楊 凌，劉一鳴，徐炳杰，王超奇，吳 韜，邢清淦，裴 琨，韋朝民，曾尚偉，潘 英

1.廣西大學 動物科學技術學院，廣西 南寧 530004

2.廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調控重點實驗室，廣西 南寧 530004

3.防城港市漁業(yè)技術推廣站，廣西 防城港 538021

鈍綴錦蛤 (Tapesdorsatus) 隸屬軟體動物門、瓣鰓綱、簾蛤目、簾蛤科、綴錦蛤屬，俗稱沙包螺，主要分布于西南太平洋熱帶、亞熱帶海區(qū)，常見于我國東海、南海和臺灣海峽[1]。其主要棲息于海區(qū)潮間帶中、低潮區(qū)至潮下帶及淺海3～15 cm 的泥沙底質中，營埋棲生活，在潮間帶下部珊瑚塊和碎石泥沙中亦有棲息[2-3]。鈍綴錦蛤為中大型經(jīng)濟貝類，成體可達100 g 以上，具有個體大、生長快、適應性強、品質優(yōu)等特點，且味道鮮美、營養(yǎng)豐富。目前鈍綴錦蛤養(yǎng)殖業(yè)主要興起于北部灣淺海區(qū)，以底播養(yǎng)殖為主[4]。

國內外有關鈍綴錦蛤的研究報道主要集中在生態(tài)習性[2-6]、分類學[7-8]、繁殖生物學[9-12]、育苗[13-14]等方面。對鈍綴錦蛤的養(yǎng)殖實驗僅見于不同養(yǎng)殖方式和底質對澳大利亞鈍綴錦蛤生長與存活的影響[15]以及鈍綴錦蛤在防城港海區(qū)中培期筐式養(yǎng)殖防風浪模式實驗[16]。隨著鈍綴錦蛤養(yǎng)殖規(guī)模的逐漸擴大，傳統(tǒng)底播養(yǎng)殖方式出現(xiàn)養(yǎng)殖成活率低、采捕時貝殼破碎率高、勞動量大、回捕率低等問題。探索高效且便于管理的養(yǎng)殖模式是解決這些問題的有效途徑之一。已有研究表明，菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[17]、扁平鉗蛤 (Isognomonephippium)[18]等筏式吊養(yǎng)模式比底播養(yǎng)殖模式具有成活率高、生長速度快等優(yōu)點。目前尚未見有關鈍綴錦蛤在廣西北部灣海域不同養(yǎng)殖密度及養(yǎng)殖模式的比較研究。本實驗采用筐式養(yǎng)殖開展鈍綴錦蛤中培期和養(yǎng)成期不同養(yǎng)殖密度的生長比較研究，并在防城港白龍珍珠灣首次進行網(wǎng)籠吊養(yǎng)，探索鈍綴錦蛤在廣西北部灣3 個海區(qū)更為高效且方便管理的養(yǎng)殖模式和各海區(qū)的適宜養(yǎng)殖密度，為其在廣西北部灣海域的規(guī)?；案咝юB(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用的鈍綴錦蛤稚貝于2021 年3 月1 日購自廣東省雷州市覃斗苗場，平均殼長 (2.69±0.51)mm、平均殼高 (1.10±0.18) mm、平均殼寬 (2.21±0.45) mm、平均體質量 (2.17±0.17) mg，2021 年3 月1 日—5 月8 日在防城港市廣西富群海水種苗繁殖有限公司室內標粗68 d 后，取大小均一、殼形完整、體質健康無損傷、活力好的鈍綴錦蛤貝苗進行海區(qū)筐式中培實驗，中培實驗結束后繼續(xù)進行海區(qū)養(yǎng)成實驗。

海區(qū)中培和養(yǎng)成所用的實驗筐均為聚乙烯塑料筐 (長45 cm×寬35 cm×高15 cm)，并搭配孔徑1 cm的塑料硬蓋 (長45 cm×寬35 cm) (圖1-a—1-b)。塑料筐四周的上部分有3 排透水口，筐下部分及底部密閉。實驗時為方便筐內外進行水流、物質交換，在筐底部鉆9～12 個孔徑為0.50 cm 的圓形透水口。

圖1 中培、養(yǎng)成階段筐具和吊養(yǎng)網(wǎng)籠Fig.1 Plastic baskets and hanging net cage used for nursery and adult culture stage

網(wǎng)籠吊養(yǎng)實驗使用聚乙烯膠絲編織而成的單層網(wǎng)籠 (底徑45 cm、高40 cm、網(wǎng)孔3 cm×3 cm)，如圖1-c 所示。網(wǎng)籠內置養(yǎng)殖網(wǎng)袋 (底徑35 cm、高30 cm、網(wǎng)孔1 cm×1 cm)，網(wǎng)袋內裝入1 kg 浮石顆粒基質 (火山石比重為0.45 g·cm-3、孔隙率75%～80%、基質粒徑1.50～2.50 cm)。

