摘 要：【目的】明確鎘脅迫對(duì)菠菜品種間的差異和影響，為耐鎘品種的選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x用“伏播611”和“夏波王”兩個(gè)菠菜品種作為試驗(yàn)材料，待幼苗長(zhǎng)到三葉一心時(shí)用不同濃度的氯化鎘溶液（0mg/L、5mg/L、10mg/L、20mg/L、40mg/L）澆灌7天后，測(cè)定菠菜幼苗生長(zhǎng)（株高、莖粗、根長(zhǎng)、葉面積、鮮重）和生理特性（葉綠素、過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和丙二醛）的變化?！窘Y(jié)果】試驗(yàn)結(jié)果表明，在氯化鎘濃度為5mg/L時(shí)兩個(gè)菠菜品種的株高、莖粗、根長(zhǎng)、鮮重與CK相比都明顯升高，說明低濃度的鎘脅迫對(duì)菠菜幼苗具有促進(jìn)作用，但是當(dāng)鎘濃度大于5mg/L時(shí)菠菜生長(zhǎng)受到抑制。菠菜的株高、莖粗、根長(zhǎng)、鮮重逐漸降低且葉綠素a、葉綠素b和葉綠素的總體含量都顯著降低?！跋牟ㄍ酢焙汀胺?11”的SOD、POD、CAT含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，“夏波王”的SOD、POD、CAT在鎘濃度為5mg/L時(shí)出現(xiàn)峰值后開始下降，“伏播611”在鎘濃度為10mg/L出現(xiàn)峰值之后開始下降，表明“伏播611”產(chǎn)生抗氧化酶來抵御鎘脅迫的能力高于“夏波王”。當(dāng)氯化鎘濃度不斷增加時(shí)兩種菠菜的MDA含量不斷上升，但是“伏播611”MDA的增長(zhǎng)量比“夏波王”低?！窘Y(jié)論】綜上所述，低濃度的鎘脅迫對(duì)菠菜幼苗的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，高濃度的鎘脅迫會(huì)抑制菠菜幼苗的生長(zhǎng)，且“伏播611”的耐鎘能力大于“夏波王”。

關(guān)鍵詞：鎘；脅迫；菠菜；生理特性

前言

近年來，我國(guó)工業(yè)不斷發(fā)展，工礦廢水的不斷排放和無機(jī)化肥的過量使用，使重金屬對(duì)土壤和水的污染程度加重。鎘作為生物毒性最強(qiáng)的重金屬之一，易被植物吸收，具有很強(qiáng)的生物毒性和化學(xué)活性，可以通過多種途徑對(duì)植物產(chǎn)生毒害[1]。鎘對(duì)植物的危害，在形態(tài)上表現(xiàn)為生長(zhǎng)緩慢、葉片失綠，在生理上表現(xiàn)為光合作用和蒸騰作用受抑制、引起氧化脅迫以及養(yǎng)分的吸收和同化受阻等[2]。這不僅嚴(yán)重污染環(huán)境，而且對(duì)人類健康造成巨大威脅[3]。

菠菜（Spinacia oleracea L.），屬于莧科菠菜屬植物，又被稱為菠柃、紅根菜等。菠菜含有豐富維生素C、胡蘿卜素、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是人們經(jīng)常栽種和食用的一種蔬菜[4]。菠菜不僅吃起來美味，而且具有較高的食用價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，因此人們對(duì)菠菜的需求量巨大。菠菜對(duì)自然環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，在我國(guó)南北方的設(shè)施農(nóng)業(yè)中廣泛種植，是一種世界性蔬菜。

張永平等[5]的研究發(fā)現(xiàn)，用低濃度的鎘處理甜瓜，對(duì)甜瓜生長(zhǎng)影響不大，但是隨著鎘濃度的增加，抑制作用會(huì)增強(qiáng)，表明鎘對(duì)甜瓜生長(zhǎng)的影響存在劑量效應(yīng)。歐麗等[6]的研究表明，當(dāng)鎘濃度小于5mg/L時(shí)會(huì)促進(jìn)野茼蒿種子萌發(fā)，但當(dāng)鎘濃度大于10mg/L時(shí)會(huì)對(duì)野茼蒿種子產(chǎn)生毒害，抑制種子的萌發(fā)。楊學(xué)樂等[7]的研究表明在鎘脅迫下，植物的形態(tài)特征和生理生化特征會(huì)發(fā)生一些改變，這說明鎘脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的影響，而且不同植物對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)存在著差異。然而，對(duì)于鎘脅迫對(duì)植物的影響大多集中在對(duì)植物種子萌發(fā)及其生長(zhǎng)情況等方面的研究，對(duì)于鎘脅迫對(duì)同種植物不同品種的影響研究甚少。

