梁 龍，宋大德，康中杰，張琥順，李國東，吳曉睿，李冬佳，王淑艷，閆 欣，祝 斐，熊 瑛

1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

2.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226007

3.華東師范大學(xué)河口海岸國家重點實驗室，上海 200241

小黃魚 (Larimichthyspolyactis) 屬鱸形目、石首魚科、黃魚屬，廣泛分布于我國東海、黃海和渤海海域[1]。小黃魚曾為我國“四大海產(chǎn)”之一，近十年其全球年產(chǎn)量穩(wěn)定保持在30 萬噸以上[2]，是中國、朝鮮和韓國近海海域的重要經(jīng)濟(jì)魚類之一[1,3]。小黃魚是典型的海洋洄游型魚類[4]，以南黃海為例：每年3—5 月，小黃魚遷徙至蘇北近海(水深10～20 m) 海域產(chǎn)卵；6—9 月，向外洄游至機(jī)輪拖網(wǎng)禁漁區(qū)線附近 (水深30 m 左右) 海域索餌；10—11 月，開始逐步游向外海越冬；12 月至翌年2 月在濟(jì)州島西南、東海中南部海域越冬[5-6]，棲息海域溫度是驅(qū)使其洄游的重要因素[7-8]。正因小黃魚多樣的生境履歷且不同種群的洄游路線不盡相同[9]，其總體上呈現(xiàn)出復(fù)雜的族群結(jié)構(gòu)，不同的地理族群之間具有相對獨(dú)立的種群動態(tài)，但彼此之間也存在個體的遷入與遷出[10]。迄今，針對小黃魚地理族群劃分特別是黃海南部海域的小黃魚群體劃分尚未有統(tǒng)一的定論。林新濯等[11]通過對比不同海域小黃魚的生物學(xué)特征指標(biāo)，認(rèn)為中國近海海域的小黃魚可以分為3 個地理種群，分別是黃-渤海、南黃海和東海群；在21 世紀(jì)初之前，這一結(jié)論廣受學(xué)界認(rèn)可[12-13]，但之后，徐兆禮和陳佳杰[9]剖析了1971—1982 年我國十幾家漁業(yè)公司的漁撈日志，發(fā)現(xiàn)南黃海和東海的小黃魚在地理分布上未表現(xiàn)出明顯的地理隔離現(xiàn)象，認(rèn)為中國近海海域小黃魚可劃分為兩個群體，即渤海-北黃海群和東海-南黃海群，后期研究也支撐了這一結(jié)果[10,14]；Zhang等[15]、Xiao 等[16]和Zheng 等[17]利用基因組學(xué)探究黃海和東海北部小黃魚的種群結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)地理族群間的基因差異不顯著，且存在高度的基因流現(xiàn)象。造成以上觀點分歧的主要原因是所用方法不同，因此，采用當(dāng)前的魚類群體劃分方法厘清小黃魚的地理族群，對其資源科學(xué)管理及種群恢復(fù)具有重要意義。