1.2 實驗方法

1.2.1 海區(qū)中培期實驗

鈍綴錦蛤海區(qū)中培實驗于2021 年5 月15 日開始，至2021 年7 月14 日結束，實驗周期為60 d。海區(qū)中培實驗前隨機取室內中培稚貝30 粒測量其初始規(guī)格：平均殼長 (6.01±0.56) mm、平均殼高(2.22±0.18) mm、平均殼寬 (4.61±0.37) mm、平均體質量 (0.04±0.01) g。中培實驗分別在廣西欽州市犀牛腳鎮(zhèn)漁港海區(qū) (108.73°E,21.63°N)、北海市營盤鎮(zhèn)沙蟲坪海區(qū) (109.28°E,21.26°N)、防城港市白龍珍珠灣海區(qū) (108.22°E,21.52°N) 潮間帶低潮區(qū)近潮下帶灘涂進行，大潮潮高約4～5 m。海區(qū)中培實驗設計5 個密度組：d1(1 000 ?！た?1)、d2(1 500 粒·筐-1)、d3(2 000 ?！た?1)、d4(2 500 ?！た?1)、d5(3 000 ?！た?1)，每個密度設置12 個平行組。養(yǎng)殖實驗場地見圖2。實驗過程中將塑料筐半埋入灘涂，筐上部的四周孔洞外露，并加蓋孔徑1 cm 的塑料硬蓋。

圖2 3 個海區(qū)鈍綴錦蛤養(yǎng)殖實驗場地Fig.2 Experimental mariculture site of T.dorsatus in three sea areas

海區(qū)中培實驗期間，每15 d 退潮時對每個密度的3 個平行組進行不重復取樣測量，每個平行組隨機取30 粒稚貝測量殼長、殼寬、殼高以及體質量 (精確到0.01 g)，并計算成活率。測量當日實驗海區(qū)的水溫、灘溫、鹽度、pH、透明度和溶解氧(DO)，分別用水銀溫度計、鹽度計、CT-6 023 高精度pH 計、塞氏盤、美國YSI ProPlus 便攜式水質分析儀測量。每次采樣測量提前進入養(yǎng)殖實驗場地，當海水還未完全退去時在實驗場地四周及中心5 個點使用1 L 的玻璃采水器采集灘涂底層水樣，混合均勻后裝于1.5 L 聚乙烯塑料瓶中，藻樣采集后用3%～5% (體積分數(shù)) 甲醛固定，經(jīng)藻類沉降器沉降，尼康倒置顯微鏡 (TS100) 觀察藻屬種類及數(shù)量。待灘涂露出后將溫度計插入養(yǎng)殖實驗場地灘涂表層下5～10 cm 處測量灘溫。

此外，對實驗海區(qū)的灘涂底質粒徑組成進行調查，分別取3 個實驗海區(qū)灘涂表層下約10 cm 處的底質200 g，烘干機烘干，以標準檢驗篩 (GB/T 6003.1—2012) 篩分，參考趙東波等[19]和劉志剛等[20]的海砂粒級分類標準，按優(yōu)勢粒組命名法分類：底質粒徑2.00～0.50 mm 為粗砂，0.50～0.25 mm為中砂，0.25～0.063 mm 為細砂，粒徑<0.063 mm為粉砂質黏土。

1.2.2 海區(qū)養(yǎng)成期實驗

鈍綴錦蛤海區(qū)養(yǎng)成實驗于2021 年7 月14 日開始，至2022 年7 月19 日結束，實驗周期為370 d。海區(qū)養(yǎng)成前隨機取30 粒中培幼貝測量初始規(guī)格：平均殼長 (17.42±1.63) mm、平均殼寬 (12.01±1.16)mm、平均殼高 (6.95±0.73) mm、平均體質量 (0.87±0.24) g。海區(qū)養(yǎng)成與中培實驗在相同地點，以筐式進行養(yǎng)殖。實驗過程中塑料筐半埋入灘涂，筐上部的四周孔洞外露，并加蓋孔徑1 cm 的塑料硬蓋。海區(qū)養(yǎng)成實驗設置4 個密度組：D1(20 ?！た?1)、D2(30 ?！た?1)、D3(40 粒·筐-1)、D4(50 粒·筐-1)，每個密度設25 個平行組。實驗期間，每2 個月退大潮時對每個密度的3 個平行組進行不重復取樣測量，測量時將該平行組所有樣本全部篩出，隨機取30 粒樣本 (樣本數(shù)量不足30 粒時取該組的全部貝苗)，測量殼長、殼寬、殼高和體質量，并計算成活率。每次取樣測量時對當日該實驗海區(qū)的環(huán)境因子進行調查，測量項目同海區(qū)中培期。

