蘇 南,張 穎,楊櫟潼,陳慧真,3,高 倩,3,陳 償,4*,楊宇峰

(1.暨南大學水生生物研究所,廣東 廣州 510632; 2.中國科學院南海海洋研究所、中國科學院熱帶海洋生物資源和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室、廣東省應用海洋生物學重點實驗室,廣東 廣州 510301;3.中國科學院大學,北京 100049; 4.中國科學院南海海洋研究所、海南西沙海洋環(huán)境國家野外科學觀測研究站,海南 三沙 573100)

長棘海星[Crown-of-Thorns Seastar(CoTS);Acanthasterspp.]以其強大的破壞珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的能力而聞名[1]。自1963年在澳大利亞大堡礁[2]首次報道了長棘海星的大規(guī)模暴發(fā)以來,印度洋-太平洋多地區(qū)包括波利尼西亞[3]、印度尼西亞[4]和沖繩(琉球)[5]的珊瑚礁都發(fā)生過長棘海星的暴發(fā)。長棘海星在我國主要分布在中沙群島西南部、西沙群島、南沙群島、海南島、臺灣島等珊瑚礁海域[6]。自 2004 年以來,我國西沙海域的珊瑚礁經(jīng)歷了兩次長棘海星大規(guī)模暴發(fā)事件,對我國珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重的破壞[7-9]。在最近的一次報道中,南沙群島中的太平島因長棘海星暴發(fā)導致珊瑚的覆蓋率大幅下降,從2017年的33.0%下降到2021年的0.9%[10]。長棘海星繁殖力強,一只性成熟的雌性海星在一次產(chǎn)卵活動中可產(chǎn)出上億枚卵子[4],浮游幼蟲階段的存活率決定了成體種群的規(guī)模,是長棘海星暴發(fā)的生物學基礎。

與大多數(shù)棘皮動物幼蟲一樣,長棘海星幼蟲以微型浮游植物為食,幼蟲的發(fā)育速度和存活率隨著食物的可利用性而增加[11]。迄今為止,有關長棘海星幼蟲的食性研究主要集中在浮游植物的大小和濃度對幼蟲攝食行為的影響方面。例如,前人研究發(fā)現(xiàn),長棘海星幼蟲對較小浮游植物(1～2 μm)的攝食率顯著低于較大的浮游植物(4～5 μm)[12]。長棘海星幼蟲主要以中等大小的浮游植物為食,例如,大于5 um的鞭毛藻(dinoflagellates)和羽紋綱硅藻(pennate diatoms)[11,13-19]。長棘海星幼蟲發(fā)育速度和存活率隨著藻類含量的增加而增加[11]。當用葉綠素a濃度表征浮游植物生物量時,幼蟲生長速度隨著葉綠素a水平(>2 μg/L)增加而加快[16-18, 20-22]。此外,Wolfe等認為,葉綠素a水平在0.4～1.0 μg/L之間可能是幼蟲生存和發(fā)育的最佳范圍[19-21]。因此,前人以葉綠素a濃度作為主要參數(shù),建立了長棘海星幼蟲密度相關模型,用以預測長棘海星的暴發(fā)[17]。

雖然上述研究有助于了解長棘海星幼蟲的食性,但通過以葉綠素a含量來代表被長棘海星幼蟲攝食的浮游植物含量的做法存在很大爭議。葉綠素a含量主要與水體總浮游植物的生物量有關[22]。它既不能區(qū)分藻類的大小,也不能區(qū)分其種類,而特定大小和種類的餌料藻類可能才是決定幼體發(fā)育的關鍵因素。例如,Wolfe等人用一種具有極低葉綠素a濃度的隱藻(Proteomonassulcata)喂養(yǎng)長棘海星幼蟲,結果證明它們可以完成發(fā)育[23-24]。然而,與澳大利亞大堡礁海域該藻類細胞濃度相比,在實驗中所需藻類餌料的細胞濃度卻很高[24-25]。因此,對于促進長棘海星幼蟲的快速發(fā)育和存活,特定浮游植物的生物量可能比浮游植物總生物量(以及相應的葉綠素a濃度)更為重要[26]。