本試驗(yàn)選用“伏播611”和“夏波王”兩個(gè)菠菜品種作為試驗(yàn)材料，研究不同濃度的氯化鎘對(duì)“伏播611”和“夏波王”兩個(gè)品種的菠菜苗期生長(zhǎng)特性和生理特性的影響，綜合評(píng)價(jià)兩個(gè)品種菠菜對(duì)鎘的耐受能力，旨在明確鎘脅迫對(duì)菠菜品種間的差異和影響，為耐鎘品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

菠菜“伏播611”和“夏波王”種子均由信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院園藝學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

首先，挑選兩個(gè)品種當(dāng)中長(zhǎng)勢(shì)飽滿的種子，浸泡在35℃的溫水中2h，處理后的菠菜種子種皮變薄，將種子平鋪在放置有紗布的培養(yǎng)皿中，放置到25℃的恒溫催芽箱中，每天噴施一次水，催芽3天。等大部分種子露出白色的小芽便進(jìn)行播種，將菠菜種子種在50孔的穴盤中，待菠菜長(zhǎng)至三葉一心時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，配制不同濃度的氯化鎘溶液（0mg/L、5mg/L、10mg/L、20mg/L、40mg/L），用不同濃度的氯化鎘溶液澆灌菠菜幼苗，每個(gè)處理50株幼苗，重復(fù)3次，每株菠菜幼苗澆灌200ml的氯化鎘溶液，每3天澆灌一次，一周后測(cè)定2個(gè)品種的菠菜幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 株高、莖粗、根長(zhǎng)、葉面積的測(cè)定

選取長(zhǎng)勢(shì)一致的菠菜幼苗，分別測(cè)定每株幼苗的根長(zhǎng)、株高、莖粗和葉面積，每個(gè)處理50株幼苗，取3次重復(fù)求平均值。

1.3.2 干重、鮮重的測(cè)定方法

取新鮮的菠菜幼苗，清洗干凈用濾紙擦干水分，放在分析天平上稱量，稱得的重量則為其鮮重，稱重后的樣品于80℃烘至恒重，再次稱量得到其干重。每個(gè)處理50株幼苗，取3次重復(fù)求平均值。

1.3.3 葉綠素、丙二醛、SOD、POD、CAT的測(cè)定方法

超氧物歧化酶（SOD）活性測(cè)定：氮藍(lán)四唑法[8]每個(gè)處理50株幼苗，取3次重復(fù)求平均值。

葉綠素含量的測(cè)定：丙酮提取法[9]每個(gè)處理50株幼苗，取3次重復(fù)求平均值。

丙二醛（MDA）含量的測(cè)定方法：硫代巴比妥酸法[10]每個(gè)處理50株幼苗，取3次重復(fù)求平均值。

過氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定：高錳酸鉀滴定法[11] 每個(gè)處理50株幼苗，取3次重復(fù)求平均值。

過氧化物酶（POD）活性的測(cè)定：愈創(chuàng)木酚法[12]每個(gè)處理50株幼苗，取3次重復(fù)求平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用軟件Microsoft Excel 2019和軟件SPSS 20.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理并進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對(duì)菠菜幼苗生長(zhǎng)特性的影響

2.1.1 鎘脅迫影響下菠菜幼苗的根長(zhǎng)和株高

當(dāng)土壤受到鎘污染時(shí)，土壤中的鎘以鎘離子的形式被植物吸收[13]。由表1得知，不同濃度的鎘脅迫對(duì)菠菜幼苗的根長(zhǎng)和株高都有不同程度的影響。當(dāng)氯化鎘濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”與CK相比株高和根長(zhǎng)分別上升了14.31%、8.99%，而“伏播611”與CK相比株高和根長(zhǎng)分別上升了14.90%、12.27%，說明鎘濃度為5mg/L時(shí)能促進(jìn)兩個(gè)品種的菠菜幼苗的生長(zhǎng)。當(dāng)鎘濃度高于5mg/L時(shí)，“夏波王”和“伏播611”幼苗的株高和根長(zhǎng)與CK相比均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)，說明當(dāng)氯化鎘濃度大于5mg/L時(shí)對(duì)菠菜幼苗的生長(zhǎng)具有抑制作用，但是相較而言對(duì)“夏波王”根長(zhǎng)和株高的抑制作用大于“伏播611”，表明“伏播611”比“夏波王”耐鎘能力強(qiáng)。

