摘要：分析極端干旱事件對浮游動物群落結(jié)構(gòu)和水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，為減緩干旱對自然和社會的影響、保障水生態(tài)安全提供參考。2022年長江流域遭遇1961年以來最嚴重的水文氣象干旱，根據(jù)水位波動特征，在干旱期間8月和9月對洞庭湖6個區(qū)域26個監(jiān)測點位進行了2次采樣，比較分析了干旱事件下浮游動物群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子的響應。結(jié)果表明，洞庭湖浮游動物共檢出4門79種；密度呈現(xiàn)出8月（98個/L）lt;9月（192個/L），密度占比以橈足類最高，為35.0%，其他依次為輪蟲34.3%，枝角類28.6%，原生動物2.1%。Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)均呈現(xiàn)出8月lt;9月，其中8月各區(qū)域具有顯著差異，9月變化不明顯；群落相似性指數(shù)由輕度相似（8月）變?yōu)橹卸认嗨疲?月）。極端干旱造成洞庭湖水系水文連通性降低，外源營養(yǎng)物質(zhì)輸入削弱，加之持續(xù)高溫，導致浮游動物群落結(jié)構(gòu)同質(zhì)化，穩(wěn)定性減弱。RDA分析表明，8月浮游動物關(guān)鍵影響因子為高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、總磷（TP）、正磷酸鹽（PO43--P）、溶解性硅酸鹽（DSi）和濁度（Turb），9月為總懸浮物固體（TSS）、Turb和硝氮（NO3--N）。相關(guān)性分析表明，浮游動物與氮磷營養(yǎng)鹽和水溫（WT）顯著負相關(guān)，WT與氮磷營養(yǎng)鹽呈顯著正相關(guān)，說明浮游動物受WT的直接或間接影響。綜合分析表明，極端干旱期間水文連通性和水溫是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主導因子，保障水文連通性是促進能量流動、物質(zhì)循環(huán)和水生態(tài)系統(tǒng)健康的前提條件。

關(guān)鍵詞：極端干旱；環(huán)境因子；浮游動物；水文連通性；洞庭湖

中圖分類號：X171.1 " " " "文獻標志碼：A " " " "文章編號：1674-3075（2024）06-0086-11

人類活動引起的氣候變化，使洪水和干旱等極端天氣事件愈發(fā)頻繁（Karl amp; Trenberth，2003；Qiu，2010；Min et al，2013）。長期以來，季風的不穩(wěn)定性導致我國深受干旱災害影響（夏軍等，2022）。極端干旱事件會引發(fā)水資源短缺（Li et al，2017）、水質(zhì)惡化（Wang et al，2023）和水生生物多樣性降低（Barroso et al，2018）等一系列負面的環(huán)境生態(tài)效應。淡水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子密切相關(guān)，易受水位波動、水溫、有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽等影響（Shurin et al，2010；呂乾等，2020），常被作為湖泊水生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵指示生物。浮游動物處在食物鏈的中間環(huán)節(jié)（Turner，2010），不僅能夠攝食浮游植物和細菌，同時也是魚類的重要餌料（Mitra et al，2007），在食物鏈中起著承上啟下的作用。因此，浮游動物的種類組成、密度及多樣性特征的變化對于識別湖泊水生態(tài)系統(tǒng)功能、狀態(tài)變化具有重要意義。

一般來說，干旱事件會延長水力停留時間、改變集水區(qū)的水分輸送模式以及內(nèi)部生態(tài)過程（光合作用、呼吸作用）等（Hrdinka et al，2012；Li et al，2017），這將引起湖泊水體理化性質(zhì)和浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。沈玉瑩等（2023）對鄱陽湖的研究表明，干旱年浮游動物物種數(shù)、豐度和生物量顯著低于常年同期，主要受水溫、水位、氮營養(yǎng)鹽共同影響。Havens等（2007）對亞熱帶大型湖泊Okeechobee湖研究表明，干旱前至干旱后，魚類和無脊椎動物捕食的增加使得浮游動物群落發(fā)生了顯著變化，輪蟲和枝角類等優(yōu)勢種幾乎消失，而橈足類生物量上升至總生物量的80%?？梢姡瑯O端干旱對浮游動物群落結(jié)構(gòu)造成了一定影響，且不同類型的湖泊導致浮游動物群落結(jié)構(gòu)差異的主要因素各不相同。

洞庭湖是我國第2大淡水湖，是國際重要濕地，也是三峽大壩下游第1個大型通江湖泊，承納三口和四水來水。2022年進入汛期以來，受拉尼娜事件影響，長江流域發(fā)生了1961年以來最嚴重的干旱，降雨量比常年偏少近五成，長江干流水位持續(xù)走低（夏軍等，2022），進而造成長江三口來水在8月份進入斷流狀態(tài)，洞庭湖湖區(qū)水域面積快速縮減，多數(shù)區(qū)域出現(xiàn)斷流、湖面干底現(xiàn)象，水生生物生存空間狹窄。近年來，極端干旱事件的研究主要集中在干旱成因的水文氣象分析（孫占東等，2015；吉紅霞等，2016）、對漁業(yè)養(yǎng)殖（李成等，2011）及洲灘濕地（郭小虎等，2023）的影響，有關(guān)洞庭湖浮游動物的研究主要包括常規(guī)水文年和豐水年其時空分布方面（嚴廣寒等，2021；張建波等，2023），而較少關(guān)注極端水文氣象干旱事件對浮游動物群落的影響。