目前對珊瑚捕食者幼蟲的攝食生態(tài)了解有限,特別是對不同微藻如何影響長棘海星幼蟲的存活率和生長發(fā)育等方面的報道很少。以往對南海海域浮游植物群落結構的研究表明,南海海域夏季主要以硅藻門為主,其中角毛藻屬(Chaetocerossp.)為優(yōu)勢物種,還包括一些綠藻門的物種[26-27],因此本研究選取硅藻門和綠藻門的藻種用以喂食長棘海星幼蟲,即兩種常用于長棘海星幼蟲實驗的杜氏鹽藻(Dunaliellasalina)和牟氏角毛藻(Chaetocerosmeülleri)[20-21,28-30],以及兩種常用于棘皮動物幼蟲養(yǎng)殖實驗的亞心形扁藻(Platymonassubcordiformis)和小球藻(Chlorellavulgaris)[31-32]。比較了4種微藻對長棘海星幼蟲存活率和生長發(fā)育的影響,分析了幼蟲的發(fā)育與微藻營養(yǎng)含量的相關性。以便了解長棘海星浮浪幼蟲階段的攝食及營養(yǎng)需求,探明幼蟲生長發(fā)育的關鍵影響因素,為長棘海星防控手段的開發(fā)提供了新的方向。

1 材料與方法

1.1 長棘海星的催產(chǎn)與幼蟲培養(yǎng)

2022年4月30日于海南省瓊海海域(19°09′19″N,110°37′12″E)采集19只長棘海星成體,其中雌性為8只,雄性為11只。隨后運至海南熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心人工養(yǎng)殖池中,自然流動海水暫養(yǎng)2周,平均水溫為28 ℃。

長棘海星的催產(chǎn)及其配子受精的方法參考Tian和Keesing等的方法[29,33]。使用6只雌性和3只雄性進行催產(chǎn)受精。一旦配子釋放結束后,移除父本和母本,立即將精卵配子按100∶1的比例進行受精。20 min后,收集受精卵,轉移到2個1 000 L裝有過濾海水的養(yǎng)殖池中進行通氣暫養(yǎng)。受精卵和幼蟲的暫養(yǎng)密度約為2 ind./mL。

1.2 浮游微藻的培養(yǎng)與營養(yǎng)分析

4種實驗微藻由海南熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心提供,分別為3種綠藻:杜氏鹽藻、亞心形扁藻、小球藻和1種硅藻:牟氏角毛藻。采用F/2培養(yǎng)基在26 ℃下進行12 h∶12 h光暗循環(huán)培養(yǎng)。每種微藻隨機選取30個在光學顯微鏡下進行拍照,采用ImageView軟件測量微藻的直徑。

為了分析微藻的營養(yǎng)含量,將4種微藻樣品寄送杭州研趣信息技術科學指南針檢測機構進行營養(yǎng)成分的測定。依據(jù)《食品安全國家標準 食品中脂肪的測定》[34]測定藻類脂肪含量。依據(jù)《食品安全國家標準 食品中蛋白質的測定》[35]測定藻類蛋白質含量。根據(jù)Bureau等發(fā)表的脂肪和蛋白質的燃燒值焓確定每種藻的能量含量[36]:脂肪的燃燒焓值以每克脂肪含有39.5 kJ 能量計算,蛋白質的燃燒焓值以每克蛋白質含有23.9 kJ計算,每種藻的能量含量等于脂肪和蛋白質燃燒焓值之和。

依據(jù)《食品安全國家標準 食品中脂肪酸的測定》[34],測定藻類脂肪酸含量。稱取10 g藻液試樣,在堿性條件下皂化和甲酯化,生成脂肪酸甲酯,經(jīng)毛細管柱氣相色譜分析,面積歸一化法定量測定脂肪酸百分含量。試樣中某個脂肪酸占總脂肪酸的百分比Yi(%)按式(1)計算,通過測定相應峰面積對所有成分峰面積總和的百分數(shù)來計算給定組分i的含量:

