摘要：了解怒江源頭地區(qū)那曲河熱裸裂尻魚(yú)基礎(chǔ)生物學(xué)概況，研究其繁殖生物學(xué)，為評(píng)估熱裸裂尻魚(yú)生態(tài)適應(yīng)性規(guī)律、進(jìn)行資源管理和物種保護(hù)提供理論依據(jù)。2017年9月、2018年7月和10月在怒江源頭那曲河采集309尾熱裸裂尻魚(yú)（Schizopygopsis thermalis），進(jìn)行了生物學(xué)參數(shù)測(cè)定，包括年齡、體長(zhǎng)、體重、繁殖力等，計(jì)算了性比、性腺成熟系數(shù)，評(píng)估了性成熟年齡，預(yù)測(cè)了產(chǎn)卵類(lèi)型。結(jié)果顯示：熱裸裂尻魚(yú)個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）為2 943～16 657粒，平均（7 685±3 527）粒；個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（FL）為10.15～52.71粒/mm，平均（25.00±10.57）粒/mm；個(gè)體體重相對(duì)繁殖力（FW）為10.68～48.01粒/g，平均（23.91±8.21）粒/g。個(gè)體繁殖力與各基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性分析顯示F、FL與體長(zhǎng)、體重、空殼重、卵巢重、年齡和豐滿(mǎn)度之間的相關(guān)性極顯著（Plt;0.01），與性腺成熟系數(shù)相關(guān)性不顯著（Fgt;0.05），F(xiàn)W僅與卵巢重和性腺成熟系數(shù)具有顯著相關(guān)性（0.01lt;Plt;0.05）。雌雄比為2.78：1，性腺成熟系數(shù)范圍為0.39%～11.75%，雌魚(yú)最小性成熟年齡為6齡，雄魚(yú)最小性成熟年齡為4齡。根據(jù)熱裸裂尻魚(yú)卵徑頻率分布特征，推測(cè)其產(chǎn)卵類(lèi)型為完全同步型一次性產(chǎn)卵。

關(guān)鍵詞：熱裸裂尻魚(yú)；繁殖力；怒江源頭；那曲河

中圖分類(lèi)號(hào)：Q959.405 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A " " " "文章編號(hào)：1674-3075（2024）06-0145-07

青藏高原是我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障，其復(fù)雜的地質(zhì)氣候、高聳的地勢(shì)、多樣的地形、豐富的水體資源以及相對(duì)較低的緯度，孕育了獨(dú)具特色的高原水生生態(tài)系統(tǒng)，怒江等數(shù)條大型國(guó)際河流均發(fā)源于此，在其源頭區(qū)形成了特有的高原魚(yú)類(lèi)群落。

熱裸裂尻魚(yú)（Schizopygopsis thermalis Herzenstein），別名溫泉裸裂尻，隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）裂腹魚(yú)亞科（Schizothoracinae）裸裂尻魚(yú)屬（Schizopygopsis），主要分布于唐古拉山及怒江水系，常棲息于高原寬谷或湖泊中，是怒江源頭地區(qū)的主要裂腹魚(yú)類(lèi)，是當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)群落中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群（張春光等，1995）。怒江源頭河流稱(chēng)那曲河，全河段位于西藏自治區(qū)境內(nèi)，發(fā)源于青藏高原唐古拉山南麓的吉熱拍格，深入青藏高原內(nèi)部，向南流入錯(cuò)那湖。