1.2.3 海區(qū)網(wǎng)籠吊養(yǎng)實驗

鈍綴錦蛤海區(qū)網(wǎng)籠吊養(yǎng)實驗于2022 年7 月26 日開始，至2023 年1 月20 日結束，實驗周期為178 d。海區(qū)網(wǎng)籠吊養(yǎng)前隨機取30 粒鈍綴錦蛤1.5 齡貝測量初始規(guī)格：平均殼長 (44.65±2.83) mm、平均殼寬 (18.27±1.25) mm、平均殼高 (30.06±1.82)mm、平均體質量 (14.48±2.84) g。海區(qū)網(wǎng)籠吊養(yǎng)實驗地點在防城港市白龍珍珠灣海區(qū)，海區(qū)網(wǎng)籠吊養(yǎng)實驗設置3 個密度組：C1(30 ?！せ\-1)、C2(40?！せ\-1)、C3(50 粒·籠-1)，按密度梯度放入網(wǎng)籠內網(wǎng)袋基質中，每個密度設置12 個平行組。網(wǎng)籠通過吊繩垂掛在珍珠貝養(yǎng)殖浮排上進行垂下式養(yǎng)殖，保持養(yǎng)殖網(wǎng)籠吊養(yǎng)深度為距水面約1.5 m (水深1.5 m)、籠間距20 cm。實驗期間，每2 個月退大潮時對每個密度的3 個平行組進行不重復取樣測量，測量方法及項目同海區(qū)養(yǎng)成。每次取樣測量時對當日該實驗海區(qū)的環(huán)境因子進行調查，項目同海區(qū)中培期。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用Excel 2019 軟件整理，結果以“平均值±標準差 ()”表示，使用SPSS 26.0 軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析 (One-way ANOVA)，通過Duncan's 多重比較法檢驗不同組間的差異顯著性 ，P<0.05 表示差異顯著。

2 結果

2.1 鈍綴錦蛤中培期的生長與成活率比較

2.1.1 不同海區(qū)相同密度的生長和存活情況

鈍綴錦蛤海區(qū)中培實驗結束時在3 個不同海區(qū)的生長指標和成活率見圖3。北海海區(qū)d1組除殼寬外的生長指標和成活率均為最高，其中殼長為(16.51±1.07) mm、殼高為 (11.64±1.11) mm、體質量為 (0.72±0.18) g、成活率為 (78.23±0.92)%。北海海區(qū)各密度組的成活率顯著高于欽州和防城港海區(qū)(P<0.05)，除北海海區(qū)d5組的生長指標 (殼長、殼寬及體質量) 小于防城港和欽州海區(qū)外，其他各密度組生長指標均大于防城港和欽州海區(qū)。北海海區(qū)d1—d4密度組的殼長、殼寬、殼高和體質量均高于欽州海區(qū)相應組，北海海區(qū)d3組各生長指標顯著高于欽州和防城港海區(qū) (P<0.05)。

圖3 鈍綴錦蛤在廣西北部灣3 個海區(qū)中培期的生長和成活率注：同一密度、不同海區(qū)大寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)，相同表示組間差異不顯著 (P>0.05)；同一海區(qū)、不同密度，小寫字母不同表示組間差異顯著(P<0.05)，相同表示組間差異不顯著 (P>0.05)。圖4 同此。Fig.3 Growth and survival rate of nursery culture T.dorsatus in three sea areas of Beibu Gulf,GuangxiNote: Different capital letters for the same density and different sea areas represent significant differences between groups (P<0.05),while the same capital letters represents no significant differences between groups (P>0.05).Different lowercase letters for the same sea area,different densities represent significant differences between groups (P<0.05),while the same lowercase letters represents no significant differences between groups (P>0.05).The same case in Fig.4.

2.1.2 同一海區(qū)不同密度的生長和存活情況

在海區(qū)水溫27.50～30.30 ℃、灘溫28.00～31.00 ℃、鹽度28‰～29‰ 的條件下，中培實驗結束時，北海海區(qū)d3組的成活率為 (76.30±1.01)%，與d1、d2組無顯著性差異 (P>0.05)，顯著大于d4和d5組 (P<0.05)。d3組的殼長、體質量顯著大于d4和d5組 (P<0.05) (圖3)。結果表明，鈍綴錦蛤在北海海區(qū)的適宜中培密度為2 000 ?！た?1。

在海區(qū)水溫27.50～31.70 ℃、灘溫28.50～32.00 ℃、鹽度27‰～28‰ 的條件下，防城港海區(qū)鈍綴錦蛤各生長指標和成活率隨著中培密度的增加呈下降趨勢，中培實驗結束時，d2組 (1 500 ?！た?1)成活率為 (69.31±2.63)%，與d1組差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其余各密度組 (P<0.05)。d2組殼長、體質量顯著高于d4和d5組 (P<0.05) (圖3)。結果表明，鈍綴錦蛤在防城港海區(qū)的適宜中培密度為1 500 ?！た?1。