2.1.2 鎘脅迫影響下菠菜幼苗莖粗和葉面積

由表2得知，當(dāng)氯化鎘的濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”與CK相比莖粗和葉面積分別上升9.09%、5.58%，而“伏播611”與CK相比莖粗和葉面積分別上升18.18%、7.58%。說明當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)會(huì)促使兩個(gè)品種的菠菜幼苗的生長(zhǎng)。當(dāng)氯化鎘濃度大于5mg/L時(shí)，“夏波王”和“伏播611”幼苗的莖粗和葉面積與CK相比均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)，且“夏波王”莖粗和葉面積的下降程度大于“伏播611”，說明當(dāng)鎘濃度大于5mg/L時(shí)已經(jīng)超出了菠菜的耐受能力范圍，開始對(duì)菠菜產(chǎn)生毒害作用抑制菠菜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，但是相比較而言，對(duì)“夏波王”幼苗莖粗和葉面積的抑制作用大于“伏播611”，表明“伏播611”比“夏波王”耐鎘能力強(qiáng)。

2.1.3 鎘脅迫影響下菠菜幼苗的鮮重

由表3得知，當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)，兩個(gè)品種菠菜幼苗的地上鮮重和地下鮮重均高于CK。當(dāng)鎘濃度大于5mg/L時(shí)，鎘脅迫對(duì)兩個(gè)品種的菠菜幼苗均產(chǎn)生抑制作用，兩個(gè)菠菜幼苗的地上鮮重和地下鮮重均降低，但相比較而言，“夏波王”幼苗的地上鮮重、地下鮮重的下降更為顯著。綜上所述，“伏播611”具有更強(qiáng)的耐鎘能力。

2.2 鎘脅迫對(duì)菠菜幼苗生理特性的影響

2.2.1 鎘脅迫影響下菠菜幼苗的葉綠素含量

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用不可或缺的物質(zhì)，植物所含葉綠素的多少在一定程度上反映了該植物同化能力的大小[14]。因此，可通過對(duì)比兩種菠菜在鎘脅迫作用下葉綠素含量的變化，從而比較兩種菠菜耐鎘能力的大小。由表4得知，當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”和“伏播611”與CK相比葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量都上升，說明鎘濃度為5mg/L時(shí)有利于促進(jìn)菠菜體內(nèi)葉綠素的合成。但是“夏波王”葉綠素的上升幅度小于“伏播611”且當(dāng)鎘濃度大于5mg/L時(shí)，“夏波王”的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量的下降幅度大于“伏播611”，說明鎘濃度大于5mg/L時(shí)已經(jīng)對(duì)“伏播611”產(chǎn)生了毒害作用，阻止了菠菜幼苗體內(nèi)葉綠素的合成。綜上所述，“伏播611”的耐鎘能力大于“夏波王”。

2.2.2 鎘脅迫影響下菠菜幼苗的SOD含量

超氧化物歧化酶SOD可以將超氧陰離子自由基（O2-）歧化為H2O2和O2，是植物清除體內(nèi)自由基的關(guān)鍵酶之一[15]。由圖1得知，當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”和“伏播611”的SOD活性都開始增加，分別為70.35和82.53U/g FW，說明此時(shí)鎘脅迫已經(jīng)導(dǎo)致植物體內(nèi)的生理機(jī)制不平衡，促使植物體內(nèi)的SOD增加來調(diào)節(jié)機(jī)體平衡。當(dāng)鎘濃度為20mg/L時(shí)，“夏波王”的SOD活性為58.95U/g FW，與CK相比SOD下降了14.46%，而“伏播611”的SOD活性為71.95 U/gFW，與CK相比上升了4.21%，說明此時(shí)的鎘脅迫已經(jīng)超出了“夏波王”的耐受范圍，因此導(dǎo)致“夏波王”的SOD含量低于CK。當(dāng)鎘濃度為40mg/L時(shí)，“夏波王”的SOD活性為45.32 U/g FW，“伏播611”的SOD活性為58.65 U/g FW，此時(shí)“伏播611”SOD活性已經(jīng)低于CK，說明當(dāng)鎘濃度為40mg/L時(shí)，已經(jīng)超出“伏播611”的耐受范圍。綜上所述，“伏播611”的耐鎘能力大于“夏波王”。