有關(guān)西藏地區(qū)魚(yú)類(lèi)資源的大型調(diào)查研究距今已有20多年，除了裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)的物種分布數(shù)據(jù)較詳盡外，其他生物學(xué)方面的研究，如魚(yú)類(lèi)生物學(xué)與繁殖生態(tài)學(xué)等方面的研究報(bào)道較少（馬寶珊等，2023）。由于那曲河大部分河段人跡罕至，且當(dāng)?shù)氐淖诮绦叛龅钟|任何形式的魚(yú)類(lèi)捕撈，目前對(duì)那曲河熱裸裂尻魚(yú)基礎(chǔ)生物學(xué)特征相關(guān)研究較少。而進(jìn)行魚(yú)類(lèi)基礎(chǔ)生物學(xué)的研究，不僅可以了解魚(yú)類(lèi)個(gè)體繁殖力的種間差異和種內(nèi)變動(dòng)，也可以預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)生活環(huán)境以及種群數(shù)量的變化規(guī)律（肖海和代應(yīng)貴，2010；Juha et al，2016；卓玉等，2024）。本研究擬通過(guò)對(duì)怒江源頭地區(qū)那曲河熱裸裂尻魚(yú)繁殖生物學(xué)的調(diào)查研究以及繁殖力的測(cè)定分析結(jié)果，了解熱裸裂尻魚(yú)基礎(chǔ)生物學(xué)概況，為評(píng)估熱裸裂尻魚(yú)生態(tài)適應(yīng)性規(guī)律、資源管理和物種保護(hù)提供理論依據(jù)，同時(shí)也為西藏地區(qū)生態(tài)環(huán)境與生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)的數(shù)據(jù)支撐。

1 " 材料與方法

1.1 " 樣本采集

2017年9月、2018年7月和10月在怒江源頭那曲河設(shè)置2個(gè)采樣區(qū)段開(kāi)展調(diào)查（圖1）。使用定制復(fù)合刺網(wǎng)（Appelberg，2000）、三層流刺網(wǎng)（內(nèi)層網(wǎng)目7.5 cm，外層網(wǎng)目18 cm）等漁具，共采集熱裸裂尻魚(yú)309尾，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量新鮮狀態(tài)下樣本魚(yú)的體長(zhǎng)和全長(zhǎng)（精確至1 mm），體重（精確至0.01 g）等基礎(chǔ)生物學(xué)數(shù)據(jù)。解剖觀(guān)察性腺發(fā)育狀況，辨別雌雄與性腺發(fā)育時(shí)期，卵巢分期參考葉富良和張建東（2002）的方法，稱(chēng)量性腺重與空殼重，將取出的性腺用10%福爾馬林溶液進(jìn)行固定保存。選取微耳石作為年齡鑒定材料（陳大慶等，2006），去除表面雜質(zhì)，用酒精清洗后，放入存有無(wú)水乙醇的采樣瓶?jī)?nèi)并編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.2 " 數(shù)據(jù)處理

從試管中取出所采集的309尾熱裸裂尻魚(yú)微耳石，清洗去除表面雜質(zhì)，用熱熔膠固定于載玻片上，待冷卻凝固后，依次用400號(hào)、1 500號(hào)和3 000號(hào)水砂紙細(xì)磨拋光至輪紋清晰可見(jiàn)，待打磨制成微耳石磨片后，用二甲苯透明，中性樹(shù)脂固定，用顯微鏡觀(guān)察年輪特征并鑒定熱裸裂尻魚(yú)年齡，采用Olympus DP73專(zhuān)業(yè)顯微數(shù)碼CCD進(jìn)行拍照。

選用樣本中卵巢成熟度為IV期的雌性熱裸裂尻魚(yú)個(gè)體進(jìn)行繁殖力數(shù)據(jù)的收集，取出保存的性腺，剪取前、中、后段各1～5 g后采用重量法進(jìn)行卵粒計(jì)數(shù)（倪海兒，2000），再根據(jù)公式分別計(jì)算出熱裸裂尻魚(yú)的個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）、個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（FL）、個(gè)體體重相對(duì)繁殖力（FW）、性腺成熟系數(shù)（IGS）和豐滿(mǎn)度（K）（覃亮等，2009；藍(lán)昭軍等，2010），具體公式如下：