(1)

式(1)中:AS為試樣測定液中各脂肪酸甲酯的峰面積;FF為脂肪酸甲酯i轉化成脂肪酸的系數(shù);∑AS為試樣測定液中各脂肪酸甲酯的峰面積之和。

以上所得測定脂肪、蛋白質、脂肪酸含量的數(shù)據(jù)結果為在重復性條件下獲得的兩次獨立測定結果的絕對差值沒有超過算術平均值的10%。

1.3 幼蟲喂養(yǎng)實驗

受精后48 h,幼蟲擁有完整的消化道。采用放回抽樣法對2個養(yǎng)殖缸中的幼蟲數(shù)量進行估算[27]。抽吸游動的幼蟲,隨機分配至12個含10 L過濾海水的培養(yǎng)箱,幼蟲密度約為0.5 ind./mL。每個飼養(yǎng)箱通入充氣石,以確保水的混合和保持高水平的溶解氧。培養(yǎng)水體溫度為(30.44±0.62)℃,鹽度為35.13±0.16 ,pH為8.27±0.06,適宜幼蟲生長發(fā)育[1,19]。實驗共用4種微藻單獨投喂,每種藻類分別設3個重復。每天投喂前,采用血球計數(shù)板測定藻類濃度,確保藻類的喂養(yǎng)濃度為5 000 cells/mL[19-20]。每隔一天使用150目濾網(wǎng)更換培養(yǎng)箱中一半海水。

分別于實驗第1天、第5天、第9天、第13天、第16天測量幼蟲發(fā)育指標。用一次性巴氏吸管從每個培養(yǎng)箱中隨機收集10只幼蟲,使用安裝在奧林巴斯DP26顯微鏡上的相機拍照。采用ImageView軟件測量幼蟲的長度和寬度、胃表面積,以每個重復9只幼蟲的平均值作為分析數(shù)據(jù)(n=9)。于實驗結束時(第16天)計算所存活的幼蟲的數(shù)量,即通過對每個培養(yǎng)箱中100 mL的子樣本進行3次放回抽樣計數(shù),以3次的平均數(shù)值作為每個培養(yǎng)箱中幼蟲的存活數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010整理數(shù)據(jù),Origin 9.0軟件用于繪圖。利用SPSS 19.0 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,所有數(shù)據(jù)結果進行正態(tài)性檢驗(Shapiro-Wilk tests)和方差齊性檢驗(Levene’s tests)[37],對同一實驗時間的幼蟲測量數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-Way ANOVA),以藻的種類作為固定因素,事后多重比較(Tukey’s HSD)用于確定不同處理之間的差異。圖表中的數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 4種微藻的主要生理指標與營養(yǎng)含量

4種微藻具有不同的蛋白質、脂肪和能量含量(圖1)。亞心形扁藻的蛋白質和脂肪含量分別為154 pg/cell、300 pg/cell[圖1(a)、(b)],均高于其他3種微藻。牟氏角毛藻的蛋白質含量(92.0 pg/cell)次之。杜氏鹽藻的蛋白質含量(32.8 pg/cell)最低,但其脂肪含量(73.8 pg/cell)卻高于牟氏角毛藻(49.0 pg/cell)和小球藻(34.3 pg/cell)[圖1 (b)]。粗營養(yǎng)成分與藻類細胞的能量含量正相關。亞心形扁藻的能量含量(15.50×10-9kJ/cell)明顯高于其他3種藻,其次是牟氏角毛藻(4.95×10-9kJ/cell)和杜氏鹽藻(3.70×10-9kJ/cell),能量含量最低的是小球藻(2.84×10-9kJ/cell)[圖1(c)]。

圖1 4種藻的營養(yǎng)含量Fig. 1 Nutrient contents of the four algae speciesA:杜氏鹽藻;B:牟氏角毛藻;C:亞心形扁藻 ;D:小球藻。下同 。