耳石存在于硬骨魚類內(nèi)耳中，是由鈣經(jīng)生物礦化形成的一種碳酸鈣結(jié)晶，隨魚類個體生長每日沉積且不易代謝[18]。耳石內(nèi)側(cè)面具有明顯的“聽溝(Sulcus acusticus)”凹槽，起到控制魚體平衡和聽覺的功能[19]。耳石及其“聽溝”的形態(tài)具有種間差異，常被用于區(qū)分種間的近似種[20-21]和種內(nèi)的不同地理族群[22-23]。宋大德等[6]利用耳石微化學(xué)中的耳石、鍶 (Sr)/鈣 (Ca) 探究了南黃海小黃魚早期發(fā)育階段的連通性，對連云港、鹽城和南黃海外海的小黃魚產(chǎn)卵群體進(jìn)行了有效劃分。耳石形態(tài)學(xué)作為劃分魚類群體的方法，得到了廣泛應(yīng)用。目前，框架分析法 (Framework analysis method) 和幾何形態(tài)測量法 (Geometric morphometrics) 是耳石形態(tài)分析領(lǐng)域兩種主要的研究方法?？蚣芊治龇ㄖ饕峭ㄟ^度量耳石形狀參數(shù) (長、寬、最長半徑、最短半徑和厚度等) 并結(jié)合耳石質(zhì)量和面積，從而獲得一些形態(tài)指標(biāo)[24]，但該方法不能有效提取耳石的一些關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo)信息，因此對種間區(qū)分不同地理族群的效果甚微[25-26]。幾何形態(tài)測量法主要包括基于耳石輪廓的傅里葉分析法 (輪廓法) 和基于笛卡爾地標(biāo)的地標(biāo)點法。其中，傅里葉分析法是對耳石二維投影后通過橢圓傅里葉分析提取表征耳石輪廓信息的傅里葉系數(shù)，然后通過判別分析和主成分分析等方法區(qū)分魚類種類或種群[24]，該方法受限于耳石完整度和輪廓規(guī)則度，在耳石輪廓較不規(guī)則或有所缺損的情況下，會表現(xiàn)出一定的不適宜性[27]；地標(biāo)點法是通過分析耳石輪廓和聽溝等重要區(qū)域的形態(tài)信息，將形態(tài)差異與變化定量描述和可視化，且利用多變量技術(shù)來研究多維關(guān)系的一種方法，在魚類種類和種群區(qū)分中已得到廣泛應(yīng)用[24-26]。關(guān)于小黃魚個體和耳石形態(tài)的已有研究主要采用框架分析法[28-29]和傅里葉分析法[29]，尚未見有采用地標(biāo)點法的研究報道。

本研究基于2022 年采自海州灣、呂泗、長江口和舟山漁場的1 齡小黃魚樣品，利用地標(biāo)點法分析其矢耳石樣本的形態(tài)特征，探究了南黃海和東海海域小黃魚不同地理族群之間的連通性，以期完善小黃魚的空間分布格局，為其管理單元的合理規(guī)劃提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

為減少魚體體長和年齡效應(yīng)引起的耳石形態(tài)變化的干擾，避免因小黃魚種群洄游而造成不同海域樣本交叉帶來的誤差，本研究選取1 齡魚為研究對象。康中杰等[30]比較了國內(nèi)近30 年小黃魚的von Bertalanffy 生長方程退算 (Back-calculate) 魚體年齡的精度，發(fā)現(xiàn)生長方程Lt=366[1-e-0.11777(t+1.76429)][31]的退算年齡效果最佳，退算出1 齡魚個體的體長范圍為100～120 mm。為確保采集的樣品歷經(jīng)的洄游周期一致，2022 年分別在海州灣、呂泗、長江口和舟山漁場 (圖1)，通過捕撈漁獲篩選采集了30 尾體長符合以上退算范圍的1 齡小黃魚樣品。將冷凍保存的樣品運(yùn)送至陸基實驗室，參照GB/T 12763.6—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》中的生物學(xué)測定方法對所選樣品進(jìn)行體長 (精確到0.01 mm)、體質(zhì)量 (精確到0.01 g) 等測定 (表1)。對4 個海域小黃魚體長進(jìn)行單因素方差分析 (One-way ANOVA)。

表1 4 個漁場小黃魚樣本詳細(xì)信息Table 1 Detailed information of L.polyactis sampled from four fishing grounds

圖1 小黃魚采樣站點及其洄游路線注：洄游路線圖參考文獻(xiàn)[32]。Fig.1 Map of sampling sites and migratory routine of L.polyactisNote: Migration route map sees Reference [32].

1.2 耳石處理

小黃魚生物學(xué)測定完成后，解剖魚體并用鑷子摘取其矢耳石，然后去除表面有機(jī)質(zhì)，乙醇清洗，烘箱干燥，最后編號保存于離心管待拍照。本研究統(tǒng)一選取小黃魚左矢耳石為研究對象，首先將耳石具聽溝的一側(cè) (內(nèi)側(cè)面)朝上放置并沿耳石最長軸水平固定，然后用體式顯微鏡 [Nikon-SMZ800N，尼康精機(jī) (上海) 有限公司；配套軟件NIS-Elements D 5.20.00 64-bit] 在同一放大倍率下對耳石形態(tài)進(jìn)行拍攝和圖像采集 (圖2)。

圖2 海州灣、呂泗、長江口和舟山漁場的小黃魚左矢耳石內(nèi)側(cè)面11 個地標(biāo)點位置圖Fig.2 Positions of 11 landmarks on inner profile of left otolith morphology of L.polyactis sampled in Haizhou Bay (HZB),Lyusi (LS),Yangtze Estuary (YTE) and Zhoushan (ZS) fishing grounds