F=N×W1 " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " "①

FL=F/L " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ②

FW = F/W0 " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ③

IGS=W1/W0×100% " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ④

K=W/L3×100 " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " ⑤

式中：N為1 g卵巢的卵粒數(shù)，單位為粒；W1為卵巢重，單位為g；L為體長(zhǎng)，單位為mm；W為體重，W0為空殼重，即純體重，單位為g。計(jì)算K時(shí)，L單位為cm。

取出保存的II、III和IV期卵巢，每個(gè)分期樣本中隨機(jī)選取30粒卵粒進(jìn)行卵徑測(cè)量，采用卵徑頻率分布法初步推斷熱裸裂尻魚(yú)的繁殖類(lèi)型（藍(lán)昭軍等，2010），卵徑測(cè)量在OLYMPUS BX51顯微鏡和OLYMPUS DP70攝像頭下進(jìn)行，精確至0.01 mm。所有數(shù)據(jù)均用Excel 2016和SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，通過(guò)相關(guān)分析、回歸分析統(tǒng)計(jì)熱裸裂尻魚(yú)繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系，用線(xiàn)性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)和二次函數(shù)方程擬合并進(jìn)行相關(guān)顯著性分析，選取相關(guān)系數(shù)R2最大者為最佳回歸方程。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 個(gè)體繁殖力

對(duì)采集的309尾熱裸裂尻魚(yú)分別統(tǒng)計(jì)年齡、體長(zhǎng)、體重、卵巢重、豐滿(mǎn)度等基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)以及個(gè)體繁殖力，其中性腺發(fā)育至IV期的卵巢樣本數(shù)為36尾。樣本由11個(gè)年齡組（1～11齡）組成，體長(zhǎng)L為34～392 mm，平均（200±82）mm，體重W為0.45～617.75 g，平均（164.10±157.98）g，卵巢重W1為0.18～40.78 g，平均（11.38±9.95）g，豐滿(mǎn)度K為0.50～1.50 g/cm3，平均（1.07±0.13）g/cm3。

魚(yú)類(lèi)的個(gè)體繁殖力分為個(gè)體絕對(duì)繁殖力和個(gè)體相對(duì)繁殖力2種類(lèi)型，而個(gè)體相對(duì)繁殖力又包括個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力和個(gè)體體重相對(duì)繁殖力（鄭文蓮和徐恭昭，1962）。本研究中熱裸裂尻魚(yú)個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）為2 943～16 657粒，平均（7 685±3 527）粒，個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（FL）為10.15～52.71粒/mm，平均（25.00±10.57）粒/mm，個(gè)體體重相對(duì)繁殖力（FW）為10.68～48.01粒/g，平均（23.91±8.21）粒/g，各年齡組的基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)與個(gè)體繁殖力數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。其中9齡的熱裸裂尻魚(yú)F、FL和FW最大，其均值分別為（11 453.53±3 673.55）粒、（34.83±11.42）粒/mm和（27.48±10.10）粒/g。

2.2 " 性比、性腺成熟系數(shù)與性成熟年齡

309尾熱裸裂尻魚(yú)樣本中能夠辨別性別的有151尾，其中雌魚(yú)111尾，雄魚(yú)40尾，雌雄比為2.78：1，熱裸裂尻魚(yú)各年齡雌雄比（性比）如表2所示，5齡、6齡魚(yú)雌雄比接近1：1，其余年齡組雌雄比均大于1，說(shuō)明熱裸裂尻魚(yú)群體中雌性數(shù)量多于雄性。

對(duì)109尾（2尾因性腺發(fā)育不良或樣本損壞未納入統(tǒng)計(jì)）雌性熱裸裂尻魚(yú)按性腺發(fā)育期II～I(xiàn)V期分別統(tǒng)計(jì)其性腺成熟系數(shù)，具體數(shù)據(jù)如表3所示，雌性熱裸裂尻魚(yú)從II期到IV期性腺成熟系數(shù)逐步遞增，IV期性腺成熟系數(shù)值最高，并且從III期到IV期的增幅明顯大于II期到III期。

