒重。

（2）人工建植實(shí)驗(yàn)小區(qū)做兩種處理。2017年4月27日開(kāi)始在東北師范大學(xué)野外生態(tài)站專(zhuān)用試驗(yàn)田提前整地，播種地為多年翻耕草地，地勢(shì)平整，土壤質(zhì)地均勻。總共建立了24塊面積為4 m×6 m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)，總面積576 m2，各小區(qū)間隔1 m。其中12塊小區(qū)用于播種時(shí)間處理，另外12塊小區(qū)用于去頂刈割處理。1）播種時(shí)間處理：分別于5月1日，5月15日，6月1日和6月15日將豬毛蒿種子撒播于紙質(zhì)育苗筒中，覆土1 cm，適時(shí)澆水，再于播后1個(gè)月時(shí)將幼苗移栽至4 m×6 m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，重復(fù)3次。株行距為30 cm，并定期澆水，及時(shí)除雜草和防治蟲(chóng)害。該處理種群為當(dāng)年生，無(wú)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程。2）去頂刈割頻次處理：2017年7月15日進(jìn)行移栽，2018年開(kāi)始取樣。栽植密度為100株·m-2，株行距均為10 cm，移栽后做好小區(qū)澆水、除草和防蟲(chóng)等管理工作。該處理種群為越年生，有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)但是沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程。刈割處理設(shè)置4個(gè)水平，依次為對(duì)照（不進(jìn)行去頂刈割，讓其自然生長(zhǎng)）；刈割1次（于6月1日進(jìn)行）；刈割2次（分別于6月1日和7月1日進(jìn)行）；刈割3次（分別于6月1日，7月1日和8月1日進(jìn)行），每個(gè)水平重復(fù)3次。每次刈割留茬高度5 cm，保留根頸萌蘗能力。在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)種群的種子完熟期，每個(gè)處理隨機(jī)取樣10株，整株挖出，分別編上序號(hào)。逐株計(jì)數(shù)根頸生芽和未生芽的株數(shù)，在80℃下烘至恒重測(cè)定株生物量、花序生物量、種子生物量、種子數(shù)量和千粒重。在生長(zhǎng)季末期統(tǒng)計(jì)以上各處理下個(gè)體的存活和死亡情況。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 17.0 和Origin 2022統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和制圖，對(duì)天然草地不同放牧干擾強(qiáng)度生境中豬毛蒿種群植株進(jìn)行年齡譜統(tǒng)計(jì)。由于不同齡級(jí)之間數(shù)據(jù)非獨(dú)立，采用重復(fù)測(cè)量方差分析Duncan’s多重比較分析方法。預(yù)先對(duì)數(shù)據(jù)的球形度檢驗(yàn)結(jié)果表明數(shù)據(jù)不存在自相關(guān)性。采用Bonferroni法對(duì)P值進(jìn)行事后校正。

年齡譜的計(jì)算公式為：

Ri=Ni/Nt×100%

式中R為比率；i為齡級(jí)，i=1，2，3，4；Ni為樣本中某齡級(jí)植株的數(shù)量，Nt為樣本植株總數(shù)量。

生殖分配的計(jì)算公式為：

RABi=Bi/Bt×100%

RABs =Bs/Bt×100%

式中RA為生殖分配，Bi為花序生物量，Bs為種子生物量，Bt為植株地上和地下總生物量。

將兩個(gè)實(shí)驗(yàn)種群的不同處理和天然種群的不同齡級(jí)分別合并為大樣本（N=30），再將其進(jìn)一步合并（N=90），利用線性、冪、指數(shù)和對(duì)數(shù)函數(shù)，分別做種子千粒重與種子數(shù)量之間的相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)，選用確定系數(shù)最大的方程作為種子大小與數(shù)量權(quán)衡模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)的變化