在海區(qū)水溫29.50～30.00 ℃、灘溫30.00～30.50 ℃、鹽度23‰～27‰ 的條件下，中培實驗結束時，欽州海區(qū)d2組成活率為66.31%，與d1組無顯著性差異 (P>0.05)，顯著大于d3、d4和d5組(P<0.05)，且d2組殼長、體質量顯著大于d4和d5組(P<0.05) (圖3)。結果表明，鈍綴錦蛤在欽州海區(qū)的適宜中培密度為1 500 粒·筐-1。

2.2 鈍綴錦蛤養(yǎng)成期的生長與成活率比較

3 個海區(qū)結束養(yǎng)成時鈍綴錦蛤各生長指標和成活率見圖4，養(yǎng)成期鈍綴錦蛤的體質量生長曲線見圖5。

圖4 北部灣海區(qū)鈍綴錦蛤養(yǎng)成期的生長和成活率Fig.4 Growth and survival rate in adult culture of T.dorsatus in Beibu Gulf sea area

圖5 海區(qū)養(yǎng)成期鈍綴錦蛤各密度組體質量生長曲線Fig.5 Body mass growth curves of each density group of adult culture of T.dorsatus in sea area

2.2.1 不同海區(qū)相同密度的生長和存活情況

北海D1組鈍綴錦蛤的各生長指標和成活率均最高，其中殼長為 (55.65±3.98) mm、殼寬為(22.09±1.55) mm、殼高為 (36.68±2.19) mm、體質量為 (27.98±4.98) g，成活率為 (95.00±5.00)%。Duncan's 法多重比較分析表明，北海和防城港海區(qū)D1組的成活率無顯著性差異 (P>0.05)，但均顯著大于欽州海區(qū) (P<0.05)，其余3 個密度組的成活率在3 個海區(qū)間差異顯著 (P<0.05)。鈍綴錦蛤在3 個海區(qū)不同養(yǎng)殖密度下的殼長、殼寬、殼高、體質量差異均達到顯著水平 (P<0.05)，不同養(yǎng)殖密度下鈍綴錦蛤各生長指標和成活率為北海>防城港>欽州。

2.2.2 同一海區(qū)不同密度的生長和存活情況

在海區(qū)水溫19.50～27.90 ℃、灘溫20.80～29.80 ℃、鹽度27‰～31‰ 的條件下，北海海區(qū)養(yǎng)殖密度為D3時，產(chǎn)量最大 (平均861.03 g·筐-1)。D3組的殼長、體質量、成活率顯著高于D4組(P<0.05)。北海海區(qū)各密度組的體質量增長速度變化趨勢相同，第6—第10 個月水溫較低 (19.50～25.30 ℃)，體質量增長率從0.09 g·d-1降至0.04 g·d-1，第10—第12 個月水溫回升 (25.30～27.20 ℃)，體質量增長速度加快，由0.04 g·d-1上升至0.08 g·d-1。結果表明，北海海區(qū)適宜的養(yǎng)成密度為40?！た?1。

在海區(qū)水溫17.80～29.30 ℃、灘溫19.00～30.00 ℃、鹽度26‰～27‰ 的條件下，防城港海區(qū)養(yǎng)殖密度為D3(40 ?！た?1) 時，平均產(chǎn)量最大(390.15 g·筐-1)，殼長為 (44.36±2.15) mm、體質量為 (14.45±2.55) g、成活率為 (67.50±6.61)%。Duncan's 法多重比較分析表明，D3組的成活率顯著大于D4組 (P<0.05)。防城港海區(qū)第8 個月水溫最低 (17.80 ℃)，第8—第10 個月各密度組的體質量增長率降低，由0.05 g·d-1降為0.01 g·d-1，第10—第12 個月水溫升高，體質量增長速度加快，由0.01 g·d-1上升至0.04 g·d-1。結果表明，防城港海區(qū)適宜的養(yǎng)成密度為40 ?！た?1。

在海區(qū)水溫16.70～29.80 ℃、灘溫17.30～30.40 ℃、鹽度23‰～26‰ 的條件下，欽州海區(qū)D1組的產(chǎn)量最高，平均122.65 g·筐-1，且成活率顯著大于D2、D3和D4組 (P<0.05)。欽州海區(qū)第6—第10 個月水溫降低，4 個密度組的體質量增長速度由0.03 g·d-1下降至0.01 g·d-1，第10—第12 個月水溫回升，體質量增長率回升，從0.01 g·d-1上升至0.03 g·d-1。結果表明，欽州海區(qū)鈍綴錦蛤適宜的養(yǎng)成密度為20 ?！た?1。

2.3 海區(qū)鈍綴錦蛤網(wǎng)籠吊養(yǎng)