對(duì)145尾（6尾因性腺發(fā)育不良或樣本損壞未納入統(tǒng)計(jì)）性腺發(fā)育期II～I(xiàn)V期的熱裸裂尻魚(yú)按2～11齡，10個(gè)年齡組統(tǒng)計(jì)各年齡組性腺發(fā)育期所占百分?jǐn)?shù)，見(jiàn)表4。

從表4得出，雌魚(yú)2～6齡都是II期居多，從6齡開(kāi)始逐漸有從II期發(fā)育至III期到IV期，8齡魚(yú)IV期所占百分比最多，可見(jiàn)雌魚(yú)最小性成熟年齡為6齡，體長(zhǎng)為241～246 mm，均值（244±3）mm，體重為203.78～267.68 g，均值（235.73±31.95）g；雄魚(yú)2～5齡都是II期居多，6齡IV期開(kāi)始居多，從4齡開(kāi)始逐漸有從II期發(fā)育至III期到IV期，可見(jiàn)雄魚(yú)最小性成熟年齡為4齡，體長(zhǎng)為157～183 mm，均值（167±9）mm，體重為47.23～84.67 g，均值（60.03±12.85）g?？梢?jiàn)那曲河熱裸裂尻魚(yú)生長(zhǎng)相對(duì)緩慢、性成熟較晚。

2.3 " 產(chǎn)卵類(lèi)型

本研究測(cè)量了1 272粒性腺發(fā)育期II～I(xiàn)V期的熱裸裂尻魚(yú)卵巢卵粒，II期卵徑為0.25～0.75 mm，均值（0.48±0.12） mm，n=122，III期卵徑為0.44～1.36 mm，均值（0.92±0.18） mm，n=490，IV期卵徑為0.95～2.35 mm，均值（1.64±0.26）mm，n=660，其中II～I(xiàn)V期卵粒卵徑具體分布情況如圖2所示。

II期卵徑在0.31～0.60 mm占76.12%，III期卵徑在0.71～1.10 mm占71.48%，IV期卵徑在1.31～1.90 mm占76.23%，II～I(xiàn)V期卵徑分布頻數(shù)均只有1個(gè)峰值，推測(cè)其產(chǎn)卵類(lèi)型應(yīng)為一次性產(chǎn)卵。

2.4 " 個(gè)體繁殖力與各基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)的回歸方程

將熱裸裂尻魚(yú)個(gè)體繁殖力與各基礎(chǔ)生物學(xué)指標(biāo)擬合回歸方程，選取R2值最大的方程進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)并進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表5。熱裸裂尻魚(yú)F、FL與體長(zhǎng)、體重、空殼重、卵巢重、年齡和豐滿(mǎn)度之間達(dá)到了極顯著相關(guān)（Plt;0.01），與性腺成熟系數(shù)的相關(guān)性不顯著（Pgt;0.05），F(xiàn)W僅與卵巢重和性腺成熟系數(shù)具有顯著相關(guān)性（0.01lt;Plt;0.05），與體長(zhǎng)、體重、空殼重、年齡和豐滿(mǎn)度之間的相關(guān)性不顯著（Pgt;0.05）。

