潘 擎,馮國惠
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馬鈴薯是僅次于玉米、小麥、水稻的世界第四大糧食作物,在糧食安全方面發(fā)揮著重要作用[1]。然而,隨著種植規(guī)模的迅速擴(kuò)增,對栽培管理水平的要求也有所提高,中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展亟需科學(xué)合理的生產(chǎn)管理技術(shù)。其中,礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、利用、管理是極其重要的研究內(nèi)容,對平衡馬鈴薯礦質(zhì)營養(yǎng)、提高塊莖產(chǎn)量品質(zhì)和保護(hù)生態(tài)環(huán)境均具有重要意義。王曉軍等[2]通過長期輪作與施肥調(diào)整了土壤養(yǎng)分含量,同時(shí)提高了馬鈴薯的塊莖產(chǎn)量;王秀娟等[3]研究表明,增施中微量元素,馬鈴薯植株長勢增強(qiáng),產(chǎn)量也增加,同時(shí)發(fā)現(xiàn)Ca、Mg肥能夠促進(jìn)植株對N 的吸收,Mg 肥降低對K 的吸收,而Ca 肥降低對P 的吸收,說明中微量元素不僅影響馬鈴薯的產(chǎn)量,還對養(yǎng)分含量有一定影響。另外,馬艷和王小仲[4]研究發(fā)現(xiàn),氮磷鉀配施對馬鈴薯具有明顯的增產(chǎn)作用;李凱等[5]研究發(fā)現(xiàn),葉面噴施Fe、Zn、Mn微肥不僅增加植株的株高、單株塊莖重和商品薯率,還增加了塊莖中的淀粉、還原糖、維生素C 含量以及Fe、Zn、Mn 微量元素的積累量。一系列研究均證實(shí)了生產(chǎn)中礦質(zhì)營養(yǎng)元素對馬鈴薯養(yǎng)分含量、產(chǎn)量和品質(zhì)的重要作用。
馬鈴薯是高產(chǎn)作物,礦質(zhì)營養(yǎng)成分在產(chǎn)量的形成過程中起到非常重要的作用。植株生長發(fā)育主要靠吸收礦物質(zhì)、水分、同化二氧化碳轉(zhuǎn)換為有機(jī)物。馬鈴薯對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的需求種類繁多,包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Zn、Mn、B 等,其中C、H、O 的主要來源為葉片的光合作用,而N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Zn、Mn、B等主要來源則是通過根系從土壤中吸收。馬鈴薯的整個(gè)生長時(shí)期對N、K的需求量是最大的,其次是P、Ca、Mg[6],這些礦質(zhì)元素除了靠土壤提供外,還需要靠基肥和追肥補(bǔ)給。其他中量和微量營養(yǎng)元素在馬鈴薯的生長和生命活動(dòng)中,都是不可或缺、也不能相互替代的。各類礦質(zhì)營養(yǎng)元素通過提高光合生產(chǎn)率,參與并促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成、運(yùn)轉(zhuǎn)、分配等生理生化過程,從而對產(chǎn)量形成起到重要作用。
礦質(zhì)元素對馬鈴薯植株生長的影響很大,必需元素中缺乏任何一種都會(huì)引起生長失調(diào),導(dǎo)致減產(chǎn),降低品質(zhì)。