在水溫18.50～28.90 ℃、鹽度26‰～27‰條件下，鈍綴錦蛤在防城港白龍珍珠灣海區(qū)網(wǎng)籠吊養(yǎng)模式的各生長指標和成活率見表1。C1組各生長指標均最大，C3組成活率最高、產(chǎn)量最大；各個密度組的殼長、殼寬、殼高、體質量及成活率無顯著性差異 (P>0.05)。結果表明，網(wǎng)籠吊養(yǎng)鈍綴錦蛤成活率均在90% 以上，且產(chǎn)量隨著密度的增加而升高。

表1 防城港海區(qū)鈍綴錦蛤網(wǎng)籠吊養(yǎng)模式的生長和成活率Table 1 Growth and survival rate of net cage culture of T.dorsatus in Fangchenggang sea area

2.4 實驗海區(qū)的環(huán)境條件

為進一步分析鈍綴錦蛤在廣西北部灣3 個養(yǎng)殖海區(qū)中培及養(yǎng)成期的生長存活差異，對3 個養(yǎng)殖海區(qū)的水溫、灘溫、鹽度、透明度、pH、溶解氧(DO)、灘涂底質以及浮游植物藻屬豐度進行周年取樣調查。3 個海區(qū)理化因子調查結果見圖6、圖7 和圖8。實驗期間北海海區(qū)水溫19.50～30.30℃ (平均26.10 ℃)、灘溫20.80～31.00 ℃ (平均27.40 ℃)、鹽度27‰～31‰ (平均28.9‰)、pH 7.88～8.41 (平均8.17)、透明度1.50～1.70 m (平均1.61 m)、DO 6.84～8.33 mg·L-1(平均7.55 mg·L-1)；防城港海區(qū)水溫17.80～31.70 ℃ (平均25.50 ℃)、灘溫19.00～32.00 ℃ (平均26.30 ℃)、鹽度26‰～28‰ (平均26.7‰)、pH 7.81～8.34 (平均8.07)、透明度1.50～1.65 m (平均1.55 m)、DO 6.73～8.13 mg·L-1(平均7.33 mg·L-1)；欽州海區(qū)水溫16.70～30.00 ℃(平均25.10 ℃)、灘溫17.30～30.50 ℃ (平均26.10 ℃)、鹽度23‰～27‰ (平均25‰)、pH 7.65～8.32 (平均7.97)、透明度1.35～1.50 m (平均 1.41 m)、DO 5.28～7.64 mg·L-1(平均7.08 mg·L-1)。北海海區(qū)的年平均水溫、灘溫、鹽度、透明度、pH、DO 略高于防城港和欽州海區(qū)。北海海區(qū)灘溫、水溫、pH 的變化最小。結果表明，北海海區(qū)水質環(huán)境變化較穩(wěn)定，防城港次之，欽州較不穩(wěn)定。

圖6 3 個海區(qū)水溫和灘溫的周年變化Fig.6 Annual changes of water temperature and beach temperature in three sea areas

圖7 3 個海區(qū)鹽度和溶解氧的周年變化Fig.7 Annual changes of salinity and dissolved oxygen in three sea areas

圖8 3 個海區(qū)pH 和透明度的周年變化Fig.8 Annual changes of pH and transparency in three sea areas

3 個海區(qū)的灘涂底質調查結果見表2。欽州海區(qū)灘涂底質粒徑以細砂為優(yōu)勢粒徑組 (77.33%)；北海海區(qū)灘涂底質粒徑以粗砂 (49.00%) 和中砂(29.05%) 為優(yōu)勢粒徑組；防城港海區(qū)灘涂底質粒徑以中砂 (59.28%) 和細砂 (36.17%) 為優(yōu)勢粒徑組。

表2 不同海區(qū)灘涂底質粒徑組成比例Table 2 Composition of sand beach sediment particles size in different sea areas%

3 個海區(qū)浮游植物藻屬種類和生物量見圖9。在北海海區(qū)的藻屬種類共26 種，其中24 種屬于硅藻門、2 種屬于甲藻門；防城港海區(qū)藻屬種類23 種，其中20 種屬于硅藻門、1 種屬于甲藻門、2 種屬于藍藻門；欽州海區(qū)的藻屬種類22 種，其中20 種屬于硅藻門、1 種屬于甲藻門、1 種屬于藍藻門。北海、防城港、欽州海區(qū)的浮游藻類生物量分別為 (13 775±613.90)、(6 700±1 644.69) 和(4 825±601.56) 個·L—1。結果表明，海區(qū)浮游植物藻屬的種類和數(shù)量均為北海>防城港>欽州。

圖9 3 個不同養(yǎng)殖海區(qū)浮游植物藻屬的種類和數(shù)量Fig.9 Species of algal genus and quantity of phytoplankton in three different mariculture areas