3 " 討論

3.1 " 熱裸裂尻魚(yú)的繁殖力及其影響因素

魚(yú)類(lèi)的繁殖力體現(xiàn)了物種或種群對(duì)環(huán)境變動(dòng)的適應(yīng)性特征，通常與魚(yú)類(lèi)的體長(zhǎng)、體重等指標(biāo)密切相關(guān)，除了隨著體長(zhǎng)、體重的增加而增加外（楊明生和丁夏，2010；Cristhiana et al，2021），繁殖力還與魚(yú)類(lèi)的年齡（武云飛和吳翠珍，1992）、生長(zhǎng)特性（Chigbu amp; Sibley，1994）等因素密切相關(guān)。最近的研究更多強(qiáng)調(diào)了環(huán)境因素如水溫（Andrew et al，2023）、溶解氧和食物供應(yīng)（Mion et al，2018）等對(duì)魚(yú)類(lèi)繁殖力所具有的顯著影響。表1及表5的統(tǒng)計(jì)結(jié)果反映了上述生物學(xué)指標(biāo)與那曲河熱裸裂尻魚(yú)繁殖力的相關(guān)關(guān)系，熱裸裂尻魚(yú)絕對(duì)繁殖力、體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)、體重、空殼重、卵巢重的增加、年齡的增長(zhǎng)以及魚(yú)體豐滿(mǎn)度的增加而增加，而性腺成熟系數(shù)的變化對(duì)F、FL的影響可能相對(duì)較小，本研究結(jié)果與上述理論一致；但FW僅與卵巢重和性腺成熟系數(shù)具有相關(guān)性，說(shuō)明熱裸裂尻魚(yú)體重相對(duì)繁殖力比較穩(wěn)定，僅受卵巢重和性腺成熟系數(shù)影響，并不隨著其他生物學(xué)指標(biāo)的改變而發(fā)生顯著變化。此外食物供應(yīng)的充分程度也會(huì)顯著影響?hù)~(yú)類(lèi)的性腺發(fā)育程度和繁殖力（Hester，1964），本研究雖未統(tǒng)計(jì)熱裸裂尻魚(yú)的攝食強(qiáng)度，但豐滿(mǎn)度與F、FL的顯著正相關(guān)在一定程度上側(cè)證了這一結(jié)論。

3.2 " 裂腹魚(yú)亞科不同種類(lèi)繁殖力的比較

比對(duì)裂腹魚(yú)亞科不同種類(lèi)繁殖力的研究資料（表6），本研究那曲河熱裸裂尻魚(yú)繁殖力顯著高于寶興裸裂尻魚(yú)（S.malacanthus baoxingensis）（沈丹舟，2007；周翠萍，2007），這一方面與本研究中熱裸裂尻魚(yú)樣本體長(zhǎng)、體重更大有關(guān)，另一方面不同于熱裸裂尻魚(yú)每年一次性產(chǎn)卵的繁殖策略，寶興裸裂尻魚(yú)為每年分批多次產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)，這可能導(dǎo)致其絕對(duì)繁殖力低于熱裸裂尻魚(yú)。本研究中那曲河熱裸裂尻魚(yú)繁殖力顯著低于云南裂腹魚(yú)（Schizothorax yunnanensis）（徐偉毅等，2006）、塔里木裂腹魚(yú)（S. biddulphi）（馬燕武等，2009）、重口裂腹魚(yú)（S. davidi）、花斑裸鯉（Gymnocypris eckloni）（周翠萍，2007）等裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)，有研究表明，在早期生活史階段死亡率高的魚(yú)類(lèi)，其絕對(duì)繁殖力往往較高（郭焱等，2002），這可能暗示熱裸裂尻魚(yú)早期死亡率相較云南裂腹魚(yú)、塔里木裂腹魚(yú)、重口裂腹魚(yú)、花斑裸鯉等魚(yú)類(lèi)較低。魚(yú)類(lèi)繁殖投入的大小是魚(yú)類(lèi)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果，而繁殖力是衡量魚(yú)類(lèi)繁殖投入大小的重要指標(biāo)（郭焱等，2002），通常受水溫條件、餌料豐度等環(huán)境條件的影響（嚴(yán)云志和陳毅峰，2007），本研究中那曲河熱裸裂尻魚(yú)生活在海拔4 500 m的高原河流中，相對(duì)于云南、四川、新疆等地更低海拔水域分布的云南裂腹魚(yú)、塔里木裂腹魚(yú)、重口裂腹魚(yú)、花斑裸鯉等裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)，熱裸裂尻魚(yú)生活的水域水溫更低，生長(zhǎng)季節(jié)短暫，這可能是導(dǎo)致熱裸裂尻魚(yú)生長(zhǎng)相對(duì)更為緩慢、性成熟較晚、繁殖力相對(duì)更低的主要原因。

