摘要：為深入理解半夏獨(dú)特的開花物候特征和生殖特性，對(duì)半夏花的形態(tài)學(xué)特征、個(gè)體開花散粉習(xí)性、居群開花物候及結(jié)實(shí)特征進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，半夏群體開花規(guī)律呈單峰型，花期集中在5月下旬到6月下旬，花期長(zhǎng)約58 d；半夏開花與散粉的日變化規(guī)律均呈倒單峰型，開花高峰期為7：00-11：00，而花藥散粉高峰期為7：00-9：00；散粉持續(xù)時(shí)間為47.22h，個(gè)體花期持續(xù)時(shí)間、花序開放進(jìn)程、花序開花持續(xù)時(shí)間和種群花期歷時(shí)分別為18、13、5.3、51.5 d；花序開放進(jìn)程與花序開花持續(xù)時(shí)間分別以14 d和6d出現(xiàn)的頻率最高。半夏花不具蟲媒、風(fēng)媒花特征，傳粉完全依靠花粉的自然散落，這可能是其結(jié)實(shí)率低的主要原因；進(jìn)一步相美性分析發(fā)現(xiàn)，始花時(shí)間分別與開花率和結(jié)實(shí)率存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，花期長(zhǎng)度和開花率分別與結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)；開花率、結(jié)實(shí)率與半夏個(gè)體的塊莖大小密切相關(guān)。綜上，人工輔助延長(zhǎng)半夏的花期和提高開花率有助于提高其結(jié)實(shí)率，進(jìn)而提高有性繁殖效率。

關(guān)鍵詞：半夏；開花物候；結(jié)實(shí)特征；散粉

中圖分類號(hào)：S567.23+9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1002-2481（2024）03-0029-06

開花物候是植物重要的生活史特征之一，也是植物生殖生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容，植物的開花物候通常是由遺傳和環(huán)境2個(gè)方面的因子來控制，對(duì)植物生殖成功有重要的影響。開花作為個(gè)體發(fā)育和后代繁衍的中心環(huán)節(jié)，是植物最重要的生活史性狀，在植物繁殖和物種進(jìn)化中起到核心作用。開花物候被認(rèn)為是許多有花植物種群的很重要的適合度因子，可表現(xiàn)在種群、個(gè)體、花序和單花等多個(gè)水平上，不僅與植物類群的系統(tǒng)發(fā)生（常為屬內(nèi)）及遺傳特性有關(guān)，而且與環(huán)境條件（如緯度、海拔、光照、溫度和濕度等）有密切的聯(lián)系。開花物候可以通過花芽的形成與發(fā)育、始花期、盛花期開花數(shù)目及持續(xù)時(shí)間等內(nèi)容來描述，不同的物候特征對(duì)植物的生殖成功有重要影響。

半夏為天南星科多年生草本植物，是傳統(tǒng)大宗中藥材，臨床應(yīng)用頻繁，已有超過2 000 a的用藥歷史，始載于《神農(nóng)本革經(jīng)》。半夏在我國(guó)分布廣泛，原主產(chǎn)于四川省，現(xiàn)人工栽培主產(chǎn)于山西、甘肅、山東、四川、湖北、貴州等地。由于半夏的有性繁殖存在薄弱環(huán)節(jié)，長(zhǎng)期的無性繁殖造成半夏品性退化，產(chǎn)量與品質(zhì)下降。目前對(duì)半夏開花物候與結(jié)實(shí)特征的研究鮮有報(bào)道。

本研究通過對(duì)生長(zhǎng)在山西晉中氣候條件下的半夏的花序構(gòu)成、花序形態(tài)變化及其開花、散粉、傳粉等特征進(jìn)行研究，并從花序、個(gè)體和群體等3個(gè)水平上分析了開花物候特征對(duì)其結(jié)實(shí)的影響，旨在為提高半夏的有性繁殖效率與培育新品種提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為2年生以上半夏植株。

1.2試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在晉中市太谷區(qū)桃園堡村山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)作實(shí)驗(yàn)站藥材園進(jìn)行，海拔799.6 m，年平均溫度9.8℃，年自然降水量456.0 mm，無霜期171 d，日照2 592.2 h。屬暖溫帶大陸季風(fēng)氣候，具有春季干燥多風(fēng)、夏季炎熱少雨、秋季涼爽多雨、冬季寒冷少雪的特點(diǎn)；最冷月1月平均氣溫-6.2℃，最熱月7月平均氣溫23.7℃；≥10℃活動(dòng)積溫天數(shù)為187.2 d，年積溫3 604.2℃，降雨多集中在6-9月，約占全年降雨量的71.9％；平均相對(duì)濕度58％。土壤主要為淋溶褐土。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1花的形態(tài)學(xué)觀察 花期隨機(jī)選擇10個(gè)正在開放的花序，用游標(biāo)卡尺測(cè)量雌、雄花序長(zhǎng)度、直徑及其他花序的組成部分，在光學(xué)顯微鏡下統(tǒng)計(jì)雄花個(gè)數(shù)，在體式顯微鏡下觀察花藥、柱頭和子房特征。