如缺N 導(dǎo)致植株矮小、莖稈纖細(xì)、葉片黃化和枯死;缺P導(dǎo)致頂端生長停滯、植株僵立、基部小葉褪綠變褐、慢慢枯萎脫落;缺K導(dǎo)致植株葉面粗糙皺縮、葉脈下陷、葉片暗綠、葉脈間有青銅色斑點(diǎn);缺Ca 導(dǎo)致幼葉黃化、葉片窄小、嚴(yán)重時(shí)頂芽或腋芽壞死;缺Mg 導(dǎo)致葉片變黃變褐、葉肉變厚變脆,嚴(yán)重時(shí)向上卷曲、脫落;缺S導(dǎo)致植株生長緩慢、葉片葉脈黃化,與缺N 相似,但不提前干枯脫落;缺Fe 導(dǎo)致葉脈深綠而脈間黃化,嚴(yán)重時(shí)葉片變白,出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)逐漸擴(kuò)大,直至葉片枯死脫落;缺Zn 導(dǎo)致頂端葉片直立、葉片小且葉緣上卷、葉片有灰褐色斑點(diǎn),嚴(yán)重時(shí)節(jié)間變短,植株矮化枯死;缺Mn導(dǎo)致葉片失綠出現(xiàn)雜色斑點(diǎn),葉脈仍綠,直至斑點(diǎn)枯死脫落產(chǎn)生殘缺葉片;缺B導(dǎo)致幼葉葉緣黃化、主莖和側(cè)芽生長點(diǎn)壞死、節(jié)間縮短,全株呈矮叢狀。
礦質(zhì)養(yǎng)分通過擴(kuò)散或者質(zhì)流到達(dá)根表,被根吸收,根作為三大營養(yǎng)器官之一,可以從土壤中吸收養(yǎng)分和水分[7]。馬鈴薯作為塊莖類繁殖作物,其生長初期對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收不僅僅通過根,母薯內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移也是很重要的一部分。馬鈴薯苗期,因根系還沒有伸長無法從環(huán)境中獲取養(yǎng)分,母薯的營養(yǎng)轉(zhuǎn)移便成為其生長的唯一營養(yǎng)供應(yīng)源[8],所以母薯的大小直接影響著馬鈴薯的出苗和長勢。高航等[9]研究馬鈴薯母薯等級(jí)對植株生長勢和結(jié)薯大小分布的影響,結(jié)果表明母薯越大,出苗越早,出苗率越高,且植株的長勢好、產(chǎn)量高;李勇[10]探討原原種塊莖大小對馬鈴薯農(nóng)藝性狀的影響時(shí)表明,塊莖越大,保苗率和株高、莖粗值越高。同樣楊昌達(dá)等[11]、郭華春[12]、付一程[13]的相關(guān)研究,都驗(yàn)證了母薯存在對植株進(jìn)行養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。
植物根系礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收主要是受到截獲、質(zhì)流、擴(kuò)散等共同影響,是根系表面與土壤的相互作用,根系長度、重量、分布等指標(biāo)決定著對養(yǎng)分的吸收能力[14]。馬鈴薯是一種淺根作物,根系分布淺,根系密度也相對低,馬鈴薯的匍匐根也分布在土壤表層,所以土壤肥力對其吸收養(yǎng)分的能力影響較大。化肥可以為馬鈴薯提供充足的N、P、K 大量元素,而中微量元素常常需要采取施用農(nóng)家肥或者有機(jī)肥方法加以補(bǔ)充,這樣才有利于改善土壤狀況,促進(jìn)根系對中微量元素的吸收。
礦質(zhì)營養(yǎng)元素在馬鈴薯體內(nèi)的運(yùn)輸形式主要是無機(jī)離子的轉(zhuǎn)移和同化有機(jī)物后的運(yùn)輸。轉(zhuǎn)移方向一般是從吸收部位運(yùn)輸?shù)嚼貌课?、從貯藏部位運(yùn)輸?shù)缴L部位、從衰老部位運(yùn)輸?shù)接啄鄄课籟15]。已經(jīng)參與到生命活動(dòng)中的礦質(zhì)營養(yǎng)元素,有的可以重復(fù)利用,如N、P、K、Mg、Cu、Zn;有的可重復(fù)利用但利用率較低,如S、Mn、Mo;還有一部分是不可重復(fù)利用的,如B、Ca、Fe??芍貜?fù)利用的礦質(zhì)元素在植株體內(nèi)可從老葉轉(zhuǎn)到幼葉上、從衰老器官轉(zhuǎn)到休眠芽和根莖上、從營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)到種子上等。各種礦質(zhì)營養(yǎng)元素不僅可以在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)移,同時(shí)還能夠排出體外,隨著雨水和結(jié)露被淋洗到土壤中[16]。