在天然草地生境中，各月份豬毛蒿種群植株的年齡結(jié)構(gòu)隨放牧干擾強(qiáng)度的不同而表現(xiàn)出差異?？傮w上，圍欄無(wú)放牧和中度放牧干擾的年齡譜均以2齡級(jí)最高，均顯著高于1齡級(jí)（Plt;0.05），1齡級(jí)又均顯著高于3齡級(jí)；重度干擾的年齡譜多以2齡級(jí)高于1齡級(jí)，但兩個(gè)齡級(jí)之間差異均不顯著，而1，2齡級(jí)均顯著高于3齡級(jí)（表1）。由此表明，在圍欄無(wú)放牧地段和中度放牧干擾地段的豬毛蒿種群植株均呈穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)，重度放牧干擾地段為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。

2.2 有性生殖數(shù)量特征的變化

經(jīng)方差分析和多重比較，在4個(gè)播種時(shí)間的實(shí)驗(yàn)處理中，最后1次播種處理未進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，在其他3次播種時(shí)間處理中，豬毛蒿的花序生物量和種子生物量均隨著播種時(shí)間的延遲依次顯著下降（Plt;0.05）（圖1A1）。在4個(gè)去頂刈割的實(shí)驗(yàn)處理中，3次去頂?shù)奈催M(jìn)入生殖生長(zhǎng)，與對(duì)照相比，1次去頂?shù)穆杂写龠M(jìn)作用，但花序生物量和種子生物量均沒(méi)有顯著差異，2次去頂?shù)膭t顯著下降（圖1B1）。由此表明，出苗時(shí)間越晚或去頂頻次越高，對(duì)花序和種子生物量的不利影響就越大，甚至不能進(jìn)入開(kāi)花階段。

而在相對(duì)數(shù)量特征花序（RABi）和種子（RABs）的生殖分配上，播種時(shí)間處理之間的變化與生物量特征大體相同，即隨著播種時(shí)間的延遲依次下降，RABi在3個(gè)處理之間的差異均達(dá)到顯著水平，但RABs在第1次播種和第2次播種兩個(gè)處理之間差異尚未達(dá)到顯著水平，第3次播種顯著下降（圖1A2）。去頂處理之間的變化與生物量特征完全相反，RABi隨著去頂頻次增加顯著增加，RABs在1次去頂與對(duì)照間差異不顯著，2次去頂顯著高于對(duì)照（圖1B2）。由此表明，出苗時(shí)間越晚，對(duì)RABi和RABs的不利影響也越大，但去頂干擾對(duì)兩種生殖分配均具有促進(jìn)作用。

在天然種群中，在圍欄無(wú)放牧干擾草地的3個(gè)齡級(jí)中，花序生物量和種子生物量均以3齡級(jí)最大并顯著高于1，2齡級(jí)，而1，2齡級(jí)之間均無(wú)顯著差異，顯示3齡級(jí)株在花序生長(zhǎng)和種子生物量上尚未表現(xiàn)衰老跡象（圖1C1）。3齡級(jí)株在兩種生殖分配上均顯著減少，其中花序生物量分配RABi在3齡級(jí)中顯著低于1，2齡級(jí)，種子生物量分配RABs在3齡級(jí)中顯著低于1齡級(jí)（圖1C2）。

2.3 種子數(shù)量和質(zhì)量的變化

千粒重是評(píng)估種子質(zhì)量和大小的重要指標(biāo)。經(jīng)方差分析和多重比較，在播種時(shí)間的實(shí)驗(yàn)處理中，豬毛蒿種子數(shù)量隨著播種時(shí)間延遲依次顯著減少，以第1次播種的最多，平均達(dá)到5.2萬(wàn)?！ぶ?1，第3次播種的為0.5萬(wàn)?！ぶ?1，僅為第1次播種的1/10（圖2A1）；而種子千粒重則相反，第1次播種的最低，平均為30 mg，并隨著播種時(shí)間延遲而顯著增加，至第3次播種的平均為61 mg，為第1次播種的2倍（圖2A2）；在去頂處理中，由于個(gè)體之間的變異大，在種子數(shù)量上，1，2次去頂處理與對(duì)照均無(wú)顯著差異（圖2B1），種子千粒重只有2次去頂顯著低于對(duì)照（圖2B2）。