1.3 地標(biāo)點法分析

本研究地標(biāo)點軟件的使用參考姜濤等[33]。1) 利用tpsdig 2.12 軟件，建立小黃魚耳石照片上地標(biāo)點的坐標(biāo)位置 (圖2)，選取小黃魚耳石形態(tài)上的耳石輪廓端點7 個 (1—7) 和內(nèi)測面“聽溝”輪廓拐點4 個 (8—11)，并生成相應(yīng)的坐標(biāo)數(shù)據(jù)文件；2) 使用tipsmall 1.2 軟件對獲取的數(shù)據(jù)文件進(jìn)行最小平方和法則回歸分析，以檢驗所選取地標(biāo)點的有效性；3) 利用tpsRelw 1.46 軟件進(jìn)行普式疊加，并對地標(biāo)點的坐標(biāo)值進(jìn)行一系列旋轉(zhuǎn)和放大，計算平均形和相對扭曲得分；4) 利用tpsRegr 1.36 軟件進(jìn)行薄板樣條分析，生成小黃魚耳石形態(tài)網(wǎng)格圖，并比較分析其平均形態(tài)之間的形扭曲和變化差異。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Origin 2023 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、主成分分析和聚類分析，對樣本的體長、體質(zhì)量作單因素方差分析，數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 ()”表示，顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 矢耳石形態(tài)地標(biāo)點分析

對矢耳石地標(biāo)點的數(shù)據(jù)文件進(jìn)行最小平方回歸分析，結(jié)果顯示，其切空間距離 (Distance in tangent space，y軸) 與普式距離 (Procrustes distance，x軸) 之間的回歸系數(shù)是0.99，驗證了所選取地標(biāo)點的有效性。通過tpsRelw 軟件對4 個漁場120 個樣本的小黃魚矢耳石地標(biāo)點分析，可以計算出11 個地標(biāo)點的平均形和4 個漁場小黃魚矢耳石地標(biāo)點的重疊圖。相對扭曲分析顯示 (表2)，在所選11 個地標(biāo)點中，小黃魚耳石聽溝“尾端部”和“口端部”與中間“頸狀部”的交點 (地標(biāo)點8—11) 的相對扭曲貢獻(xiàn)率占比較大 (91.88%)。其中，地標(biāo)點11 的貢獻(xiàn)率最高 (45.40%)，其次為地標(biāo)點10 (36.86%)，表明聽溝區(qū)域的地標(biāo)點在4 個漁場小黃魚的矢耳石形態(tài)區(qū)分中作用最大。

2.2 幾何形態(tài)分析

基于相對扭曲的方法對4 個漁場的小黃魚矢耳石形態(tài)地標(biāo)點進(jìn)行主成分分析后，共提取了18 個主成分 (表3)。其中，前3 個主成分對耳石形態(tài)總體變異的貢獻(xiàn)率分別為89.93%、2.21%、1.96%，累計貢獻(xiàn)率為94.10%。從二維主成分析圖 (圖3)可以看出，第1、第2 主成分散點圖中部分海州灣漁場的群體被顯著地隔離為一個單獨(dú)類群，剩余部分海州灣漁場群體和其他漁場 (呂泗、長江口和舟山) 的群體高度重疊為一個類群，無法區(qū)分。從前3 個主成分的三維分析圖 (圖4) 可以看出，第1、第2 主成分的效果與二維散點圖一致，并且部分海州灣漁場的小黃魚和其余3 個漁場高度重疊的部分從第2、第3 主成分也未得到明顯的區(qū)分。

表3 18 個相對扭曲得分的特征值和貢獻(xiàn)率Table 3 Eigenvalues and contribution rates of 18 relative warps scores

圖3 相對扭曲分?jǐn)?shù)第1、第2 主成分散點圖 (主成分得分×102) 和網(wǎng)格變形圖 (變異擴(kuò)大10 倍)注：HZB.海州灣漁場；LS.呂泗漁場；YTE.長江口漁場；ZS.舟山漁場。圖4 同此。Fig.3 Scatterplots of relative warp scores on 1st and 2nd principal component (Principal component scores are enlarged 102 times)and grid deformation of otolith (Variation are enlarged 10 times)Note: HZB.Haizhou Bay fishing ground; LS.Lyusi fishing ground; YTE.Yangtze Estuary fishing ground;ZS.Zhoushan fishing ground.The same case in Fig.4.