土壤的溫度、通氣狀況、pH 和土壤溶液濃度均是馬鈴薯根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的影響因素。土壤溫度影響酶的活性、原生質(zhì)膠體黏性和透性以及根尖的木栓化程度,所以在一定范圍內(nèi),土壤溫度越高,根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的速度會(huì)越快,但溫度過高會(huì)導(dǎo)致速度下降。土壤的通氣狀況直接影響馬鈴薯植株根系的呼吸作用,通氣良好的土壤氧氣充足、二氧化碳少,能夠增強(qiáng)根系對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收。土壤pH對植株礦質(zhì)營養(yǎng)的間接吸收影響較大,如堿性土壤中Fe、Ca、Mg、Cu、Zn元素容易形成不溶性化合物,無法被吸收;而酸性土壤中K+、Ca2+、Mg2+等溶解性增強(qiáng),流失嚴(yán)重;另外在強(qiáng)酸性土壤中,常常會(huì)因一些金屬元素溶解度增大,導(dǎo)致數(shù)量過多引起中毒現(xiàn)象。馬鈴薯一般喜歡偏酸性土壤,最適pH為5.0~5.5[17]。土壤溶液濃度對植株礦質(zhì)營養(yǎng)元素的影響主要是根系對離子的吸收,這里存在一個(gè)離子載體的飽和效應(yīng),當(dāng)土壤溶液濃度低于平衡濃度時(shí),隨濃度的增加吸收礦質(zhì)元素的速度將增加,達(dá)到平衡濃度不再增加,而濃度過高則會(huì)引起反滲透,植物體水分反滲到土壤,引起植株死亡。
馬鈴薯各生育時(shí)期,因生長發(fā)育階段的不同,所需養(yǎng)分量也不相同。苗期馬鈴薯體內(nèi)的營養(yǎng)成分吸收主要用于莖葉生長,促使植株早生快發(fā),養(yǎng)分吸收以氮磷為主;生育中后期開始控制地上部的營養(yǎng)生長,生長中心轉(zhuǎn)移到塊莖,各類礦質(zhì)營養(yǎng)元素也將集中向塊莖轉(zhuǎn)移,此時(shí)要控氮追鉀,補(bǔ)充中微量元素,以促進(jìn)塊莖的形成和膨大。孫磊等[18]在肥力中等的土壤上種植馬鈴薯,其中2/3 氮肥基施,1/3 氮肥在塊莖增長初期追施的處理,有利于養(yǎng)分在塊莖中分配,獲得了最高的塊莖產(chǎn)量;張瓊等[19]在馬鈴薯不同生育時(shí)期追施鉀肥進(jìn)行增產(chǎn)效果分析,結(jié)果表明現(xiàn)蕾初期追肥效果最佳;李凱等[5]在馬鈴薯苗期和塊莖膨大期葉面噴施Fe、Zn、Mn微肥,結(jié)果顯示促進(jìn)了植株生長發(fā)育和塊莖形成。諸如此類的研究均驗(yàn)證了各生育時(shí)期對不同礦質(zhì)養(yǎng)分的需求差異,且直接影響產(chǎn)量。
“水促肥,肥調(diào)水”。水分不僅影響馬鈴薯植株體對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收,還影響著營養(yǎng)元素在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移和分配。水分在土壤中是營養(yǎng)元素的載體,充足的水分是土壤有效養(yǎng)分?jǐn)?shù)量和遷移速率的保障,適宜的土壤水分狀況促進(jìn)作物對養(yǎng)分的吸收[20]。Mengel和Von Braunschweig[21]的研究發(fā)現(xiàn),作物吸鉀量隨灌水量的增加有明顯增加趨勢;陳瑞英等[22]在不同水氮條件下馬鈴薯產(chǎn)量和氮肥利用特性的研究中發(fā)現(xiàn),相同氮肥條件下,不同灌溉定額對馬鈴薯產(chǎn)量影響較大,產(chǎn)量隨著灌水量的增加而不斷增大。