基于此，本文通過對2022年夏秋連旱事件下洞庭湖水系水質(zhì)和浮游動物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查，分析極端干旱事件對洞庭湖水系浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響，同時結(jié)合多樣性指數(shù)和相似性指數(shù)等探討洞庭湖水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，以期為減緩干旱對自然和社會的影響、保障洞庭湖水生態(tài)安全提供參考和依據(jù)。

1 " 材料與方法

1.1 " 研究區(qū)域概況

洞庭湖（110°40′～113°40′ E，28°30′～30°20′ N）位于湖南省北部，長江中游南岸，湖體呈近似“U”型。其天然湖泊面積為2 625 km2，容積在1.78×1010 m3，平均水深6.39 m，豐水期水位和蓄水量分別是枯水期的1.14～1.64和17～31倍。由西洞庭湖（284 km2）、南洞庭湖（897 km2）、東洞庭湖（1 217 km2）組成，西洞庭湖接長江荊江段松滋、太平、藕池三口分流和沅江及澧水來水；南洞庭湖承納資水和湘江來水；東洞庭湖承接由新墻河、汨羅江和華容河等區(qū)間河流來水匯入；西和南洞庭湖來水經(jīng)東洞庭湖由城陵磯匯入長江，構(gòu)成一個復雜的吞吐型通江湖泊。

1.2 " 點位布設(shè)與樣品測定

本研究采樣點布設(shè)參考《水域生態(tài)系統(tǒng)觀測規(guī)范》（蔡慶華等，2007），并根據(jù)洞庭湖進出口水系分布、實際水文特征和湖區(qū)面積進行調(diào)整，共設(shè)置26個監(jiān)測點位（圖1-a）。根據(jù)采樣點的分布位置和環(huán)境差異將樣點劃分為6組，分別為長江三口4個（SK1～SK4），代表湖區(qū)的長江三口來水；四水4個（SS1～SS4），代表湖區(qū)的湘資沅澧四水來水；區(qū)間3個（QJ1～QJ3），代表湖區(qū)的區(qū)間來水；西洞庭湖區(qū)4個（WD1～WD4），代表西洞庭湖湖區(qū)；南洞庭湖4個（SD1～SD4），代表南洞庭湖湖區(qū)；東洞庭湖7個（ED1～ED7），代表東洞庭湖湖區(qū)。調(diào)查時間為2022年干旱期間，8月和9月，分別對應洞庭湖退水期和極端枯水期，城陵磯水文站水位分別為23.28 和19.48 m（圖1-b），水位和流量數(shù)據(jù)來源于湖南水文水資源勘測中心（http：//slt.hunan.gov.cn/）。由于9月水位較低，采樣點QJ3、WD4、SD3、ED4和ED5出現(xiàn)大面積洲灘裸露，無法采集樣品。

水溫（WT）、溶解氧（DO）、電導率（EC）、濁度（Turb）、氧化還原電位（ORP）和pH等參數(shù)用YSI-EXO多參數(shù)水質(zhì)分析儀（美國維賽YSI professional plus）現(xiàn)場測定，透明度（SD）用塞氏圓盤法測定?？傆袡C碳（TOC）、總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3--N）、總磷（TP）、正磷酸鹽（PO43--P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）、溶解性硅酸鹽（DSi）和懸浮物（TSS）等水化學指標參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》測定（國家環(huán)境保護總局，2002）。原生動物和輪蟲樣品采集1 L水樣，現(xiàn)場加入15 mL魯哥試劑固定，實驗室靜置48 h后，濃縮至50 mL，加4%甲醛固定保存；枝角類和橈足類用5 L有機玻璃采水器自表層而下每隔0.5 m或1.0 m采集10～50 L混合水樣，經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)過濾至50 mL，加4%甲醛固定保存。種類鑒定與計數(shù)參考相關(guān)文獻（章宗涉和黃祥飛，1991；周鳳霞和陳劍虹，2011）在奧林巴斯CX31型顯微鏡下進行。

1.3 " 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 " 優(yōu)勢種（Y）（Aksnes amp; Wassmann，1993）：

Y = （ni/N）×fi " " " ①

式中：ni為第i種的總個體數(shù)，N為觀察到的總個數(shù)，fi為該樣品中出現(xiàn)的頻率，Ygt;0.02時，定為優(yōu)勢種。

1.3.2 " Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）（Shannon amp; Weaver，1964）：

H = -[（Ni/N）log2（Ni/N）] " ②

式中：Ni為第i種浮游動物的個數(shù)，N為觀察到的總個數(shù)。

1.3.3 " Margalef指數(shù)（D）（Margalef，1957）：

D = （S-1）/lnN " " "③

式中：S為群落物種數(shù)，N為觀察到的總個數(shù)。

1.3.4 " Jaccard群落相似性指數(shù)（J）（Jaccard，1908）：

J = c/（a+b-c） " " " ④

式中：a為A水域的生物種類數(shù)，b為B水域的生物種類數(shù)，c為2個水域中共有的種類數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理，群落相似等級一般劃分為6級（胡俊等，2017）。

1.4 " 數(shù)據(jù)分析

洞庭湖環(huán)境因子的顯著性差異采用單因素方差分析（one-way ANOVA），借助SPSS 21.0統(tǒng)計軟件處理。冗余分析（RDA）及層次分割分析使用rdacca.hp包完成（Lai et al，2022）；環(huán)境因子與物種和多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析使用corrplot包完成。上述分析過程及可視化均在R（v.4.0.3）中完成。