4種微藻具有不同的直徑大小(表1)。亞心形扁藻的直徑為[(13.32±0.43)μm],顯著大于其他3種藻,其次是牟氏角毛藻[(8.74±0.27) μm]和杜氏鹽藻[(7.23±0.61)μm ],小球藻[(2.29±0.04)μm]的直徑最小。4種藻大致呈球形,除亞心形扁藻游動頻繁以外,其他藻游動并不明顯[38-41]。

表1 4種藻類的直徑大小Tab. 1 Diameters of the four algae species

4種微藻的脂肪酸含量存在差異(表2)。小球藻所含C20系列脂肪酸、飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量最高,其次是牟氏角毛藻。亞心形扁藻所含飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量最低。而就n-6 多不飽和脂肪酸和總不飽和脂肪酸的含量而言,4種微藻所含趨勢卻相反,亞心形扁藻的含量最高,其次是杜氏鹽藻、牟氏角毛藻、小球藻。此外,就3種對幼蟲生長發(fā)育比較重要的多不飽和脂肪酸C20:4 N6(ARA)、C20:5 N3(EPA)和C22:6 N3(DHA)而言,這4種微藻均未檢出,可能是4種微藻不含有這些脂肪酸或脂肪酸含量低于檢出限(0.001 3%)。

2.2 4種微藻對長棘海星幼蟲存活率的影響

4種微藻喂養(yǎng)的長棘海星幼蟲存活率存在顯著的差異(圖2)。在實驗結束時(第16天),發(fā)現(xiàn)喂養(yǎng)牟氏角毛藻的幼蟲存活率為(7.20±0.01)%,顯著高于其他3種微藻喂養(yǎng)的幼蟲(F(3,7)= 293.7;P<0.01),其次是喂養(yǎng)亞心形扁藻[幼蟲存活率為(0.79±0.30)%]和小球藻[幼蟲存活率為(0.68±0.30)%]的幼蟲,喂養(yǎng)杜氏鹽藻的幼蟲存活率最低,為(0.24±0.11)%。

圖2 在4種不同藻類飼養(yǎng)下第16天長棘海星幼蟲存活百分比Fig. 2 Larval survival percentage of CoTS larvae reared with four different algae in 16 days不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 4種微藻對長棘海星幼蟲生長發(fā)育的影響

4種微藻顯著影響了長棘海星幼蟲的體長(F(3,160)= 27.62;P<0. 01)、體寬(F(3,160)= 17.70;P<0. 01)和胃面積(F(3,160)=47.62;P<0.01)(圖3)。在實驗第5天,杜氏鹽藻和牟氏角毛藻喂養(yǎng)的幼蟲體長(F(3,32)= 5.70;P<0.01)分別為831.25 μm和794.45 μm,均顯著高于小球藻喂養(yǎng)的幼蟲體長(675.56 μm),杜氏鹽藻和牟氏角毛藻喂養(yǎng)的幼蟲胃面積(F(3,32)= 14.18;P<0.01)分別為24 871.63 μm2和19 930.22 μm2,均顯著高于亞心形扁藻和小球藻喂養(yǎng)的幼蟲胃面積(分別為10 657.90 μm2和8 151.82 μm2)[圖3(a)、(c)]。在實驗第9天,杜氏鹽藻喂養(yǎng)幼蟲體長和胃面積分別為680.16 μm、12 136.54 μm2,牟氏角毛藻喂養(yǎng)幼蟲體長和胃面積分別為713.68 μm、14 688.71 μm2,亞心形扁藻喂養(yǎng)幼蟲體長和胃面積分別為684.28 μm、12 210.46 μm2,這3種藻喂養(yǎng)的幼蟲體長(F(3,32)= 5.60;P<0.01)和胃面積(F(3,32)= 5.36;P<0.01)均顯著高于小球藻喂養(yǎng)的幼蟲(體長606.95 μm、胃面積6 918.91 μm2)[圖3(a)、(c)]。第13天,牟氏角毛藻喂養(yǎng)的幼蟲比其他3種微藻喂養(yǎng)的幼蟲長36%～69%,寬33%～69%。第16天,牟氏角毛藻喂養(yǎng)的幼蟲比其他3種微藻喂養(yǎng)的幼蟲長43%～74%,寬51%～71%[圖3(a)、(b)]。統(tǒng)計分析表明,在實驗第13天和第16天,牟氏角毛藻喂養(yǎng)的幼蟲,其體長(F(3,32)= 21.73;P<0.01;F(3,32)= 22.17;P<0.01)、體寬(F(3,32)= 14.14;P<0.01;F(3,32)= 15.41;P<0.01)和胃面積(F(3,32)= 11.57;P<0.01;F(3,32)= 12.17;P<0.01)均極顯著大于其他3種藻類喂養(yǎng)的幼蟲(圖3)。