長期施用化肥會(huì)破壞土壤狀況,補(bǔ)充有機(jī)肥能恢復(fù)和維持土壤的有機(jī)狀態(tài),所以有機(jī)肥配合化肥施用可有效提高土壤養(yǎng)分有效性,增加植株對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收和利用。任珂等[23]研究表明無機(jī)肥對土壤中氮磷鉀含量影響較大,而有機(jī)肥對馬鈴薯植株體內(nèi)的氮磷鉀含量影響較大,說明了有機(jī)肥的施用能夠增加馬鈴薯植株對礦質(zhì)元素的吸收與利用;付強(qiáng)等[24]研究表明,有機(jī)肥等氮替代25%~50%的化肥提高了馬鈴薯植株的氮素吸收量及塊莖產(chǎn)量;秦永林等[25]研究表明,適當(dāng)?shù)挠袡C(jī)肥替代化肥比例可以促進(jìn)馬鈴薯-小麥輪作體系經(jīng)濟(jì)器官對鉀的吸收率,同時(shí)具有增產(chǎn)作用。另外有研究表明,氮鉀互作可改善“源與庫”的關(guān)系,進(jìn)而提高馬鈴薯的產(chǎn)量[26]。合理施用氮鉀肥是馬鈴薯高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中的主要措施,適宜的氮鉀配比可加快植株生長,調(diào)控植株對營養(yǎng)元素的利用,促進(jìn)光合產(chǎn)物向塊莖中轉(zhuǎn)移,從而加快塊莖膨大,最終使馬鈴薯達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的效果。
礦質(zhì)營養(yǎng)元素在馬鈴薯體內(nèi)的生理生化作用,歸納起來主要有以下幾個(gè)方面。
(1)組成植物體內(nèi)的有機(jī)物。如N、S、P,N是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素及各種酶、維生素、內(nèi)源激素、生物堿的必要組分;S是構(gòu)成硫氨基酸和蛋白質(zhì)的基本元素,也是生物素、硫胺素焦磷酸、鐵氧還蛋白、輔酶A的重要成分;P則是構(gòu)成大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)組分,磷酸屬于橋鍵物,把各種結(jié)構(gòu)單元連接到復(fù)雜或大分子的結(jié)構(gòu)上,形成含P 有機(jī)化合物如核酸、磷脂、核苷酸、三磷酸腺苷,在植物代謝過程中有重要作用。
(2)與植物體內(nèi)的醇基酯化。如P、B,形成磷酸酯與硼酸酯,磷酸酯對代謝物質(zhì)的活化及能量的轉(zhuǎn)換起著重要作用,硼酸酯有利于物質(zhì)運(yùn)輸[27]。
(3)作為酶的輔助因子,使酶形成適宜的結(jié)構(gòu)而表現(xiàn)出催化作用。建立細(xì)胞與組織液的滲透勢,控制生物膜的透性與電勢,以及對細(xì)胞內(nèi)外的離子起到平衡作用等。如K、Mg、Ca、Mn、Cl[28]。
(4)以一種螯合的形式存在,對植物體內(nèi)氧化還原反應(yīng)和電子傳遞起一定的作用,如Fe、Cu、Zn、Mn、Mo。
(5)參與植物體重要生理活動(dòng)。如Fe、Zn、Ca,F(xiàn)e 是固氮酶的組成部分,在生物固氮中起重要作用;Zn 參與植物生殖器官的發(fā)育和受精過程;Ca2+作為體內(nèi)重要的第二信使,在植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起到核心作用。