2 " 結(jié)果與分析

2.1 " 環(huán)境因子

洞庭湖水系8月和9月水環(huán)境因子如圖2所示，單因素方差分析結(jié)果表明，8月和9月的水溫、DO、ORP、TOC、TN、NO3--N、NH4+-N、TP和PO43--P有顯著差異（Plt;0.05）。水溫為22.5～36.7℃，8月（32.1℃）顯著高于9月（26.3℃），而DO和ORP呈現(xiàn)出9月（DO 9.60 mg/L，ORP 110.19 mv）顯著高于8月（DO 7.06 mg/L，ORP 57.37 mv）。在營養(yǎng)鹽方面，氮磷營養(yǎng)鹽8月（TN 1.58 mg/L，TP 0.08 mg/L）顯著高于9月（TN 1.02 mg/L，TP 0.04 mg/L），TN濃度遠超富營養(yǎng)化水體0.2 mg/L，且8月TP濃度總體為Ⅳ類水質(zhì)。對于空間分布，EC、pH、Turb、高錳酸鹽指數(shù)、TP、PO43--P和DSi有顯著差異（Plt;0.05）。其中，三口EC、pH最高，區(qū)間來水最低；西洞庭湖Turb最高，且湖區(qū)Turb顯著高于其他3個區(qū)域；東洞庭湖高錳酸鹽指數(shù)和磷營養(yǎng)鹽顯著高于其他區(qū)域；三口硅營養(yǎng)鹽最高，其次為東洞庭湖。

2.2 " 浮游動物群落時空分布特征

2.2.1 " 種類組成 " 8月和9月共檢出浮游動物4門79種，其中原生動物13種，輪蟲38種，枝角類17種，橈足類11種；物種數(shù)在時間上呈現(xiàn)出8月（34種）lt;9月（56種）（圖3-a）；密度為16～332個/L，平均密度為145個/L（圖3-b），呈現(xiàn)出8月（98個/L）lt;9月（192個/L）。各門類浮游動物密度占比以橈足類最高，為35.0%，其他依次為輪蟲34.3%，枝角類28.6%，原生動物2.1%。8月浮游動物密度各區(qū)域以四水最高，其他區(qū)域由大到小依次為區(qū)間、西洞庭湖、東洞庭湖、南洞庭湖和三口；9月各區(qū)域以三口最高，其他區(qū)域由大到小依次為區(qū)間、南洞庭湖、東洞庭湖、西洞庭湖和四水?？傮w來看，除四水浮游動物密度在9月降低外，其他區(qū)域均呈上升趨勢，尤以三口最為明顯。

2.2.2 " 優(yōu)勢種 " 根據(jù)優(yōu)勢度（Y）計算結(jié)果（表1），洞庭湖浮游動物優(yōu)勢種共3門10種，其中8月優(yōu)勢種數(shù)低于9月。8月以壺狀臂尾輪蟲、長額象鼻溞和無節(jié)幼體為主，9月以曲腿龜甲輪蟲、角突臂尾輪蟲、螺形龜甲輪蟲、短尾秀體溞、簡弧象鼻溞、臺灣溫劍水蚤、無節(jié)幼體和湯匙華哲水蚤為主。

2.2.3 " 多樣性與群落相似性指數(shù) " 調(diào)查期間，洞庭湖水系浮游動物Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)在時間上呈現(xiàn)顯著差異（Plt;0.05），兩指數(shù)均呈現(xiàn)出8月lt;9月（圖4）。從空間來看，8月兩指數(shù)各區(qū)域具有顯著性差異（Plt;0.05），9月各區(qū)域變化不明顯。其中，8月Shannon-Wiener指數(shù)均值為1.38（0～2.90），呈現(xiàn)出區(qū)間最高（H=2.42），四水（H=1.77），南洞庭湖（H=1.52），西洞庭湖和東洞庭湖（H=1.23）次之，三口最低（0.50）；9月各區(qū)域Shannon-Wiener指數(shù)有所上升，均值為2.73（1.25～3.92）。Margalef指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢一致，8月各區(qū)域Margalef指數(shù)均值為0.59（0～1.69），區(qū)間最高（D=1.18），四水（D=0.82），南洞庭湖（D=0.63），西洞庭湖和東洞庭湖（D=0.48），三口最低（D=0.17）；9月Margalef指數(shù)均值為2.75（0.80～4.79）。

由表2可知，8月西洞庭湖與四水和區(qū)間，南洞庭湖與四水、區(qū)間和西洞庭湖，東洞庭湖與區(qū)間浮游動物群落相似性指數(shù)處于等級Ⅲ，為輕度相似水平；其他區(qū)域處于等級Ⅱ，為極不相似水平。9月除區(qū)間與三口和四水處于等級Ⅳ，為中度相似水平；其他區(qū)域處于等級Ⅲ，為輕度相似水平?？傮w來看，8月浮游動物群落異質(zhì)性較高，9月相似性有所上升。