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度對鈍綴錦蛤生長及存活的影響

已有研究表明，養(yǎng)殖密度是影響貝類生長和存活的重要因素。養(yǎng)殖密度越大，貝類排泄物越多，更容易造成養(yǎng)殖環(huán)境污染，影響貝類生存空間。高密度也會加大貝類對空間和餌料的競爭、降低成活率；此外高密度養(yǎng)殖還會降低貝類抵御環(huán)境變化及病原侵襲的能力，但養(yǎng)殖密度過小則會降低空間利用率，減少經(jīng)濟效益。劉志剛等[20]研究表明皺肋文蛤 (Meretrixlyrate) 中培密度對種苗生長速度和成活率存在顯著性影響 (P<0.05)，即密度越低，生長速度越快，成活率越高。李永仁等[21]研究表明天津沿海菲律賓蛤仔 (Ruditapesphilippinarum) 幼貝殼長大于22 mm時，高密度組生長緩慢，差異顯著 (P<0.05)，成貝養(yǎng)成期當殼長達到30 mm 以上時，4 000 ?！-2密度組生長速度顯著低于其他低密度組，死亡率高于50%，其他低密度組死亡率介于15%～22%。潘淵博等[22]對福建定海灣菲律賓蛤仔的研究表明，養(yǎng)殖密度影響菲律賓蛤仔的產(chǎn)量、形態(tài)構建和生長規(guī)律。于佐安等[23]研究表明蝦夷扇貝 (Pationopectenyessoensis) 低密度養(yǎng)殖組(10 和15 枚·層-1) 的平均殼高大于高密度養(yǎng)殖組(20、25 和30 枚·層-1)，而累積死亡率則低于高密度養(yǎng)殖組。劉德經(jīng)等[24]研究表明西施舌 (Coelomactraantiquata) 稚貝的生長與放養(yǎng)密度關系密切，最終平均體長、平均體質量均隨放養(yǎng)密度的增加而降低。何毛賢等[25]對馬氏珠母貝 (Pinctadamartensii) 的研究表明，在一定實驗范圍內養(yǎng)殖密度對體質量的增長有顯著影響 (P<0.05)，高密度組 (200 只·籠-1) 的生長較低密度組慢。

本研究表明，北海、防城港和欽州海區(qū)養(yǎng)成密度為40、40、20 ?！た?1時產(chǎn)量達到峰值，北海和防城港海區(qū)產(chǎn)量隨著筐式養(yǎng)成密度的增加呈先增后降的峰值變化趨勢。栗志民等[26]研究養(yǎng)成期墨西哥灣扇貝 (Argopectenirradiansconcentricus) 養(yǎng)殖密度對產(chǎn)量的影響，結果表明大板籠養(yǎng)殖密度為60 個·層-1、小板籠養(yǎng)殖密度為50 個·層-1時兩種籠具單層產(chǎn)量最大，且隨著密度的升高產(chǎn)量呈先增后降的峰值變化趨勢。

本研究表明，當養(yǎng)殖密度超過筐式養(yǎng)殖最適密度時，鈍綴錦蛤的生長和成活率均顯著降低(P<0.05)，且在適宜筐式養(yǎng)殖密度范圍內，養(yǎng)殖環(huán)境對鈍綴錦蛤的生長和存活均產(chǎn)生影響，當養(yǎng)殖密度大于適宜養(yǎng)殖密度時，養(yǎng)殖密度成為制約鈍綴錦蛤生長和存活的主要因素。廖銳等[27]研究了養(yǎng)殖密度對魚類福利的影響，表明降低成活率是為了避免未來更為劇烈的種間競爭而采取的自我保護性調節(jié)措施。

本實驗中培期北海海區(qū)適宜的中培密度為2 000 ?！た?1，欽州和防城港海區(qū)的為1 500 ?！た?1；養(yǎng)成期北海和防城港海區(qū)適宜的養(yǎng)成密度為40?！た?1，欽州海區(qū)為20 ?！た?1。結果表明，養(yǎng)殖密度對鈍綴錦蛤中培和養(yǎng)成期的生長和存活產(chǎn)生顯著影響 (P<0.05)，即隨著密度的增加，其生長和成活率均呈下降趨勢。3 個實驗海區(qū)的適宜中培和養(yǎng)成密度有所不同，可能與其生長的環(huán)境因子不同有關。結合本實驗的海區(qū)環(huán)境調查結果表明，北海海區(qū)水溫、灘溫和pH 波動較小，水質環(huán)境更穩(wěn)定，浮游植物藻屬種類及數(shù)量占比相對欽州、防城港海區(qū)更多，底質粒徑較大，更適宜鈍綴錦蛤的生長存活。

3.2 養(yǎng)殖模式對中培、養(yǎng)成期鈍綴錦蛤生長及存活的影響

目前廣西北部灣海域鈍綴錦蛤多以開放式底播養(yǎng)殖為主，養(yǎng)殖過程存在貝苗逃逸、敵害襲擾等問題，且采捕方式多為人工耙取，勞動強度大，采捕過程容易出現(xiàn)貝殼破碎等現(xiàn)象，采捕效率低、損耗大。為尋找便于管理且高效的養(yǎng)殖模式，本研究以筐式養(yǎng)殖模式開展中培、養(yǎng)成實驗，并首次采用網(wǎng)籠進行鈍綴錦蛤吊養(yǎng)實驗，探討了2 種養(yǎng)殖模式對其生長和存活的影響。