氮磷鉀作為馬鈴薯吸收量最多的礦質(zhì)營養(yǎng),主要促進(jìn)根系發(fā)育、莖葉和塊莖的生長。生育早期有充足的氮,可增強(qiáng)植株的抗旱性,提高出苗率;充足的磷又能夠促進(jìn)植株匍匐莖的產(chǎn)生,為塊莖形成做準(zhǔn)備;而鉀可以延緩葉片衰老,延長熟期,促進(jìn)塊莖膨大。三種大量營養(yǎng)元素均對植株的葉面積、株高、莖粗和根影響顯著。董文等[29]通過施氮水平對冬播馬鈴薯植株生長的影響研究發(fā)現(xiàn),施氮量與株高和莖粗呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系;高炳德[30]研究表明,在一定范圍內(nèi),葉面積系數(shù)與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系;王天等[31]研究磷肥用量對馬鈴薯植株生長發(fā)育和根系形態(tài)的影響,發(fā)現(xiàn)適量磷肥促進(jìn)了馬鈴薯株高、莖粗和匍匐莖的增加,促進(jìn)根系的總根長、根表面積、根體積、根直徑和根尖數(shù)的增加;湯立陽[32]研究結(jié)果表明,施硫酸鉀肥和氯化鉀肥都可以提高馬鈴薯的株高、莖粗和主莖數(shù);趙陽[33]研究表明,適量鉀素可以使馬鈴薯幼苗的株高、根莖葉的干重、根長、根表面積、根投影面積、根體積、根尖數(shù)、根分枝和根交叉數(shù)表現(xiàn)出明顯增高。
中微量元素對馬鈴薯根莖葉的生長發(fā)育同樣影響很大。研究表明,Ca 可以增加馬鈴薯葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素的含量[34],增加生物量[35],延緩植株衰老[36];Mg 可以促進(jìn)根系的形態(tài)建成,增加根冠比[37];S 可以提高馬鈴薯單株葉面積,增加葉綠素含量[38];缺Fe 幼葉會(huì)失綠,而充足的Fe 可以增加植株的株高和莖粗[5];Zn 能促使葉面積增大、促進(jìn)根系生長,增加根系活力[39];B能夠促進(jìn)植株體內(nèi)的糖類代謝,避免碳水化合物積累,影響植株生長[40];Mn 能夠增加植株葉片酶活性、產(chǎn)量以及可溶性蛋白、有機(jī)酸、維生素C 和淀粉含量等[41]。
馬鈴薯為喜肥作物,對于礦質(zhì)營養(yǎng)的反應(yīng)很敏感。雖然馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)主要由品種本身的遺傳特性所決定,但其生長發(fā)育中礦質(zhì)營養(yǎng)的供應(yīng)同樣十分重要[42],如單株結(jié)薯數(shù)、單薯重以及塊莖中的蛋白質(zhì)、維生素C、淀粉和還原糖含量,都會(huì)隨礦質(zhì)元素供應(yīng)水平的變化而變化。
諸多研究表明,氮營養(yǎng)過多、過少都會(huì)通過影響植株的營養(yǎng)生長而影響塊莖的形成[43]。適量磷鉀對塊莖的形成均有良好的促進(jìn)作用,磷可以促進(jìn)根系發(fā)育,增強(qiáng)植株抗逆性,提高抗病能力;K能夠促進(jìn)植株的光合作用和淀粉合成,最主要可促進(jìn)葉片碳水化合物向塊莖中的運(yùn)輸,起到增產(chǎn)提質(zhì)的作用[44]。伍壯生[45]研究氮磷鉀肥對馬鈴薯單株產(chǎn)量的影響,結(jié)果表明貢獻(xiàn)最大的是K肥,其次是N肥,P肥影響不顯著;而馬鈴薯的單薯重同樣受K肥影響最大,其次是P肥,N肥影響最小,且N、P肥之間存在明顯的交互作用。吳琪瀅等[46]對馬鈴薯產(chǎn)量品質(zhì)與氮磷鉀吸收利用的關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn),較高的氮磷鉀養(yǎng)分吸收量能保障較高的馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量,而較高的氮磷鉀養(yǎng)分含量可顯著提高塊莖中維生素C和蛋白質(zhì)的含量。