在天然種群中，種子數(shù)量以3齡級(jí)最多，平均達(dá)到19.8萬(wàn)?！ぶ?1，分別是1齡級(jí)6.4萬(wàn)?！ぶ?1的3.1倍，2齡級(jí)5.5萬(wàn)?！ぶ?1的3.6倍（圖2C1）；相反，種子千粒重以1齡級(jí)最高，平均為93 mg，是2齡級(jí)56 mg的1.7倍和3齡級(jí)38 mg的2.4倍（圖2C2）。

以上結(jié)果表明，2次去頂處理對(duì)豬毛蒿個(gè)體種子生產(chǎn)的數(shù)量及其質(zhì)量均產(chǎn)生不利影響，播種時(shí)間處理的實(shí)驗(yàn)種群和3個(gè)齡級(jí)的圍封無(wú)放牧干擾天然種群均具有種子數(shù)量和質(zhì)量權(quán)衡趨勢(shì)。

經(jīng)相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)，隨著種子數(shù)量的增加，不同播種時(shí)間的實(shí)驗(yàn)種群（圖3A）和天然種群（圖3B）的種子千粒重均為冪函數(shù)形式下降的確定系數(shù)最大，均達(dá)到了極顯著水平（Plt;0.01）。而不同去頂頻次的實(shí)驗(yàn)種群千粒重則沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系，各處理間均在37.2 mg±6.57 mg范圍內(nèi)波動(dòng)（圖3C）。3個(gè)樣本再合并后擬合仍最符合冪函數(shù)形式下降，表現(xiàn)出權(quán)衡規(guī)律（圖3D）。

2.4 個(gè)體存活與死亡的變化

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，在播種時(shí)間的實(shí)驗(yàn)處理中，第1次播種的豬毛蒿結(jié)實(shí)后100%死亡；第2次播種的存活與死亡各占50%；第3次播種的死亡30%；第4次播種的存活率100%（圖4A）。在去頂處理中，1次去頂?shù)乃劳雎?0%；2次去頂?shù)乃劳雎?0%；3次去頂?shù)乃劳雎?%，而對(duì)照的死亡率40%（圖4B）。天然種群3個(gè)齡級(jí)的存活率和死亡率在齡級(jí)間和齡級(jí)內(nèi)均變化不大，波動(dòng)在42%～58%之間（圖4C）。由此表明，早春萌發(fā)且有充分生長(zhǎng)空間的當(dāng)年結(jié)實(shí)后死亡，表現(xiàn)為1年生植物的生活型特征，晚春以后萌發(fā)或各去頂處理，包括對(duì)照存活率均高于死亡率，即多數(shù)表現(xiàn)為多年生植物的生活型特征，而天然種群各齡級(jí)的存活率與死亡率接近，也表現(xiàn)為多年生植物的生活型特征。

3 討論

3.1 天然豬毛蒿種群個(gè)體最大壽命與年齡結(jié)構(gòu)預(yù)示的種群動(dòng)態(tài)

雙子葉軸根型多年生草本植物主要依靠根頸的營(yíng)養(yǎng)繁殖維持多年生性［25］。與其他頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的植物一樣，豬毛蒿個(gè)體在遭到去頂干擾時(shí)主干將出現(xiàn)更多的分枝，只有在生長(zhǎng)季末地上部分全部衰老死亡時(shí)，根頸的營(yíng)養(yǎng)繁殖才得以發(fā)揮出來(lái)。因此，豬毛蒿根頸一年僅營(yíng)養(yǎng)繁殖1個(gè)世代。本研究圍封無(wú)放牧干擾樣地的個(gè)別月份出現(xiàn)了4a株，其根頸的存活時(shí)間為4～5年。由此推斷在東北草原區(qū)，豬毛蒿種群中個(gè)體壽命最長(zhǎng)為5年。天然草地不同擾動(dòng)地段的豬毛蒿種群最多由4個(gè)齡級(jí)植物組成，如果把1a級(jí)視為幼齡，2a級(jí)視為壯齡，3a和4a級(jí)視為老齡，則圍欄無(wú)放牧干擾地段和中度放牧干擾地段的豬毛蒿種群植株均呈穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)，標(biāo)志著這兩個(gè)地段是由壯齡級(jí)植株占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，下一年的種群將穩(wěn)定地繼續(xù)占據(jù)生境；在重度放牧干擾地段為1a和2a植株所占比率相近的增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)，標(biāo)志著該地段的幼齡級(jí)與壯齡級(jí)植株占據(jù)同樣的優(yōu)勢(shì)地位，下一年的種群在該生境有擴(kuò)展趨勢(shì)。盡管未做秋季出苗狀況的調(diào)查，但結(jié)合其根頸存活與死亡的統(tǒng)計(jì)，圍欄無(wú)放牧干擾地段3個(gè)齡級(jí)的存活率保持在42%～50%相同的水平，也可以反映天然種群在下一年仍然要繼續(xù)占據(jù)生境，并且即使存在越冬率，下一年種群將仍有4a級(jí)的組份。