本實驗表明，筐式養(yǎng)殖鈍綴錦蛤在北海海區(qū)中培期成活率可達78.23%，海區(qū)養(yǎng)成成活率可達95.00%，并且筐式養(yǎng)殖采收方便。楊凌等[16]采用筐式中培鈍綴錦蛤+吊養(yǎng)馬氏珠母貝防風浪養(yǎng)殖模式在150 m2的灘涂上養(yǎng)殖60 d 獲經(jīng)濟效益達3 260.93 元。筐式養(yǎng)殖模式在其他底播貝類中已有研究報道，王超奇等[28]使用塑料筐 (長510 mm×寬350 mm×高170 mm) 和塑料箱 (長500 mm×寬350 mm×高230 mm) 進行施氏獺蛤 (Lutrariasieboldii) 海區(qū)中培實驗，使用塑料筐 (長580 mm×寬420 mm×高290 mm ) 進行海區(qū)養(yǎng)成實驗，結果表明，中培期北海和防城港海區(qū)箱式養(yǎng)殖表現(xiàn)更佳，欽州海區(qū)筐式養(yǎng)殖模式表現(xiàn)更佳。養(yǎng)成期適宜在北海進行，適宜養(yǎng)成密度為40 ?！た?1。蔡德建等[29]使用長方形塑料筐 (長50 cm×寬35 cm×高15 cm)進行大獺蛤 (Lutmriamaxima) 人工淺海沉筐式養(yǎng)殖，表明淺海沉筐中間培育生長速度快，成活率高。因此，筐式養(yǎng)殖模式可作為北部灣海域鈍綴錦蛤的高效海區(qū)中培和養(yǎng)成模式。

灘涂調查表明，北海海區(qū)大部分灘涂平緩，退大潮幾乎全部露空，北海網(wǎng)箱養(yǎng)殖一般都設在淺海區(qū)，不在灘涂低潮區(qū)；欽州竹筏式吊養(yǎng)牡蠣的海區(qū)為半咸淡水，鹽度偏低，不適合鈍綴錦蛤生長；防城港白龍珍珠灣灘涂低潮區(qū)常年浮排網(wǎng)籠吊養(yǎng)馬氏珠母貝，吊養(yǎng)水深合適且鹽度高，適宜鈍綴錦蛤生長。本研究表明，網(wǎng)籠吊養(yǎng)可降低風浪以及退潮露空時間對鈍綴錦蛤攝食及生長的影響，與筐式養(yǎng)殖相比，網(wǎng)籠吊養(yǎng)使貝類攝食、呼吸等不受退潮露空時間影響，可以縮短養(yǎng)殖時間，且其排泄物更容易擴散，避免了排泄物沉積對其生長環(huán)境的污染；同時采用輕便的浮石作為基質替代海沙，鈍綴錦蛤加工時不需要進行吐沙處理，提高了鈍綴錦蛤的品質。本研究結果表明，網(wǎng)籠吊養(yǎng)鈍綴錦蛤成活率均在90%之上，最高可達96%。田園等[17]研究表明筏式養(yǎng)殖菲律賓蛤仔的成活率在90% 以上，秋、冬季的成活率顯著高于底播養(yǎng)殖 (P<0.05)，這與本研究結果相似。陳瑞芳等[30]使用定制PVC 養(yǎng)殖筐(長80 cm×寬60 cm×高40 cm) 進行織錦巴非蛤(Paphiatextile) 海區(qū)懸掛養(yǎng)殖，結果表明海區(qū)懸掛模式可提高織錦巴非蛤的成活率，由30%左右提升至50%以上。

3.3 養(yǎng)殖環(huán)境對鈍綴錦蛤生長及存活的影響

海水的理化性質對水生生物的生長分布起著至關重要的作用[31]。本實驗在廣西北部灣海域欽州犀牛腳、北海沙蟲坪、防城港白龍珍珠灣3 個海區(qū)同時開展鈍綴錦蛤的生長對比實驗，結果表明，海區(qū)中培和養(yǎng)成期相同密度條件下鈍綴錦蛤的生長和成活率均為北海>防城港>欽州。

1) 水質因子。實驗期間欽州海區(qū)周年水溫16.70～30.00 ℃、灘溫17.30～30.50 ℃、鹽度23‰～27‰；北海海區(qū)周年水溫19.50～30.30 ℃、灘溫20.80～31.00 ℃；鹽度27‰～31‰；防城港海區(qū)周年水溫17.80～31.70 ℃、灘溫19.00～32.00 ℃、鹽度26‰～28‰。已有研究表明鈍綴錦蛤生長的半致死低溫為 (9.20±0.15) ℃、高溫為 (34.25±0.09) ℃，適宜鹽度為23.58‰～45.15‰，最適鹽度為33.90‰[5]。本實驗3 個養(yǎng)殖海區(qū)的水溫、灘溫和鹽度均在其適宜的存活范圍。本研究表明，北海海區(qū)的水質環(huán)境相對較欽州和防城港海區(qū)更穩(wěn)定，鈍綴錦蛤在水質較穩(wěn)定的環(huán)境中生長更快，成活率更高。