3.3 " 產(chǎn)卵類(lèi)型的比較

根據(jù)卵母細(xì)胞的發(fā)育形態(tài)一般可以將魚(yú)類(lèi)的生殖產(chǎn)卵類(lèi)型分為完全同步型、分批同步型和分批非同步型3種類(lèi)型，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵類(lèi)型差異的原因可能與魚(yú)類(lèi)棲息地的生境條件、主要攝食餌料的類(lèi)型和豐度等密切相關(guān)（殷名稱(chēng)，1993）。已有研究表明寶興裸裂尻魚(yú)（周翠萍，2007）、納木錯(cuò)裸鯉（Gymnocypris namensis）（何德奎等，2001）、青海湖裸鯉（G. przewalskii）（史建全等，2000）等裂腹魚(yú)亞科魚(yú)類(lèi)卵巢1年只成熟1次，但斷續(xù)進(jìn)行多次產(chǎn)卵，為分批同步產(chǎn)卵類(lèi)型種類(lèi)。本研究中那曲河熱裸裂尻魚(yú)IV期卵徑為0.95～2.35 mm，均值（1.64±0.26）mm，呈單峰型，峰值在1.31～1.90 mm，占比76%，與完全同步型一次性產(chǎn)卵的高原裸裂尻魚(yú)（S. stoliczkae）（萬(wàn)法江，2004）的卵徑分布規(guī)律類(lèi)似，因此可以判斷那曲河分布的熱裸裂尻魚(yú)也為完全同步型一次性產(chǎn)卵。

3.4 " 保護(hù)策略

熱裸裂尻魚(yú)是怒江上游主要的裂腹魚(yú)類(lèi)，但我們的調(diào)查發(fā)現(xiàn)其種群數(shù)量與歷史記錄相比已呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，需要對(duì)其資源保護(hù)投入更多的關(guān)注。熱裸裂尻魚(yú)對(duì)高原河流的特定生態(tài)環(huán)境具有高度依賴(lài)性，保護(hù)其自然生境，防止水源污染和棲息地破壞是保護(hù)該物種生存的關(guān)鍵（楊志等，2022）。熱裸裂尻魚(yú)采取完全同步型一次性產(chǎn)卵策略表明其繁殖的窗口期較短，在制定保護(hù)措施時(shí)應(yīng)特別關(guān)注產(chǎn)卵季節(jié)的生境保護(hù)，減少人類(lèi)活動(dòng)的干擾。作為高海拔地區(qū)生活的特有魚(yú)類(lèi)，熱裸裂尻魚(yú)對(duì)氣候變化較為敏感，有必要進(jìn)一步研究其對(duì)氣候變化的適應(yīng)性，加強(qiáng)自然種群個(gè)體繁殖力和多種生物學(xué)指標(biāo)的定期監(jiān)測(cè)，及時(shí)評(píng)估種群健康狀況和繁殖成功率，深化對(duì)熱裸裂尻魚(yú)以及其他高原土著魚(yú)類(lèi)的科學(xué)研究。

參考文獻(xiàn)

陳大慶， 張信， 熊飛， 等， 2006. 青海湖裸鯉生長(zhǎng)特征的研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 30（2）：173-179.

郭焱， 蔡林鋼， 吐?tīng)栠d， 等， 2002. 賽里木湖新疆高原鰍生物學(xué)研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)雜志， 15（2）：6-11.

何德奎， 陳毅峰， 蔡斌， 2001. 納木錯(cuò)裸鯉性腺發(fā)育的組織學(xué)研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 25（1）：2-13.

藍(lán)昭軍， 趙俊， 李強(qiáng)， 等， 2010. 北江側(cè)條光唇魚(yú)的個(gè)體生殖力[J]. 華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， （1）：92-97.