2.3 " 干旱時期與常規(guī)時期浮游動物群落結(jié)構(gòu)對比

對比洞庭湖干旱時期與常規(guī)時期浮游動物群落結(jié)構(gòu)（表3），本研究較常規(guī)時期相同月份洞庭湖浮游動物物種數(shù)呈上升趨勢，而密度呈下降趨勢，Shannon-Wiener指數(shù)相差不大，而Margalef指數(shù)在2022年8月顯著低于常規(guī)時期相同月份。優(yōu)勢種方面，2017年8月各區(qū)域主要以砂殼蟲為主，2021年9月以異尾輪蟲、多肢輪蟲、晶囊輪蟲和螺形龜甲輪蟲為主，而干旱期間呈現(xiàn)出以無節(jié)幼體、壺狀臂尾輪蟲、湯匙華哲水蚤和簡弘象鼻蚤為主的趨勢。

2.4 " 浮游動物群落結(jié)構(gòu)的驅(qū)動因子

RDA分析顯示，8月（圖5-a）和9月（圖5-b）環(huán)境因子對浮游動物前兩軸的累計解釋率分別為29.34%和17.01%。其中8月主要受CODMn、TP、PO43--P、DSi和Turb影響，壺狀臂尾輪蟲與其呈顯著正相關(guān)，長額象鼻溞和無節(jié)幼體與其呈顯著負相關(guān)。9月主要受TSS、Turb和NO3--N影響，角突臂尾輪蟲與TSS和Turb顯著正相關(guān)，其余優(yōu)勢種則呈相反趨勢；曲腿龜甲輪蟲和螺形龜甲輪蟲與NO3--N呈顯著正相關(guān)，短尾秀體溞、簡弧象鼻溞、臺灣溫劍水蚤、無節(jié)幼體和湯匙華哲水蚤與NO3--N呈顯著負相關(guān)。

層次分割結(jié)果進一步顯示，8月顯著影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)（Plt;0.05）的環(huán)境因子分別為：Turblt;PO43--Plt;DSilt;TPlt;CODMn（圖5-c）；9月顯著影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)（Plt;0.05）的理化因子分別為：NO3--Nlt;Turblt;TSS（圖5-d）。

Spearman相關(guān)性分析表明（圖6），WT與DO和ORP呈顯著負相關(guān)，與氮磷營養(yǎng)鹽呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。浮游動物密度與Turb呈顯著負相關(guān)（Plt;0.01），物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)與WT、TOC和氮磷營養(yǎng)鹽呈顯著負相關(guān)（Plt;0.01），與DO和ORP呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。

3 " 討論

3.1 " 干旱事件下洞庭湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化特征

水文氣象干旱會導致大型植被覆蓋面積增加，為浮游動物提供了更大的生態(tài)位多樣性（Gutierrez et al，2022）。郭小虎等（2023）研究表明，相比2013-2021年，2022年特枯年洞庭湖8月和9月湖區(qū)洲灘面積分別增加了680和860 km2。本研究干旱期間洞庭湖共鑒定出浮游動物79種（8月和9月分別為34和56種），高于汪夢琪等（2018）（2017年8月，20種）、張建波等（2023）（2019年9月，24種）對正常水文年同時期洞庭湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)監(jiān)測結(jié)果。而浮游動物密度變化趨勢則相反，干旱期間浮游動物密度為145個/L，低于前期的監(jiān)測結(jié)果。這與2022年鄱陽湖極端水文干旱期間浮游動物大幅減少的結(jié)果一致（沈玉瑩等，2023）。

從時間分布來看，干旱期間浮游動物密度在8月lt;9月，浮游動物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為大型枝角類和橈足類密度顯著上升，與張建波等（2023）對洞庭湖浮游動物以輪蟲為主且小型化的趨勢有所不同。相關(guān)研究表明，輪蟲屬于孤雌生殖，這種生殖方式具備高繁殖率和短繁殖時間，使其在較短時間內(nèi)達到較高密度，從而快速適應水文和理化條件的改變，因此在水生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物通常以輪蟲為主（Holst et al，1998）。然而，干旱不僅改變了水文特征和理化因子，而且對整個水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈產(chǎn)生了影響。例如，水域面積萎縮，造成水生生物生存空間縮減，魚類大量死亡，這極大地削弱了鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等魚類對枝角類和橈足類的濾食，使得枝角類和橈足類密度顯著上升（毛嘉欣等，2024）。另一方面，輪蟲對小球藻、單針桿藻等硅藻的攝食率高于藍藻（Rothhaupt，1990），枝角類可以快速濾食藍藻一類的水華藻類（朱津永等，2008）。Yan等（2023）研究表明，8月以硅藻為主，9月藍藻增加，浮游動物食性的差異同樣造成枝角類和橈足類密度呈上升趨勢。

從空間分布來看，各區(qū)域8月浮游動物密度表現(xiàn)出四水gt;區(qū)間gt;西洞庭湖gt;東洞庭湖gt;南洞庭湖gt;三口，與汪夢琪等（2018）研究結(jié)果一致。隨著干旱持續(xù)，各區(qū)域9月發(fā)生顯著變化，呈現(xiàn)出三口gt;區(qū)間gt;南洞庭湖gt;東洞庭湖gt;西洞庭湖gt;四水。浮游動物群落結(jié)構(gòu)時空變化受生物（競爭、捕食）（Zhang et al，2019；Diniz et al，2023）和非生物（水溫、營養(yǎng)鹽、水深、流速和水文連通性等）（Simoes et al，2013；陳佳琪等，2020；呂乾等，2020）因素的影響。干旱導致外界非生物因素同質(zhì)化，其或成為影響浮游動物生長和分布的主導因素（Gutierrez et al，2022）。三口、湖區(qū)和區(qū)間9月處于斷流狀態(tài)或水文連通性較低狀態(tài)促使水環(huán)境趨于穩(wěn)定，加之適宜的營養(yǎng)鹽濃度，使得浮游動物快速生長繁殖；反觀四水水域水量尚可，魚類的濾食作用可能是導致其浮游動物密度下降的主要原因之一。