2) 底質粒徑。底質粒徑會影響貝類的生長、存活及分布[20,32]。本實驗灘涂底質分析結果表明，北海灘涂底質以粗砂為主 (49.00%)，防城港以中砂為主 (59.28%)，欽州海區(qū)以細砂為主 (77.33%)，中培期在北海和防城港實驗海區(qū)效果較好，養(yǎng)成期在北海海區(qū)效果較好。此外，海區(qū)網(wǎng)籠吊養(yǎng)使用比重為0.45 g·cm-3、孔隙率為75%～80%、顆粒粒徑為1.50～2.50 cm 的浮石作為基質，鈍綴錦蛤的成活率始終保持在90%以上。本實驗表明鈍綴錦蛤適宜在底質粒徑為0.20 mm 以上的灘涂進行海區(qū)中培，在底質粒徑為0.50 mm 以上的灘涂進行海區(qū)養(yǎng)成。劉亦涵等[33]研究表明綴錦蛤 (Tapesliteratus) 具有明顯的底質選擇性，大粒徑 (15～30 目)的基底對綴錦蛤的生長有促進作用，在致密的細砂粒徑 (80～100 目) 基質幾乎沒有生長。該研究結果與本實驗結果相似。

3) 藻類的種類和數(shù)量。本研究表明，海區(qū)浮游植物的數(shù)量對鈍綴錦蛤的生長具有顯著性影響(P<0.05)。3 個養(yǎng)殖海區(qū)的周年浮游植物藻屬種類和數(shù)量分布表明，北海養(yǎng)殖海區(qū)藻屬種類最為豐富，欽州與防城港養(yǎng)殖海區(qū)相近。在藻屬數(shù)量上北海海區(qū)占優(yōu)勢，其次為防城港海區(qū)，欽州海區(qū)最少。這與黃亞楠等[34]研究墨西哥灣扇貝選育系F7在廣西北部灣海域的生長比較，對廣西北部灣海域的浮游植物數(shù)量調查結果相同。

4) 干露脅迫。邱清波等[35]研究了不同干露脅迫時間對綴錦蛤耗氧率的影響，結果表明綴錦蛤在干露72 h 后耗氧率低于正常水平。本實驗筐式養(yǎng)殖模式各實驗地點位于潮間帶低潮區(qū)，由于地理位置不同，退大潮后露空時間不同，北海沙蟲坪海區(qū)退潮后露空時間約6 h，防城港白龍珍珠灣海區(qū)約7 h，欽州犀牛腳漁港海區(qū)約8 h。采用網(wǎng)籠吊養(yǎng)模式在浮排上進行垂下養(yǎng)殖，吊籠距離水面1.50 m，不存在露空時間，但浮排吊養(yǎng)模式抗風浪能力相對較差。灘涂筐式養(yǎng)殖模式的抗風浪能力相對較強，但其成活率相對較低，可能與退大潮時間在白天時有關，太陽直曬導致水溫、灘溫較高，露空脅迫影響了其攝食、生長和呼吸。黃洋等[2]研究湛江雷州半島西部烏石及遂溪草潭海區(qū)的野生鈍綴錦蛤生態(tài)習性，表明耐干露能力與氣溫成反比，氣溫越高，耐干露能力越弱，這與本實驗結果相似。

4 結論

本研究表明，鈍綴錦蛤在廣西北部灣3 個海域低潮區(qū)適宜采用筐式進行海區(qū)中培和養(yǎng)成，其中北海海區(qū)適宜的中培密度為2 000 ?！た?1、養(yǎng)成密度為40 ?！た?1；防城港海區(qū)適宜的中培密度為1 500?！た?1、養(yǎng)成密度為40 ?！た?1；欽州海區(qū)適宜的中培密度為1 500 ?！た?1、養(yǎng)成密度為20 ?！た?1。北海中培和養(yǎng)成效果優(yōu)于防城港和欽州，此外，在防城港白龍珍珠灣海區(qū)開展大規(guī)格鈍綴錦蛤網(wǎng)籠吊養(yǎng)是可行的，各個密度組生長指標及成活率無顯著性差異 (P>0.05) 且均在90%以上。本研究比較研究了筐式中培、養(yǎng)成和網(wǎng)籠吊養(yǎng)2 種模式及其養(yǎng)殖效果，可為鈍綴錦蛤在廣西北部灣海區(qū)大規(guī)模養(yǎng)殖提供參考。