3.2 豬毛蒿實(shí)驗(yàn)種群個(gè)體的生殖分配與壽命關(guān)系

植物的繁殖和生存是適應(yīng)的兩個(gè)基本量度。植物的適應(yīng)性隨其生產(chǎn)的種子數(shù)量成比例地增加，但是繁殖要以生長(zhǎng)和存活付出成本，需要營(yíng)養(yǎng)代價(jià)，在個(gè)體較小時(shí)就開(kāi)始繁殖的有機(jī)體，其死亡的危險(xiǎn)性較大［14，16］。因?yàn)樵谏钍分械母鱾€(gè)生命環(huán)節(jié)，如維持生命、生長(zhǎng)和繁殖，乃至各種競(jìng)爭(zhēng)，都要分?jǐn)傆邢拶Y源。如果增加某一生命環(huán)節(jié)的能量分配，就必然要以減少其它環(huán)節(jié)能量分配為代價(jià)，這就是所稱(chēng)謂的“分配原理”［27］。依此原理綜合評(píng)判在具有充分生長(zhǎng)空間（株、行距均為30 cm）和定期清除其他雜草，既沒(méi)有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，也沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的當(dāng)年生實(shí)驗(yàn)種群中，4次播種時(shí)間處理中最后一次播種的未進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段。其他在生殖分配上，均隨著播種時(shí)間的延遲依次下降，并且死亡率也依次下降，最后一次播種的無(wú)個(gè)體死亡。在春季播種生長(zhǎng)空間縮?。ㄖ辍⑿芯嗑鶠?0 cm）但定期清除其他雜草僅具有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的越年生實(shí)驗(yàn)種群的4個(gè)去頂頻次處理中，與對(duì)照相比，去頂處理的死亡率均有所下降，其中2次去頂處理下植株花序生物量和死亡率均是最高的，而3次去頂處理的植株未進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，死亡率為0，即100%存活。天然種群3個(gè)齡級(jí)的死亡率1a為58%，2a為55%，3a為50%。以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以得出：1）天然種群最多由4個(gè)齡級(jí)組成，種子成熟后3個(gè)齡級(jí)均有近一半存活率，由此足以認(rèn)證豬毛蒿是多年生草本；2）實(shí)驗(yàn)種群在沒(méi)有種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的早春播種的結(jié)實(shí)后當(dāng)年全部死亡，春末以后播種的結(jié)實(shí)后部分死亡，證實(shí)出苗時(shí)間對(duì)個(gè)體壽命影響更大；3）在有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)而沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的去頂處理中，無(wú)論是對(duì)照處理，還是1或2次去頂處理，結(jié)實(shí)后均有部分植株死亡，一并認(rèn)證這些死亡都是有性生殖消耗營(yíng)養(yǎng)過(guò)多而減少了個(gè)體的壽命，屬于個(gè)體壽命可塑性現(xiàn)象，并不是種群在特定條件下發(fā)生了1年生或2年生的生活型變異。根據(jù)以上分析，可知豬毛蒿種群中個(gè)體壽命可塑性與繁殖有關(guān)，無(wú)論是出苗時(shí)間還是去頂采食，都會(huì)降低繁殖構(gòu)件生物量和分配比例，當(dāng)前繁殖越少，越有利于后期個(gè)體存活，二者之間具有權(quán)衡關(guān)系，提前繁殖所需要付出的成本更高。