盡管馬鈴薯對中微量元素的需求量很少,但在提高產(chǎn)量和品質(zhì)方面中微量元素卻發(fā)揮重要作用。羅愛花等[47]研究發(fā)現(xiàn),大中微量元素(NPK+Fe+Mn+Cu+Zn+Mg+S)配施能夠增加馬鈴薯塊莖的干物質(zhì)、粗淀粉積累、維生素C和粗蛋白含量,實(shí)現(xiàn)馬鈴薯的穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì);吳俊蘭等[48]早在1990 年就報(bào)道了微量元素Zn 對馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,種薯拌種和葉面噴施Zn 肥均可明顯提高干物質(zhì),改善品質(zhì),提高塊莖中的淀粉和維生素C 含量,降低單寧含量;田種存和張洋[49]研究發(fā)現(xiàn),施用B、Zn不僅可以明顯提高馬鈴薯株高、單株結(jié)薯數(shù)、大中薯數(shù)、單株產(chǎn)量和總產(chǎn)量,還能提高馬鈴薯塊莖中淀粉和蛋白質(zhì)含量;黨宏波[50]研究了Ca、Mg 元素對馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)的影響,結(jié)果增施Ca、Mg肥均可顯著提高干物質(zhì)含量,增加單株薯重和塊莖產(chǎn)量,同時(shí)有效降低瘡痂病的發(fā)病率,增強(qiáng)馬鈴薯皮的抗機(jī)械損傷能力;安珍等[51]研究表明,增施Fe 肥可提高馬鈴薯塊莖中的淀粉、還原糖、維生素C和蛋白質(zhì)含量。
近年來,有關(guān)于馬鈴薯礦質(zhì)營養(yǎng)的研究雖然已經(jīng)取得了可觀的進(jìn)展,但仍然存在許多問題需要解決。如:(1)對馬鈴薯生長發(fā)育中必需的大量元素相關(guān)研究較多,但不夠深入,諸多研究者對植株氮磷鉀吸收利用的影響因素、栽培管理措施的有效性(包括氮磷鉀配比施肥、施肥時(shí)期、施肥方式以及輪作、間套作等)以及氮磷鉀對植株產(chǎn)量品質(zhì)的影響等,均展開了相對系統(tǒng)的研究,但部分結(jié)論有差異,缺少有力的事實(shí)論證。對于中微量礦質(zhì)營養(yǎng)元素的研究更是淺嘗輒止,經(jīng)查閱國內(nèi)文獻(xiàn)顯示僅有學(xué)者通過施用中微肥研究其對馬鈴薯生長發(fā)育的影響,而對于中微量元素的吸收規(guī)律、影響因素以及元素間的相互作用等均幾乎為空白,所以需要加強(qiáng)此方面的研究。(2)礦質(zhì)營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)不僅單獨(dú)發(fā)揮作用,他們還存在著協(xié)同或拮抗等復(fù)雜的相互作用。如有研究表明,低濃度Ca 促進(jìn)植株對K 的吸收,而高濃度K則降低植株Mg 的含量[52]。深入研究各營養(yǎng)元素間的互作效應(yīng)可以掌握其對馬鈴薯生長發(fā)育的影響規(guī)律,從而提高肥效,降低生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)成本,對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展意義重大。因此馬鈴薯礦質(zhì)營養(yǎng)的交互作用研究需要進(jìn)一步加強(qiáng)。(3)提高化肥利用效率,有助于馬鈴薯礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收利用。盡管目前有機(jī)肥無機(jī)肥配施、測土配方施肥、水肥耦合、新型肥料施用、輪作套種等技術(shù)在馬鈴薯生產(chǎn)上均有應(yīng)用,但技術(shù)體系還需要進(jìn)一步優(yōu)化,在技術(shù)推廣、成本降低、實(shí)施程度提高等方面也需要繼續(xù)加強(qiáng)。