圖3 第1、5、9、13、16天在4種不同藻類下飼養(yǎng)的長棘海星幼蟲的體長、體寬、胃面積 Fig. 3 Body length、body width and stomach area of CoTS larvae reared with four different algae in 1, 5, 9, 13 and 16 days

3 討論

自然條件下的長棘海星幼蟲可以接觸到多種不同的食物,為其發(fā)育到底棲幼體階段提供營養(yǎng)[1]。不同食物可能最終決定了幼蟲種群完全不同的生長速度和存活率,因此最佳餌料的密度可能是長棘海星種群暴發(fā)的主要驅動因素之一[21,42]。本研究使用4種微藻喂養(yǎng)長棘海星幼蟲,發(fā)現(xiàn)幼蟲的存活和生長發(fā)育存在顯著差異,牟氏角毛藻喂養(yǎng)的幼蟲發(fā)育最好,杜氏鹽藻次之,其后分別是亞心形扁藻和小球藻。證明了餌料藻類對長棘海星幼蟲的發(fā)育有顯著影響。

微藻富含蛋白質、脂肪、多糖、維生素、抗氧化物質、色素及微量元素等營養(yǎng)物質,不同種的微藻對棘皮動物的生長、發(fā)育、變態(tài)過程有著不同的影響[43]。在本研究中,與攝食其他3種微藻的幼蟲相比,攝食牟氏角毛藻的幼蟲表現(xiàn)出較良好的生長狀態(tài)和存活率,這與Mellin等的研究結果一致[44]。Mellin等發(fā)現(xiàn),當藻類喂養(yǎng)濃度相同時,長棘海星幼蟲會選擇性地攝食角毛藻,而不是三角褐指藻、巴夫藻或等鞭金藻。有研究表明,角毛藻被認為是世界上最適合飼養(yǎng)軟體動物幼蟲的微藻種類之一[45]。本研究中牟氏角毛藻的蛋白質含量、能量高于杜氏鹽藻和小球藻,含有的C20系列脂肪酸、飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸也高于杜氏鹽藻和小球藻,表明當提供相同濃度的微藻時,長棘海星幼蟲在可獲取攝食的微藻(攝食顆粒直徑大約在5～15 μm)中會選擇性地攝入能量較高、營養(yǎng)成分多樣化的微藻。微藻中不同的初級代謝物(如蛋白質、氨基酸、糖)驅動長棘海星幼蟲獨特的初級代謝通路,最終可能對幼蟲的存活、生長、發(fā)育產(chǎn)生影響[44]。

胃面積可以用來評價幼蟲的生長狀態(tài),反映其消化能力和攝食藻類所提供的營養(yǎng)是否適合幼蟲,當幼蟲被喂食最合適的餌料時,可以發(fā)現(xiàn)更大的胃面積[46-47]。本實驗第5天,喂食杜氏鹽藻和牟氏角毛藻的幼蟲胃面積顯著高于喂食其他兩種微藻的幼蟲,而發(fā)育后期,喂食杜氏鹽藻的幼蟲生長緩慢。這可能是由于杜氏鹽藻沒有細胞壁[38],因此在幼蟲發(fā)育初期更容易被消化,但隨著幼蟲消化系統(tǒng)發(fā)育逐漸完善,杜氏鹽藻中的營養(yǎng)跟不上幼蟲所需,杜氏鹽藻的營養(yǎng)優(yōu)勢較發(fā)育初期也逐漸下降了。牟氏角毛藻細胞壁薄[45],也易被幼蟲消化吸收,而亞心形扁藻具有一層纖維素細胞壁,相較之下幼蟲攝食后難以裂解消化。前人的研究發(fā)現(xiàn),由于扁藻的纖維素細胞壁,很難被攝食的紫海膽浮游幼體裂解消化,導致其幼體胃部由起初的大和圓逐漸變小和萎縮[31]。