3.3 豬毛蒿個(gè)體壽命可塑性的適應(yīng)機(jī)理

本研究獲得的結(jié)果表明，兩個(gè)實(shí)驗(yàn)豬毛蒿種群的死亡均與生殖生長(zhǎng)狀況有關(guān)。結(jié)合天然的多年生種群在生殖生長(zhǎng)量度上，花序生物量和種子生物量均以3齡級(jí)顯著高于1或2齡級(jí)，而1，2齡級(jí)之間均無(wú)顯著差異，3齡級(jí)株不僅尚未表現(xiàn)衰老跡象，反而其種子數(shù)量平均達(dá)到19.8萬(wàn)?！ぶ?1，分別是2齡級(jí)的3.6倍，1齡級(jí)的3.1倍；但秋末在根的養(yǎng)分貯備上卻是可溶性碳水化合物含量隨著齡級(jí)增加而下降［26］，并且3齡級(jí)顯著低于1齡級(jí)而表現(xiàn)出衰老跡象，顯然養(yǎng)分貯備的減少是過(guò)多的生殖投入所致。對(duì)于多年生植物來(lái)說(shuō)，個(gè)體出生當(dāng)年結(jié)實(shí)后死亡，以及越年生一次結(jié)實(shí)后死亡均屬于縮短了壽命，而二次以上結(jié)實(shí)的存活者屬于延長(zhǎng)了壽命?？s短和延長(zhǎng)壽命均有其生存與發(fā)展的適應(yīng)意義，當(dāng)生長(zhǎng)空間和資源充分時(shí)，當(dāng)年生和越年生個(gè)體不惜以犧牲生命為代價(jià)，將養(yǎng)分資源最大化投入生殖，生產(chǎn)更多的種子，為種群的擴(kuò)散做貢獻(xiàn)［28-29］；當(dāng)生長(zhǎng)空間受限或遭到采食等不利干擾時(shí)便將養(yǎng)分資源分配到貯藏器官維持生理活動(dòng)，一方面可以穩(wěn)定地占據(jù)現(xiàn)有生境使種群繼續(xù)存在，另一方面等待時(shí)機(jī)，如本研究的3齡級(jí)直到生產(chǎn)更多的種子時(shí)死亡。這也意味著豬毛蒿是一種生殖目標(biāo)極強(qiáng)的物種，即使是延長(zhǎng)壽命的個(gè)體的死亡，也不是生理活性和生產(chǎn)力下降的自然衰老死亡，仍然是為生殖投入過(guò)多而犧牲奉獻(xiàn)。這也是在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中豬毛蒿所形成的特有的生態(tài)適應(yīng)。事實(shí)上，豬毛蒿經(jīng)常成為退化草地恢復(fù)演替的先鋒種，或者是棄耕地新生境的先鋒與優(yōu)勢(shì)種［30］，其種群更新主要依靠種子繁殖，雖然是多年生，但個(gè)體壽命的可塑性大，在群落景觀上經(jīng)常出現(xiàn)1年生或越年生植物普遍的“突然爆發(fā)”和“突然消失”現(xiàn)象，是個(gè)體壽命可塑性在生活型多樣性上的具體表現(xiàn)。