1.3.2個(gè)體開花散粉習(xí)性 于半夏開花期，隨機(jī)選取剛出土半夏花莖60株，掛標(biāo)簽編號(hào)，連續(xù)30 d定株觀測(cè)，每天觀測(cè)時(shí)間為7：00-19：00，每小時(shí)記錄一次花苞的開放與散粉狀況。此外，觀察記錄花序開放順序、花序形狀、大小、顏色、開花持續(xù)時(shí)間、每天開花數(shù)、花粉散出與結(jié)束時(shí)間、佛焰苞張開與閉合時(shí)間，直到花莖枯萎或結(jié)實(shí)。結(jié)果以標(biāo)記的全部花序的平均值表示。

1.3.3居群開花物候的觀測(cè) 居群開花期變化規(guī)律觀測(cè)從第1株半夏植株開花開始，每天定時(shí)記錄一次田間開花數(shù)目，直到花期結(jié)束。觀察和統(tǒng)計(jì)的開花參數(shù)主要有始花日期（Onset）、持續(xù)時(shí)間（Duration）和末花日期（End date）。以5％的個(gè)體開花時(shí)視為始花日期，50％的個(gè)體達(dá)到開花高峰時(shí)視為群體開花高峰日期，95％的植株開花結(jié)束時(shí)視為群體末花日期。觀察群體有3個(gè)，共130株。最后統(tǒng)計(jì)居群各時(shí)期的開花數(shù)目以及計(jì)算相對(duì)百分率。

1.3.4不同塊莖大小植株開花、結(jié)實(shí)率的測(cè)定 選取塊莖直徑lt;1.0 cm、1.0～1.5 cm及gt;1.5 cm的半夏塊莖各20個(gè)，于5月3日播種，重復(fù)3次，記錄其開花動(dòng)態(tài)與開花、結(jié)實(shí)株數(shù)及種子數(shù)量，統(tǒng)計(jì)其開花率（開花次數(shù)占居群株數(shù)的比率）、結(jié)實(shí)率（結(jié)實(shí)次數(shù)占開花次數(shù)的比率），并分析半夏開花、結(jié)實(shí)與其塊莖大小的關(guān)系。

1.4數(shù)據(jù)分析

通過Excel和sPss分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1花的形態(tài)學(xué)特征觀察

半夏花為雌雄同株同花序，肉穗花序頂生，花單性，無花被?；ㄐ蛴上露弦来问牵夯ㄐ蚬！⒎鹧姘?、雌花序、雄花序、鼠尾狀。花序梗位于最底部，長(zhǎng)為10.10 cm；佛焰苞的頂端張開，長(zhǎng)為6.12 cm，寬為1.59 cm，直徑為0 59 cm；雌花序（長(zhǎng)為0.93 cm）生長(zhǎng)在佛焰苞管部?jī)?nèi)，與佛焰苞合生，單個(gè)雌花序包含31個(gè)長(zhǎng)為0.15 cm的雌花，雌花的子房呈卵圓形，包含1室和1胚珠，雌花在傳粉受精后會(huì)長(zhǎng)出呈卵圓形的漿果；雄花序（長(zhǎng)0.72 cm）呈圓柱形，居于雌花序之上，每個(gè)花序包含長(zhǎng)約0.58 mm的雄花109個(gè)，密集排列呈圓筒形，每個(gè)雄花含有2個(gè)花藥。

2.2花序開放進(jìn)程與散粉過程

半夏花苞于夜間發(fā)生，出土后的花莖平均以2.62 cm/d的速度生長(zhǎng)，花苞呈紡錘形（圖1-A），出土后第2～3天，鼠尾狀伸出佛焰苞，綠色，苞片未張開（圖1-B）。第4～5天，佛焰苞頂端和鼠尾狀發(fā)生彎曲，苞片中部略張開，其邊緣和鼠尾狀出現(xiàn)紫色（圖1-C、D）。此時(shí)打開苞片取出雄蕊，其表面光滑，雄蕊上下粗細(xì)一致，在顯微鏡下看不到花粉（圖2-B）。第6～7天，佛焰苞中下部呈管狀，上部張開，可見苞片邊緣內(nèi)側(cè)呈紫色，苞片頂端較中下部略寬，彎曲呈屬檐狀（圖1-E、F），即為開花，雄蕊開始散粉，但花粉數(shù)量很少。第8天，雄蕊表面略呈粉狀，苞片內(nèi)可看到掉落的花粉，但大部分花粉仍儲(chǔ)藏在雄蕊內(nèi)。第9天，花粉數(shù)量明顯增加，佛焰苞的苞片內(nèi)沾滿了粉黃色的花粉，雄蕊出現(xiàn)空洞，散粉最為旺盛（圖2-E），此期適宜進(jìn)行人工傳粉等育種工作。第10天，雄蕊干縮，花粉大部分已掉落于佛焰苞內(nèi)，散粉基本結(jié)束（圖2-F），歷時(shí)28—73 h，散粉持續(xù)時(shí)間平均為47.22 h。散粉結(jié)束2～4 d后，苞片合攏，鼠尾狀枯黃，開花結(jié)束（圖1-G）?；ㄐ蜷_放進(jìn)程歷時(shí)9～15 d，平均為13 d，其中14 d居多?；ㄐ蜷_花進(jìn)程依其形態(tài)和散粉特征可分為散粉前期、散粉初期、散粉盛期和凋謝期4個(gè)時(shí)期。