3.2 " 干旱事件下浮游動物群落對環(huán)境因子的響應

相關(guān)研究表明，浮游動物對水環(huán)境變化極其敏感，環(huán)境改變會促使浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演變（鞠永富等，2016）。RDA分析顯示，在水文連通性較高的8月主要受CODMn、TP、PO43--P、DSi和Turb影響，水文連通性較低的9月主要受TSS、Turb和NO3--N影響。層次分割結(jié)果進一步顯示，8月顯著影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)（Plt;0.05）的理化因子分別為：Turblt; PO43--Plt;DSilt;TPlt;CODMn（圖5-c）；9月為：NO3--Nlt; Turblt;TSS（圖5-d）。洞庭湖作為典型的過水型湖泊，上游季節(jié)性的來水對長江三口、四水和湖區(qū)的水位波動和蓄水量影響較大。伴隨之，大量營養(yǎng)物質(zhì)被攜帶而來。同時，洞庭湖流域內(nèi)以農(nóng)業(yè)為主，其農(nóng)業(yè)面源污染較為嚴重，水位波動和降雨徑流沖刷改變了河道及湖區(qū)的營養(yǎng)狀況。然而，受水文氣象干旱事件影響，2022年9月荊江三口相繼斷流（官學文和曾明，2022），湖區(qū)洲灘面積大幅增加（郭小虎等，2023），造成水文連通性較低，極大地改變了營養(yǎng)物質(zhì)輸移方式和生物地球化學循環(huán)過程（王丹陽等，2023）。

CODMn的大小可以表征水體中有機碎屑的含量，原生動物和輪蟲能夠攝食腐殖質(zhì)和分解有機質(zhì)（Calbet amp; Landry，2004），8月大面積的洲灘濕地植物被淹沒，濕地植被碎屑進入水體被分解，從而成為原生動物和輪蟲食物來源之一。螺形龜甲輪蟲、長額象鼻溞等耐受種受CODMn影響較大。氮磷營養(yǎng)鹽濃度一般通過影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)來間接影響浮游動物的分布（邱小琮等，2012）。以往研究顯示，洞庭湖氮磷營養(yǎng)鹽均高于富營養(yǎng)化閾值，磷營養(yǎng)鹽是浮游植物生長的潛在限制因子（嚴廣寒等，2022），本研究顯示9月氮磷營養(yǎng)鹽均顯著下降，但9月磷營養(yǎng)鹽濃度相比歷史階段數(shù)據(jù)仍處于高位，而氮營養(yǎng)鹽濃度低于歷史水平（王丹陽等，2023）。在氮營養(yǎng)鹽較低的情況下，會引起固氮藍藻大量生長，進一步影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)；同時，短尾秀體溞、簡弧象鼻溞、臺灣溫劍水蚤、無節(jié)幼體和湯匙華哲水蚤等優(yōu)勢種與NO3--N呈顯著負相關(guān)（圖5-b），這可能是導致磷和氮分別在8月和9月氮營養(yǎng)鹽成為主要影響因子的原因。劉歆璞等（2013）研究表明，河口水庫的入庫口常攜帶泥沙和懸浮物導致水體渾濁，透明度和懸浮質(zhì)對其水庫浮游動物有較大影響。這與本研究一致，8月和9月Turb均成為影響浮游動物群落的環(huán)境因子。

3.3 " 干旱事件下洞庭湖浮游動物群落多樣性和穩(wěn)定性評價

Gonzalez等（2009）研究表明，由于湖泊生境趨于同質(zhì)化，浮游動物相似性在高連通期會升高。Zhang等（2019）對長江中游4個洪泛平原湖泊的研究同樣表明，2016年夏季極端降雨導致湖泊生境同質(zhì)化，使得相似性升高。本研究中，8月浮游動物在不同區(qū)域呈現(xiàn)出較高的異質(zhì)性，9月相似性有所上升。究其原因，雖然8月具有較高的水文連通性，但由于整個水系沿程異質(zhì)性較高，水文連通性較好的區(qū)域（如西洞庭湖、南洞庭湖、四水和區(qū)間）浮游動物相似性僅為輕度相似水平，而對于相繼斷流的三口以及處于回水區(qū)的東洞庭湖與其他區(qū)域達到極不相似水平。隨著干旱的持續(xù)影響，非連通期的9月處于輕度-中度相似水平，這可能是由于極端天氣迫使不同區(qū)域生境趨于同質(zhì)化，從而導致浮游動物種類相似性上升。