3.4 豬毛蒿生殖策略調(diào)節(jié)及進(jìn)化意義

在植物生理學(xué)中，植物一旦花器官形成，便形成頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，得到養(yǎng)分的優(yōu)先供應(yīng)，并且在資源不足時(shí)停止相對(duì)的弱勢(shì)供給［31］。種子千粒重既可以代表種子的質(zhì)量，也可以代表種子大小。種內(nèi)的個(gè)體產(chǎn)籽數(shù)量和種子大小的差異均屬于因環(huán)境條件不同的可塑性響應(yīng)［32-33］。如果把實(shí)驗(yàn)種群的不同播種時(shí)間作為環(huán)境條件漸變系列，把去頂頻次作為外部擾動(dòng)漸變系列，把天然種群的不同齡級(jí)作為個(gè)體從幼齡到老齡的漸變系列，以及把這三個(gè)系列再合并為一個(gè)綜合條件漸變系列，相關(guān)性統(tǒng)計(jì)的結(jié)果是，盡管在局部環(huán)節(jié)如去頂頻次干擾尚未顯露出規(guī)律性，但放在大的整體中，其種子大小與數(shù)量均遵循種群固有的冪律權(quán)衡。意味著盡管豬毛蒿在種群水平上可歸類(lèi)于r策略者，但隨著生長(zhǎng)條件的改變種群內(nèi)部的個(gè)體水平上也經(jīng)常進(jìn)行或產(chǎn)生大量的小種子的r策略，或產(chǎn)生少量的大種子的K策略等生殖策略的調(diào)節(jié)。如果把冪律的截距附近的一些個(gè)體視為K策略者，把接近擬合曲線尾部的視為r策略者，則此冪律把r，K兩個(gè)極端類(lèi)型及其過(guò)渡類(lèi)型全部囊括其中而成為r-K連續(xù)統(tǒng)。此結(jié)果可以獲得如下認(rèn)知：1）包括種子大小和產(chǎn)籽數(shù)量等植物數(shù)量性狀的可塑性是對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)的體現(xiàn)，從可塑性中尋找規(guī)律可以定量解析種群調(diào)節(jié)。所以，有序的種群策略變化是種群調(diào)節(jié)的結(jié)果。2）隸屬于r策略的豬毛蒿在生殖再分配上普遍存在r-K連續(xù)統(tǒng)的種群調(diào)節(jié)，具有重要適應(yīng)與多維向進(jìn)化意義，即在資源充分的條件下豬毛蒿采用生產(chǎn)更多小種子的r策略，實(shí)現(xiàn)將種子散布到更遠(yuǎn)的地方而使種群向更大范圍擴(kuò)張；在資源受限的條件下則采用適時(shí)停止弱勢(shì)種子生長(zhǎng)消耗來(lái)保證生產(chǎn)少而更大種子的K策略，實(shí)現(xiàn)在種子更新中提高幼苗的存活率和在同生群中的競(jìng)爭(zhēng)力。以往研究也一致證明在親本受資源限制時(shí)所產(chǎn)生的種子大小和數(shù)量之間存在權(quán)衡關(guān)系［34-35］。3）豬毛蒿作為新生境的開(kāi)拓者經(jīng)常生活在高度不穩(wěn)定的環(huán)境中，在生存競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇中進(jìn)化為r-K連續(xù)統(tǒng)，這可能也是該物種快速擴(kuò)散并成為廣布種的生殖策略所致。

4 結(jié)論

在當(dāng)年生實(shí)驗(yàn)種群中，早春播種的豬毛蒿在結(jié)實(shí)后當(dāng)年全部死亡，春末以后播種的結(jié)實(shí)后部分死亡。在越年生實(shí)驗(yàn)種群中，無(wú)去頂處理和1，2次去頂處理中均出現(xiàn)結(jié)實(shí)后部分個(gè)體死亡現(xiàn)象。在天然種群中，3齡級(jí)老齡株在生殖上不僅沒(méi)有衰老跡象，反而其種子產(chǎn)量遠(yuǎn)高于幼齡株，表明老齡個(gè)體也是因?yàn)樯诚倪^(guò)多養(yǎng)分而死亡。天然種群和實(shí)驗(yàn)種群相互認(rèn)證的結(jié)果是：豬毛蒿1年生和越年生植株結(jié)實(shí)后死亡均屬于個(gè)體壽命可塑性，都是有性生殖消耗過(guò)多營(yíng)養(yǎng)而減少了個(gè)體的壽命，符合繁殖成本理論的基本假設(shè)，提前繁殖需要付出的成本更高。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）