馬寶珊， 魏開(kāi)金， 趙天一， 等， 2023. 裂腹魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)化及高原適應(yīng)性研究進(jìn)展[J]. 湖泊科學(xué)， 35（3）：808-824.

馬燕武， 張人銘， 吐?tīng)栠d， 等， 2009. 阿克蘇河塔里木裂腹魚(yú)生物學(xué)初步研究[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志， 2（2）：148-153.

倪海兒， 2000. 東海寬體舌鰨的個(gè)體生殖力[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 24（4）：3l9-323.

沈丹舟， 2007. 寶興裸裂尻魚(yú)的年齡、生長(zhǎng)和繁殖力研究及寶興東、西河的魚(yú)類(lèi)多樣性[D]. 成都：四川大學(xué).

史建全， 祁洪芳， 楊建新， 等， 2000. 青海湖裸鯉人工繁殖及魚(yú)苗培育技術(shù)的研究[J]. 淡水漁業(yè)， 30（2）：3-6.

覃亮， 熊邦喜， 呂光俊， 2009. 徐家河水庫(kù)翹嘴鲌的個(gè)體生殖力[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 20（8）：1952-1957.

萬(wàn)法江， 2004. 獅泉河水生生物資源和高原裸裂尻魚(yú)的生物學(xué)研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué).

武云飛， 吳翠珍， 1992. 青藏高原魚(yú)類(lèi)[M]. 成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社.

肖海， 代應(yīng)貴， 2010. 北盤(pán)江光唇裂腹魚(yú)個(gè)體繁殖力的研究[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志， （3）：64-70.

徐偉毅， 劉躍天， 冷云， 等， 2006. 云南裂腹魚(yú)繁殖生物學(xué)研究[J]. 水利漁業(yè)， 26（2）：32-33.

嚴(yán)云志， 陳毅峰， 2007. 撫仙湖子陵吻鰕虎魚(yú)繁殖策略的可塑性研究[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， （3）：414-418.

楊明生， 丁夏， 2010. 中華沙鰍繁殖生物學(xué)研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 3（2）：38-41.

楊志， 朱其廣， 徐薇， 等， 2022. 黑水河下游前鰭高原鰍的繁殖特征[J].水生態(tài)學(xué)雜志， 43（4）：119-126.

葉富良， 張建東， 2002. 魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)[M]. 廣州：廣東高等教育出版社：80-81.

殷名稱(chēng)， 1993. 魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社.

張春光， 蔡斌， 許濤清， 1995. 西藏魚(yú)類(lèi)及其資源[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社.

鄭文蓮， 徐恭昭， 1962. 福建官井洋大黃魚(yú)個(gè)體生殖力的研究[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)， 1（1/2）：1-17.

周翠萍， 2007. 寶興裸裂尻魚(yú)繁殖生物學(xué)的研究[D]. 成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué).

卓玉， 李鈞樂(lè)， 李英欽， 等， 2024， 龍羊峽水庫(kù)魚(yú)類(lèi)多維多樣性空間分布格局[J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 48（3）：504-512.

Appelberg M， 2000. Swedish standard methods for sampling freshwater fish with multi-mesh gillnets： stratified random sampling with Nordic multi-mesh gillnets provide reliable whole-lake estimates of the relative abundance and biomass of freshwater temperate lakes[J]. Environmental Science，26（2）：441-448.

Chigbu P， Sibley T H， 1994. Relationship between abundance， growth， egg size and fecundity in a landlocked population of longfin smelt， Spirinchus thaleichys[J]. Journal of Fish Biology， 45：1-15.

Cristhiana R， Tiago H S P， Jansen Z， et al， 2021. Growth-reproduction trade-off and fecundity regulate population stability in Amazon floodplain fishes[J]. Freshwater Biology， 66（6）：1101-1109.

Hester J H， 1964. Effects of food supply on fecundity in the female guppy， Lebistes reticulates （Peters）[J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada， 21：757-764.