浮游動物優(yōu)勢種組成對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響，優(yōu)勢種數(shù)量越多且優(yōu)勢度越低，說明群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定（陳家長等，2009）。9月優(yōu)勢種較多，且優(yōu)勢度不高，表明9月浮游動物群落比較穩(wěn)定；反觀8月優(yōu)勢種較少且優(yōu)勢度較高，說明浮游動物群落較不穩(wěn)定。Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)同樣呈現(xiàn)出8月較低，9月較高，且8月Margalef指數(shù)顯著低于同時期，驗證了這一結(jié)果。這可能由以下原因?qū)е拢海?）浮游動物群落結(jié)構(gòu)在正常水環(huán)境中處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，當水環(huán)境受到污染后，低耐受性物種將逐漸減少甚至消失，而耐污種則能夠適應水體環(huán)境并生長成為優(yōu)勢種，逐漸導致群落結(jié)構(gòu)簡單化（呂夢茹等，2023）。極端干旱導致水文連通性的下降，阻斷了外源污染物輸移路徑，造成9月營養(yǎng)鹽濃度下降，優(yōu)勢種增多。同時，范林潔等（2022）對白馬湖浮游動物生態(tài)位研究表明，螺形龜甲輪蟲、湯匙華哲水蚤、壺狀臂尾輪蟲、簡弘象鼻蚤和無節(jié)幼體等是廣布性種類，具有較寬的生態(tài)位，其生態(tài)適應能力較強，在9月成為優(yōu)勢種。（2）Wang等（2023）研究表明，2022年夏季極端高溫事件導致中國湖泊表層水溫平均增加1.63℃，遠高于過去20年觀測到的湖泊表層水溫總增加量。這種極端水溫增加的直接結(jié)果是魚類、底棲生物和水生植物的災難性死亡（Till et al，2019）。水溫變化可以引起ORP、DO和營養(yǎng)鹽等理化因子的改變，例如，水溫的升高使得DO降低，湖泊出現(xiàn)脫氧現(xiàn)象，從而導致湖泊沉積物中的營養(yǎng)物質(zhì)釋放，加速富營養(yǎng)化（Walter et al，2006）。本研究，8月水溫較高，9月顯著下降，水溫與營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，與浮游動物物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)呈顯著負相關(guān)也證實了這點（圖6），因此，水溫變化也直接或間接影響了浮游動物生長發(fā)育、繁殖周期及物種組成等。（3）在夏季高水位期間，水生植物的種類和數(shù)量迅速減少，水生生物群落趨于單一化（Zhang et al，2019），而植被覆蓋可以增加對浮游動物群落的多樣性（Lemmens et al，2013；Bolduc et al，2016；Nhiwatiwa et al，2017）。極端干旱期間，水位下降，水生植被覆蓋面積增加，使得9月浮游動物多樣性增加；而對于水位相對較高的8月，多樣性較低，尤其體現(xiàn)在Margalef指數(shù)較低。

綜合來看，2022年極端水文氣象干旱對水生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重影響。水溫和水文連通性的改變，引起營養(yǎng)鹽改變，同時，競爭、捕食和棲息生境也隨之改變，對浮游動物群落造成直接或間接影響。

參考文獻

蔡慶華， 曹明， 黃祥飛， 2007. 水域生態(tài)系統(tǒng)觀測規(guī)范[M]. 北京：中國環(huán)境科學出版社.

陳佳琪， 趙坤， 曹玥， 等， 2020. 鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學報， 40（18）：6644-6658.

陳家長， 孟順龍， 尤洋， 等， 2009. 太湖五里湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學報， 18（4）：1358-1367.

范林潔， 胡曉東， 陳文猛， 等， 2022. 白馬湖浮游動物生態(tài)位及其生態(tài)分化影響因子[J]. 水生態(tài)學雜志， 43（5）：59-66.

官學文， 曾明， 2022. 2022年長江流域枯水特征分析與啟示[J]. 人民長江， 53（12）：1-5.

郭小虎， 劉亞， 陳棟， 2023. 2022特枯年洞庭湖區(qū)洲灘面積變化特性分析[J]. 人民長江， 54（2）：43-48.

國家環(huán)境保護總局， 2002. 水和廢水監(jiān)測分析方法[M]. 北京：中國環(huán)境科學出版社.

胡俊， 楊玉霞， 池仕運， 等， 2017. 邙山提灌站浮游植物群落結(jié)構(gòu)空間變化對環(huán)境因子的響應[J]. 生態(tài)學報， 37（3）：1054-1062.

吉紅霞， 吳桂平， 劉元波， 2016. 極端干旱事件中洞庭湖水面變化過程及成因[J]. 湖泊科學， 28（1）：207-216.

鞠永富， 于洪賢， 于婷， 等. 2016. 西泉眼水庫夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及水質(zhì)評價[J]. 生態(tài)學報， 36（16）：5126-5132.

李成， 李文凱， 彭開先， 2011. 干旱對洞庭湖漁業(yè)養(yǎng)殖的影響和應對措施[J]. 當代水產(chǎn)， 36（7）：48-49.

劉歆璞， 王麗卿， 張寧， 等， 2013. 青草沙水庫后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學雜志， 32（5）：1238-1248.

呂夢茹， 丁奕帆， 張瑞， 等， 2023. 緊水灘水庫后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)營養(yǎng)狀態(tài)評價[J]. 長江流域資源與環(huán)境， 32（2）：354-364.

呂乾， 胡旭仁， 聶雪， 等， 2020. 鄱陽湖豐水期水位波動對浮游動物群落演替的影響[J]. 生態(tài)學報， 40（4）：1486-1495.

毛嘉欣， 陳皓若， 李豐， 等，2024 生態(tài)型水源水庫浮游甲殼類群落結(jié)構(gòu)對水環(huán)境因子和生物因子的響應[J]. 環(huán)境科學學報， 44（4）：401-410.

邱小琮， 趙紅雪， 孫曉雪， 2012. 沙湖浮游動物與水環(huán)境因子關(guān)系的多元分析[J]. 生態(tài)學雜志， 31（4）：896-901.