2.2.3 鎘脅迫影響下菠菜幼苗的POD含量

過氧化物酶POD，是廣泛存在于植物體內(nèi)的一種氧化酶，它能消除植物體內(nèi)的自由基，從而提高植物的抗逆性[16]，因此植物體內(nèi)POD含量的變化可表現(xiàn)出植物的抗逆能力。由圖2可以看出，當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”的POD活性表現(xiàn)為0.156，與CK相比上升了92.6%，“伏播611”的POD活性表現(xiàn)為0.234，與CK相比上升175.3%，兩種菠菜均提高POD的含量來對(duì)抗外界鎘脅迫產(chǎn)生的影響。當(dāng)鎘濃度為20mg/L時(shí)，“夏波王”的POD含量為0.071，與CK相比下降了12.34%，說明此時(shí)鎘濃度已經(jīng)超出了“夏波王”的耐受能力，對(duì)“夏波王”幼苗產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致體內(nèi)的POD活性急劇下降。當(dāng)鎘濃度為40mg/L時(shí)，此時(shí)“伏播611”的POD表現(xiàn)為0.069低于CK，說明此時(shí)的鎘濃度超出了“伏播611”幼苗的耐受范圍。綜上所述，“伏播611”的耐鎘能力大于“夏波王”。

2.2.4 鎘脅迫影響下菠菜幼苗的CAT含量

過氧化氫酶作為過氧化氫專一清除劑，在植物抗逆上起重要作用[17]。圖3可以看出，當(dāng)氯化鎘濃度不斷增加時(shí)，兩種菠菜幼苗的CAT活性均先上升后下降。當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”的CAT活性為0.95，而“伏播611”幼苗CAT的活性為0.96，與CK相比分別上升79.24%和62.71%，說明此時(shí)的鎘濃度刺激了植物體內(nèi)生理機(jī)制，通過增加CAT活性含量來調(diào)節(jié)體內(nèi)機(jī)制的平衡。當(dāng)鎘濃度為20mg/L時(shí)，“夏波王”的CAT活性繼續(xù)下降，此時(shí)“夏波王”的活性為0.45，與CK相比下降了15.09%，說明此時(shí)的鎘濃度已經(jīng)徹底超出“夏波王”的耐受范圍，不能再通過產(chǎn)生CAT來調(diào)節(jié)體內(nèi)生理機(jī)制，而“伏播611”的CAT活性也開始有所下降，當(dāng)鎘脅迫濃度為40mg/L時(shí)，“伏播611”的CAT活性降至0.42，此時(shí)與CK相比降低了27.58%，說明此時(shí)已經(jīng)達(dá)到了“伏播611”最大的耐鎘范圍，而此時(shí)“夏波王”的CAT活性繼續(xù)下降，已降至0.32。由此可見“夏波王”的耐鎘能力不如“伏播611”。

2.2.5 鎘脅迫影響下菠菜幼苗的MDA含量

MDA是植物體在逆境條件下，質(zhì)膜發(fā)生過氧化的終產(chǎn)物，其含量反映植物受傷害的程度[18]。由圖4得知，隨著鎘濃度的增加，兩種菠菜幼苗的MDA含量均不斷上升?！胺?11”的MDA含量的上升幅度更小，說明“夏波王”受到鎘脅迫的傷害程度更大，從而能看出“伏播611”比“夏波王”的耐鎘能力更強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

植物處于幼苗期時(shí)對(duì)外界環(huán)境的脅迫比較敏感，因此，我們選擇研究在鎘脅迫條件下兩種菠菜在幼苗時(shí)期的生長(zhǎng)狀況，來比較兩種菠菜的耐鎘能力。發(fā)現(xiàn)低濃度的鎘脅迫對(duì)兩種菠菜幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、地上鮮重和地下鮮重均有促進(jìn)作用，高濃度的鎘脅迫對(duì)兩種菠菜幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、地上鮮重和地下鮮重均有抑制作用，并且鎘濃度越高對(duì)菠菜幼苗的抑制作用越大，這與任艷芳等[19]的研究結(jié)論一致。低濃度的鎘可刺激菠菜幼苗體內(nèi)的相關(guān)抗逆酶活性，可能進(jìn)而促進(jìn)菠菜的生長(zhǎng)，隨著鎘濃度的增加，超出了菠菜幼苗自身可承受范圍[20]，則對(duì)菠菜生長(zhǎng)造成危害，從而導(dǎo)致菠菜幼苗的株高、根長(zhǎng)、葉面積、地上鮮重和地下鮮重均下降。不同品種的菠菜對(duì)鎘的耐受范圍也不同。本試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)鎘濃度大于5mg/L時(shí)，對(duì)“夏波王”和“伏播611”的生長(zhǎng)都具有抑制作用，但“伏播611”的株高、根長(zhǎng)、葉面積、地上鮮重和地下鮮重下降程度均低于“夏波王”，由此推斷出“伏播611”的耐鎘能力更強(qiáng)。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用所必須的物質(zhì)，葉綠素含量的高低會(huì)直接影響植物的光合速率，進(jìn)而影響植物的長(zhǎng)勢(shì)[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，“夏波王”和“伏播611”兩種菠菜幼苗的葉綠素含量均表現(xiàn)為先增加后降低，表明低濃度的鎘脅迫有利于菠菜幼苗葉綠素的合成，而高濃度的鎘脅迫則會(huì)對(duì)菠菜葉綠素的合成產(chǎn)生抑制效果。當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”和“伏播611”的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量均上升，但“伏播611”幼苗葉綠素的上升幅度大于“夏波王”。當(dāng)鎘濃度大于5mg/L時(shí)，“夏波王”和“伏播611”的葉綠素含量與CK相比均下降，表明此時(shí)的鎘濃度已經(jīng)超出其耐受范圍?！跋牟ㄍ酢比~綠素的含量的下降程度大于“伏播611”，表明“夏波王”受到的鎘脅迫損害程度更大，耐鎘能力更弱。