圖4 相對扭曲分?jǐn)?shù)第1、第2、第3 主成分3D 散點圖Fig.4 3D scatterplots of relative warp scores on 1st,2nd and 3rd principal component

利用tpsRegr 軟件對4 個漁場的小黃魚矢耳石形態(tài)進(jìn)行地標(biāo)點可視化分析，并在此基礎(chǔ)上將結(jié)果放大10 倍后，可以清晰地看出每個地標(biāo)點在網(wǎng)格中的變化趨勢和程度 (圖3)。其中，變化最明顯的為耳石外輪廓上的地標(biāo)點3、4、6 和耳石聽溝區(qū)域的地標(biāo)點8、9、10，具體表現(xiàn)為海州灣漁場和呂泗漁場耳石外輪廓有向外變化的趨勢，且海州灣漁場更加明顯。耳石聽溝的整體區(qū)域有向右變化的趨勢。長江口漁場和舟山漁場耳石形態(tài)向內(nèi)變化，且舟山漁場變化更加明顯。

2.3 聚類分析

基于耳石地標(biāo)點的相對扭曲得分進(jìn)行的聚類分析結(jié)果顯示，4 個漁場的小黃魚群體聚為兩個類群，即呂泗、長江口和舟山漁場聚為一個類群，海州灣漁場單獨(dú)聚為一個類群，其個體的歐式距離為0.9 (圖5)。

圖5 海州灣、呂泗、長江口和舟山漁場小黃矢耳石形態(tài)聚類分析結(jié)果Fig.5 Dendrogram for hierarchical cluster analysis by otolith morphology of L.polyactis population in Haizhou Bay,Lyusi,Yangtze Estuary and Zhoushan fishing grounds

結(jié)合主成分分析的結(jié)果，本研究表明海州灣漁場存在2 個小黃魚種群，即海州灣漁場代表的北黃海-渤海群，呂泗、長江口和舟山漁場代表的南黃海-東海群。

3 討論

3.1 耳石形態(tài)在種間及種內(nèi)識別能力分析

魚類種間和種內(nèi)不同群體的識別是種群生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，而隨著魚體的生長，其耳石形態(tài)趨于穩(wěn)定。自從耳石形態(tài)應(yīng)用于魚類種群劃分之后，其逐步發(fā)展成為魚類種群研究的重要手段之一[24]。同時，魚類形態(tài)分析方法也得到長足發(fā)展，且對魚類群體的識別能力不斷提升。據(jù)Xiong 等[34]報道當(dāng)小黃魚體長達(dá)到130 mm 時，其矢耳石形態(tài)趨于穩(wěn)定，推測耳石形態(tài)可能于首次性成熟時發(fā)生了顯著變化。Jiang 等[35]研究指出小黃魚第一次性成熟發(fā)生在1 齡左右，根據(jù)本文所用公式反演退算出1 齡小黃魚體長為100～120 mm，而體長為130 mm 時小黃魚已經(jīng)達(dá)到2 齡。因此，筆者認(rèn)為小黃魚耳石形態(tài)的顯著變化可能發(fā)生于2 齡左右，并非在第一次性成熟時。究其原因，可能是以往報道中體長約130 mm 的1 齡小黃魚使用了不同的年齡鑒定方法及生長方程所致。