沈玉瑩， 程俊翔， 徐力剛， 等， 2023. 極端水文干旱下鄱陽湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素[J]. 生態(tài)學報， 43（24）：10399-10412.

孫占東， 黃群， 姜加虎， 等， 2015. 洞庭湖近年干旱與三峽蓄水影響分析[J]. 長江流域資源與環(huán)境， 24（2）：251-256.

汪夢琪， 汪金成， 王琪， 等， 2018. 洞庭湖區(qū)平水期浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征及富營養(yǎng)化現(xiàn)狀[J]. 生態(tài)學雜志， 37（8）：2418-2429.

王丹陽， 韓錦誠， 黎睿， 等， 2023. 2022年極端干旱下洞庭湖區(qū)水體營養(yǎng)狀態(tài)變化及改善對策[J]. 湖泊科學， 35（6）：1970-1980.

夏軍， 陳進， 佘敦先， 2022. 2022年長江流域極端干旱事件及其影響與對策[J]. 水利學報， 53（10）：1143-1153.

嚴廣寒， 殷雪妍， 汪星， 等， 2022. 基于GAM模型的洞庭湖葉綠素a濃度與環(huán)境因子相關(guān)性分析[J]. 中國環(huán)境科學， 42（1）：313-322.

嚴廣寒， 殷雪妍， 汪星， 等， 2021. 長江三口-西洞庭湖環(huán)境因子對浮游動物群落組成的影響[J]. 水生態(tài)學雜志， 42（2）：23-32.

張建波， 王丑明， 黃代中， 等， 2023. 洞庭湖后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)生物學評價[J]. 長江流域資源與環(huán)境， 32（2）：394-402.

章宗涉， 黃祥飛， 1991. 淡水浮游生物研究方法[M]. 北京：科技出版社.

周鳳霞， 陳劍虹， 2011. 淡水微型生物與底棲動物圖譜[M].2版. 北京：化學工業(yè)出版社.

中國環(huán)境科學研究院， 2021. 三峽工程運行安全綜合監(jiān)測系統(tǒng)驗收：洞庭湖監(jiān)測站報告[R]. 北京：中國環(huán)境科學研究院.

朱津永， 陸開宏， 潘潔慧， 2008. 微囊藻水華對淡水浮游動物輪蟲和枝角類影響的研究進展[J]. 中國水產(chǎn)科學， 15（2）：367-375.

Aksnes D L， Wassmann P， 1993. Modeling the significance of zooplankton grazing for export production[J]. Limnology and Oceanography， 38：978-985.

Barroso H D， Tavares T C L， Soares M D， et al， 2018. Intra-annual variability of phytoplankton biomass and nutrients in a tropical estuary during a severe drought[J]. Estuarine Coastal and Shelf Science， 213：283-293.

Bolduc P， Bertolo A， Pinel-alloul B， 2016. Does submerged aquatic vegetation shape zooplankton community structure and functional diversity？ A test with a shallow fluvial lake system[J]. Hydrobiologia， 778：151-165.

Calbet A， Landry M R， 2004. Phytoplankton growth， microzooplankton grazing， and carbon cycling in marine systems [J]. Limnology and Oceanography， 49：51-57.

Diniz L P， Petsch D K， Mantovano T， et al， 2023. A prolonged drought period reduced temporal β diversity of zooplankton， phytoplankton， and fish metacommunities in a Neotropical floodplain[J]. Hydrobiologia， 850：1073-1089.

Gonzalez A， 2009. Metacommunities： Spatial Community Ecology[M]. New Jersey： John Wiley amp; Sons， Ltd.

Gutierrez M F， Epele L B， Mayora G， et al， 2022. Hydro-climatic changes promote shifts in zooplankton composition and diversity in wetlands of the Lower Parana River Delta[J]. Hydrobiologia， 849：3463-3480.

Havens K E， Eaet T L， Beaver J R， 2007. Zooplankton response to extreme drought in a large subtropical lake[J]. Hydrobiologia， 589：187-198.

Holst H， Zimmermann H， Kausch H， et al， 1998. Temporal and spatial dynamics of planktonic rotifers in the Elbe Estuary during spring[J]. Estuarine Coastal and Shelf Science， 47：261-273.

Hrdinka T， Novicky O， Hanslik E， et al， 2012. Possible impacts of floods and droughts on water quality[J]. Journal of Hydro-environment Research， 6：145-150.

Jaccard P， 1908. Nouvelles recheres sur la distribution florale[J]. Bull Soc Vaud Sci Nat， 44：223-270.

Karl T R， Trenberth K E， 2003. Modern global climate change[J]. Science， 302：1719-1723.

Lai J S， Zou Y， Zhang J L， et al， 2022. Generalizing hierarchical and variation partitioning in multiple regression and canonical analyses using the rdacca.hp R package[J]. Methods in Ecology and Evolution， 13：782-788.

Lemmens P， Mergeay J， De B T， et al， 2013. How to maximally support local and regional biodiversity in applied conservation？ Insights from pond management[J]. PLoS One， 8（8）：e72538.

Li S Y， Bush R T， Mao R， et al， 2017. Extreme drought causes distinct water acidification and eutrophication in the Lower Lakes （Lakes Alexandrina and Albert）， Australia[J]. Journal of Hydrology， 544：133-146.

Margalef R， 1957. Information theory in ecology[J]. General Systems， 3：36-71.

Min S K， Zhang X B， Zwiers F W， et al， 2013. Human contribution to more-intense precipitation extremes[J]. Nature， 470：378-381.