已有研究表明，鎘脅迫會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，從而導(dǎo)致氧化脅迫[22]。而當(dāng)植物受到外界環(huán)境的毒害時(shí)，植物體內(nèi)的過氧化物酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等抗氧化酶可以通過增加酶的含量來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)生理機(jī)制達(dá)到平衡。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鎘濃度的增加“夏波王”和“伏播611”的SOD、POD、CAT活性均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)鎘濃度為5mg/L時(shí)，“夏波王”的SOD、POD、CAT的活性達(dá)到最大值，當(dāng)鎘濃度為10mg/L時(shí)，“伏播611”的SOD、POD、CAT的活性達(dá)到最大值，這表明隨著外界環(huán)境中鎘濃度的增加，菠菜的抗逆性也在不斷變強(qiáng)，說明了一定濃度的鎘脅迫能刺激菠菜幼苗的抗氧化酶的活性，激發(fā)菠菜植株的抵抗逆境的防御機(jī)制[23]，而且濃度越高刺激效應(yīng)越大，但是這個(gè)刺激效應(yīng)不能無限增加，它是有一定限度的，當(dāng)超出這個(gè)限度時(shí)就會(huì)導(dǎo)致菠菜的SOD、POD、CAT的活性開始下降。當(dāng)鎘濃度大于5mg/L時(shí)，“夏波王”的SOD、POD、CAT活性不斷下降，當(dāng)鎘濃度為20mg/L時(shí)，“夏波王”的SOD、POD、CAT活性低于CK，說明此時(shí)已經(jīng)達(dá)到了“夏波王”的耐受范圍。當(dāng)鎘濃度大于10mg/L時(shí)，“伏播611”的SOD、POD、CAT活性不斷下降，當(dāng)鎘濃度為40mg/L時(shí)已超出“伏播611”的耐受范圍。但是兩種幼苗的升幅不同，“夏波王”的SOD、POD、CAT活性上升程度小于“伏播611”，但是其下降程度卻大于“伏播611”。鎘脅迫使菠菜幼苗的SOD、POD、CAT活性下降可能與鎘脅迫干擾了其分子結(jié)構(gòu)或改變了其空間結(jié)構(gòu)有關(guān)[24]，因此“伏播611”的耐鎘能力更強(qiáng)。

MDA的含量可以用來反映植物機(jī)體脂質(zhì)過氧化的程度，從而間接地反映植物細(xì)胞的損傷程度[25]。本研究結(jié)果顯示，當(dāng)氯化鎘濃度不斷增加時(shí)，“夏波王”和“伏播611”的MDA均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在鎘濃度為40mg/L時(shí)兩種菠菜的MDA含量達(dá)到峰值，表明隨著鎘濃度的增加，膜脂過氧化作用增強(qiáng)，膜受害程度加重，給植物組織細(xì)胞帶來了極大的損傷?！跋牟ㄍ酢钡腗DA含量上升幅度大于“伏播611”，表明隨著鎘濃度的增加，“夏波王”幼苗細(xì)胞的損傷程度更大，暗示“伏播611”的耐鎘能力更強(qiáng)。

綜上所述，5mg/L的低濃度鎘脅迫能夠促進(jìn)菠菜幼苗的生長(zhǎng)，鎘濃度高于5mg/L則會(huì)抑制菠菜幼苗生長(zhǎng)，“伏播611”比“夏波王”的耐鎘能力更強(qiáng)。

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