本文利用地標(biāo)點法對南黃海和東海小黃魚耳石形態(tài)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在海州灣漁場存在兩個耳石形態(tài)差異明顯的小黃魚群體，即北黃海-渤海群體和南黃海-東海群體，且發(fā)現(xiàn)其耳石形態(tài)差異主要來源于耳石聽溝區(qū)域，對比這兩個小黃魚群體的耳石形態(tài)發(fā)現(xiàn)，北黃海-渤海群體小黃魚耳石聽溝上的地標(biāo)點8、9、11 均有向耳石“頸狀部”內(nèi)部變化的趨勢，說明該群體小黃魚耳石聽溝的“頸狀部”相較于南黃海-東海群體有變短的趨勢。Jiang等[10]通過比較海州灣漁場的小黃魚成魚的耳石形態(tài)和魚卵大小發(fā)現(xiàn)，在海州灣漁場存在兩個小黃魚種群，且耳石形態(tài)總判別率達(dá)91.7%。耳石形態(tài)不僅在種內(nèi)具有高識別能力，對魚類種類也具有較好的識別效果。姜濤等[33]采用地標(biāo)點法分析九龍江口和珠江口的鳳鱭 (Coiliamystus) 與七絲鱭(C.grayii) 的耳石形態(tài)差異，結(jié)果顯示兩個魚種的總正確判別率高達(dá)100.0%。張申增等[36]對紅鰭笛鯛 (Lutjanuserythopterus) 和紫紅笛鯛 (L.argentimaculatus) 的耳石形態(tài)進(jìn)行分析，其物種總判別率達(dá)82.8%。不同群體之間顯著的耳石形態(tài)差異是取得較高識別效果的基礎(chǔ)，耳石形態(tài)差異除了與耳石不同的年輪寬度增量和輪廓因子有關(guān)外，還與耳石內(nèi)側(cè)面的聽溝區(qū)域形態(tài)有較大關(guān)系。侯剛等[37]在基于地標(biāo)點法對北部灣4 種白姑魚矢耳石形態(tài)識別中，選取位于聽溝區(qū)域的地標(biāo)點總貢獻(xiàn)率 (95.08%)遠(yuǎn)高于外輪廓上地標(biāo)點總貢獻(xiàn)率(4.12%)，其矢耳石形態(tài)差異主要表現(xiàn)在聽溝的“頸部”、“頭部”和“尾部”。本文中所選取聽溝區(qū)域地標(biāo)點8—11 的總體貢獻(xiàn)率 (91.88%) 也遠(yuǎn)高于耳石輪廓上地標(biāo)點1—7 的總體貢獻(xiàn)率 (8.12%)，其矢耳石形態(tài)差異主要來源于聽溝兩端“口端部”和“尾端部”與中間“頸狀部”的交點 (地標(biāo)點8—11)。

耳石形態(tài)受到遺傳和環(huán)境的共同作用[38]。目前，利用分子生物學(xué)手段來區(qū)分魚類物種已被廣泛認(rèn)可和使用，但是對遺傳分化不明顯的同一物種不同地理群體，采用分子生物學(xué)手段來劃分群體有一定的局限性[16-17,39]，而對這類群體利用魚類耳石形態(tài)學(xué)來劃分種群則相對容易且更具優(yōu)勢[24-26]。地標(biāo)點法可以有效提取耳石的大部分形態(tài)信息，目前魚類種內(nèi)和種間的識別效果可基本滿足需求。然而，該方法只是分析魚類耳石具有聽溝區(qū)域的一個面，限制于二維平面，對耳石整體形態(tài)信息無法提取和分析。隨著現(xiàn)代高精度儀器的涌現(xiàn)和3D 技術(shù)的逐步成熟，提取魚類耳石整體形態(tài)信息已成為可能。Gu 等[40]基于X 射線微計算機(jī)斷層掃描技術(shù) (Micro-CT) 和掃描電子顯微鏡 (SEM) 分析了黃唇魚(Bahabataipingensis) 矢耳石，發(fā)現(xiàn)其背面具有許多細(xì)長的棱柱晶體構(gòu)成晶體簇，初步揭示了黃唇魚耳石的聲學(xué)功能結(jié)構(gòu)。Martí-Puig 等[41]使用三維耳石圖像分析方法，將耳石的整體形態(tài)信息以數(shù)據(jù)集的形式呈現(xiàn)，形態(tài)學(xué)與三維模型的結(jié)合將為魚類形態(tài)學(xué)研究提供深層次的分析和更有力的依據(jù)。

3.2 南黃海和東海的小黃魚種群劃分

本研究基于在耳石外輪廓和聽溝上建立的11 個地標(biāo)點提取耳石形態(tài)特征信息，經(jīng)分析顯示南黃海和東海海域存在兩個在耳石內(nèi)側(cè)面聽溝區(qū)域形態(tài)差異顯著的小黃魚種群，即北黃海-渤海群和南黃海-東海群，且在海州灣漁場存在這兩個種群的混棲群體。