Mitra G， Mukhopadhyay P K， Ayyappan S， 2007. Biochemical composition of zooplankton community grown in freshwater earthen ponds： nutritional implication in nursery rearing of fish larvae and early juveniles[J]. Aquaculture， 272：346-360.

Nhiwatiwa T， Brendonck L， Dalu T， 2017. Understanding factors structuring zooplankton and macroinvertebrate assemblages in ephemeral pans[J]. Limnologica， 64：11-19.

Qiu J， 2010. China drought highlights future climate threats[J]. Nature， 465：142-143.

Rothhaupt K， 1990. Differences in particle size-dependent feeding efficiencies of closely related rotifer species[J]. Limnology and Oceanography， 35（1）：16-23.

Shannon C E， Weaver W， 1964. The Mathematical Theory of Communication[M]. Urbanna： the University of Illinous Press.

Shurin J B， Winder M， Adrian R， et al， 2010. Environmental stability and lake zooplankton diversity - contrasting effects of chemical and thermal variability[J]. Ecology Letters， 13：453-463.

Simoes N R， Lansac-t?ha F A， Bonecker C C， 2013. Drought disturbances increase temporal variability of zooplankton community structure in floodplains[J]. International Review of Hydrobiology， 98：24-33.

Till A， Rypel A L， Bray A， et al， 2019. Fish die-offs are concurrent with thermal extremes in north temperate lakes[J]. Nature Climate Change， 9（8）：637-641.

Turner J T， 2010. Zooplankton community grazing impact on a bloom of Alexandrium fundyense in the Gulf of Maine[J]. Harmful Algae， 9：578-589.

Walter K M， Zimov S A， Chanton J P， et al， 2006. Methane bubbling from Siberian thaw lakes as a positive feedback to climate warming[J]. Nature， 443：71-75.

Wang W J， Shi K， Wang X W， et al， 2023. A record-breaking extreme heat event caused unprecedented warming of lakes in China[J]. Science Bulletin， 68：578-582.

Yan G H， Yin X Y， Wang X， et al， 2023. Effects of summer and autumn drought on eutrophication and the phytoplankton community in Dongting Lake in 2022[J]. Toxics， 11， 822.

Zhang K， Jiang F Y， Chen H， et al， 2019. Temporal and spatial variations in zooplankton communities in relation to environmental factors in four floodplain lakes located in the middle reach of the Yangtze River， China[J]. Environmental Pollution， 251：277-284.

（責任編輯 " 熊美華）

Effects of Summer and Autumn Drought on Zooplankton

Community Structure in Dongting Lake in 2022

YAN Guang‐han1，2， LI Fei‐yun3， WU Liu‐xing2， YU Meng‐yuan2，

YIN Xue‐yan1， HUANG Min‐sheng2， WANG Xing1

（1. National Engineering Laboratory for Lake Pollution Control and Ecological Restoration，

State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Source Protection，

State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Lake Dongting，

Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing " 100012， P.R. China;

2. School of Ecological and Environmental Sciences， East China Normal University，

Shanghai " 200241， P.R. China;

3. Hunan East Dongting Lake National Nature Reserve， Yueyang " 414000， P.R. China）

Abstract： Analyzing the impacts of extreme drought events on zooplankton community structure and aquatic ecosystem stability provides a reference for mitigating the impacts of drought on nature and society， and safeguarding water ecological security. In 2022， the Yangtze River basin experienced the most severe hydro-meteorological drought since complete records were kept in 1961 and it dramatically affected the ecological environment of Dongting Lake basin. In this study， we investigated the effects of the drought on the zooplankton community structure of Dongting Lake and analyzed the response of the zooplankton community to the drought. In August and September of 2022， 26 sampling sites were set in Dongting Lake based on water level fluctuations. Zooplankton and water samples were collected once each month for analysis of zooplankton and determination of water quality parameters. A total of 79 zooplankton species from 4 phyla were collected. Zooplankton density in Dongting Lake was lower in August （98 ind/L） than in September （192 ind/L） and copepods were most common （35.0%）， followed by rotifers （34.3%）， cladocerans （28.6%） and protozoa （2.1%）. The Shannon-Wiener diversity and Margalef richness indices of zooplankton were both lower in August than in September， with significant spatial differences in August， but not in September. Community similarity between different areas was slight in August and moderate in September. Extreme drought decreased hydrological connectivity in Dongting Lake， and decreased the input of exogenous nutrients. Coupled with persistent high temperatures， this resulted in homogenization of zooplankton community structure and a reduction in stability. Redundancy analysis shows that the key influencing factors of zooplankton were permanganate index （CODMn）， total phosphorus （TP）， orthophosphate （PO43--P）， dissolved silicate （DSi） and turbidity （Turb） in August， and total suspended solids （TSS）， Turb and NO3--N in September. Correlation analysis shows that zooplankton had a significant negative correlation with nitrogen， phosphorus and water temperature （WT）， and WT had a significant positive correlation with nitrogen and phosphorus， indicating that zooplankton were directly or indirectly affected by WT. Comprehensive analysis shows that hydrological connectivity and water temperature were the primary factors affecting the zooplankton community structure during the extreme drought， and safeguarding hydrological connectivity is a prerequisite for promoting energy flow， material cycling and aquatic ecosystem health.

Key words：extreme drought; environmental factors; zooplankton; hydrological connectivity; Dongting Lake