Juha K， Olli U， Tapio K， et al， 2016. Phenotypic plasticity in growth and fecundity induced by strong population fluctuations affects reproductive traits of female fish[J]. Ecology and Evolution， 6（3）：779-790.

Mion M， Thorsen A， Vitale F， et al， 2018. Effect of fish length and nutritional condition on the fecundity of distressed Atlantic cod Gadus morhua from the Baltic Sea[J]. Journal of Fish Biology， 92（4）：1016-1034.

Andrew S W， Michael J H H， David R S， 2023. Closing the life‐history loop： Density effects on fecundity and egg size of an exploited， amphidromous fish （Galaxias maculatus） in freshwater protected areas[J]. Freshwater Biology， 68（7）：1.

（責(zé)任編輯 " 熊美華）

Reproductive Biology of Schizopygopsis thermalis Herzenstein from Naqu River，

Nujiang River Headwaters

ZHU Feng‐yue1， LI Zhao1，2， WANG Qi1， DUAN Xin‐bin1， CHNE Da‐qing1，

LIU Shao‐ping1， LIU Ming‐dian1

（1. National Agricultural Science Observing and Experimental Station of Chongqing; Yangtze River Fisheries

Research Institute of Chinese Academy of Fishery Science，Wuhan " 430223， P.R. China；

2. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education， Shanghai Ocean University， Shanghai " 201306， P.R. China）

Abstract： Schizopygopsis thermalis Herzenstein， belonging to Schizothoracinae， Cyprinidae and Cypriniformes， is a fish species endemic to the Tibetan Plateau and primarily distributed in the Danggula Mountains and Nujiang River system. This article describes the reproductive features of "S. thermalis Herzenstein in Naqu River of the Nujiang River headwaters. Our objective was to provide a theoretical basis for assessing the adaptability， management， and conservation of the species. A total of 309 S. thermalis Herzenstein specimens were collected in Naqu River in September 2017， and July and October 2018. The body length and weight of the specimens were measured in situ， otoliths and gonads were collected for identification of age， sex and gonad development stage， and 36 female S. thermalis Herzenstein with ovaries at stage IV were selected for determination of fecundity. The population size， interspecific and intraspecific differences in reproductive capacity， and the spawning types of S. thermalis Herzenstein were then analyzed based on the results. The ranges in body length， body weight， ovary weight， and fatness were 34-392 mm， 0.45-617.75 g， 0.18-40.78 g，0.50-1.50 g/cm3， and the mean±SD values were （199.9±81.7） mm， （164.10±157.98） g， （11.38±9.95） g， and （1.07±0.13） g/cm3. The range of absolute fecundity （F） of S. thermalis Herzenstein was 2 943-16 657 eggs and averaged （7 685±3 527） eggs， and the range for relative fecundity by weight （FW） was 10.68-48.01 eggs/g and， by length （FL）， 10.15-52.71 eggs/mm， with average values of "（23.91±8.21） eggs/g and （25.00±10.57） eggs/mm. Among the 309 samples， the sex of 151 individuals were identified， with 111 females and 40 males， resulting in a female-to-male ratio of 2.78：1， and the coefficient of gonadal maturity ranged from 0.39% to 11.75%. All specimens were in the age range of 1-11 years， and the minimum age of sexual maturity for females was 6 years and that of males was 4 years. The diameter distribution of eggs indicates that S. thermalis Herzenstein spawns once annually， exhibiting a completely synchronous and single spawning each year. Correlation analysis between individual fecundity and various biological parameters showed that F and FL were highly correlated with body length， body weight， empty shell weight， ovary weight， age and fatness （Plt;0.01）， but the correlation with gonadal maturity coefficient was not significant （Pgt;0.05）. FW was correlated only with ovary weight and gonadal maturity coefficient （0.01lt;Plt;0.05）.

Key words：Schizopygopsis thermalis Herzenstein; fecundity; Nujiang River headwaters; Naqu River