每年隨著水溫的上升，小黃魚便逐漸向近岸產(chǎn)卵洄游，產(chǎn)卵高峰期存在著自南向北的緯向滯后差異，例如舟山漁場小黃魚的產(chǎn)卵高峰期一般在3 月，呂泗漁場則在4 月[32]。小黃魚產(chǎn)卵后會向外海洄游至機(jī)輪拖網(wǎng)禁漁區(qū)線附近索餌，小黃魚魚卵此時完全不具備自主游泳能力，其魚卵—仔魚階段基本是處于“隨波逐流”的狀態(tài)[42]，因此，分析當(dāng)時的海洋動力環(huán)境對深入理解小黃魚種群結(jié)構(gòu)具有重要意義。2018 年3—7 月，對長江口鄰近海域的小黃魚魚卵、仔稚魚的調(diào)查結(jié)果顯示：3 月其魚卵主要分布在機(jī)輪拖網(wǎng)禁漁區(qū)線內(nèi)舟山漁場北部水域 (水深10～30 m)，4 月魚卵遍布禁漁區(qū)線內(nèi)長江口漁場，5 月魚卵和仔魚重心偏移至呂泗漁場，從整體看小黃魚魚卵、仔魚的分布重心是逐漸北移的[43]。物理海洋動力機(jī)制分析可知：3 月，高溫高鹽的臺灣暖流北上至舟山漁場，為小黃魚產(chǎn)卵創(chuàng)造了良好的環(huán)境[44]；4 月，隨著長江口漁場水溫的上升，受臺灣暖流輸送影響，小黃魚魚卵、仔魚遍布在禁漁區(qū)線內(nèi)的長江口漁場[45]；5 月，在強(qiáng)勁的東海潮汐和盛行的東亞季風(fēng)共同作用下，一部分長江沖淡水會持續(xù)北上至蘇北淺灘鄰近海域，此時禁漁區(qū)線內(nèi)的長江口漁場和呂泗漁場便成了南黃海-東海小黃魚種群的主要育幼場[46]。綜上可知，南黃海-東海小黃魚種群魚卵、仔魚階段主要受臺灣暖流和長江沖淡水等流系控制，并不存在長江沖淡水會在此形成一道隔離東海和南黃海小黃魚群體的屏障。

每年的4 和5 月分別是呂泗漁場和海州灣漁場小黃魚的產(chǎn)卵高峰期[34]，此時，在北向的潮致余流輸運(yùn)下[47-48]，呂泗漁場會有部分小黃魚魚卵、仔魚被輸送至海州灣鄰近水域，在海州灣漁場形成兩地的小黃魚混棲群體。黃康康等[49]通過水動力物理模型模擬呂泗漁場小黃魚魚卵輸運(yùn)路徑發(fā)現(xiàn)，在呂泗漁場不同年份釋放的粒子，其輸運(yùn)走向基本偏北朝向海州灣漁場；Zhang 等[50]通過比較海州灣漁場小黃魚耳石年輪寬度變量和耳石輪廓等因子發(fā)現(xiàn)，在海州灣漁場存在兩個來自不同越冬場的小黃魚群體。由此可知，北黃海-渤海種群和南黃海-東海種群之間并未形成真正的地理隔離，且存在較高的個體交流現(xiàn)象，說明海州灣漁場是小黃魚不同群體之間個體交流的主要海域之一。這與眾多探究小黃魚種群基因結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)一致，即各小黃魚地理群體間不存在顯著的基因差異[16-17,38]。除了兩個種群棲息水域環(huán)境造成的影響外，筆者認(rèn)為，兩個種群攝食特征差異也可能是導(dǎo)致其耳石形態(tài)存在顯著性差異的原因。例如：在長江口漁場，小黃魚主要以甲殼類和魚類為食，優(yōu)勢種包括糠蝦、磷蝦、七星底燈魚 (Benthosemptterotum)、脊腹褐蝦 (Crangon affinis) 和鷹爪糙對蝦 (Trachysalambriacurvirostris)等；而在海州灣漁場，小黃魚主要以太平洋磷蝦(Euphausiapacifica)、脊腹褐蝦 (C.affinis)、細(xì)螯蝦(Leptochelagracilis) 和赤鼻棱鳀 (Thryssakammalensis) 等為食[51]。