幼蟲的攝食選擇性除與餌料的營養(yǎng)能量相關外,還與藻類餌料的大小和形狀有關[43-44]。Okaji等人的研究發(fā)現(xiàn),長棘海星通常消耗5～15 μm的顆粒[12]。在本研究中,亞心形扁藻的脂肪、蛋白質、能量、不飽和脂肪酸含量均高于其他3種微藻,然而喂養(yǎng)亞心形扁藻的幼蟲發(fā)育卻不如預期。可能是由于亞心形扁藻的個體顯著大于其他3種微藻,而且其直徑(13 μm)接近CoTS幼蟲攝食顆粒粒徑的末端,加之亞心形扁藻游動迅速頻繁[39],可能導致其很難被長棘海星幼蟲捕獲。小球藻因其適應性強、繁殖快以及豐富的蛋白含量,被廣泛應用于海洋動物養(yǎng)殖[43]。在本研究中,小球藻綜合能量最低,且其直徑(2.29±0.04 μm)大小也顯著低于其他3種微藻。Ayukai等人的研究表明,長棘海星幼蟲對小粒徑細胞(球形直徑1～2 μm)的攝食率要遠低于對更大的藻類細胞(如球形直徑4.7 μm的三角脂褐藻和球形直徑6.1 μm的杜氏鹽藻)的攝食率,而且當細胞球形直徑在5 μm以下時,浮游植物會顯著影響長棘海星幼蟲的進食率[48]。本研究中攝食小球藻的長棘海星幼蟲生長緩慢,與Ayukai等人的研究結果一致。

本研究表明,在4種單一微藻喂養(yǎng)條件下,幼蟲在受精后16天時存活率最高為7%,其他藻類均不足1%,與類似實驗相比[19,29],本研究中同時期幼蟲的存活率偏低,可能是由微藻種類和喂養(yǎng)濃度等因素引起的。Wolfe等人[19]使用Proteomonassulcata來喂養(yǎng)幼蟲,當幼蟲密度為1 ind./mL,藻類大小為7～10 μm,且喂養(yǎng)濃度為10 000 cells/mL時,幼蟲存活率為65%,本研究與Wolfe等人使用了相同的幼蟲培養(yǎng)密度和同等大小微藻的喂養(yǎng)濃度,但是存活率偏低,可能是由于本研究使用了不同的微藻進行幼蟲的喂養(yǎng),提示不同的微藻可能具有不同的營養(yǎng)含量,從而影響幼蟲的生長發(fā)育和存活。與Tian等人[29]的實驗(存活率30%左右)相比,本研究使用了同一種微藻(牟氏角毛藻)喂養(yǎng)幼蟲,但幼蟲的存活率僅為7%,可能是由于本實驗微藻的喂養(yǎng)濃度大約在5 000 cells/mL,低于Tian等人的微藻喂養(yǎng)濃度(15 000～20 000 cells/mL)。其次,除投喂牟氏角毛藻以外,Tian等人還每日投喂3次海洋紅酵母?？紤]到Tian等人的實驗并未提到幼蟲的培養(yǎng)密度,使我們的結果無法與其進行有效的比較,因此這些因素只能作為潛在的可能原因。此外,以往的喂養(yǎng)實驗很少使用單一藻種投喂幼蟲,大多使用兩種及以上的微藻混合投喂,單一藻種喂養(yǎng)所提供的營養(yǎng)跟不上幼蟲生長發(fā)育所需可能也是導致本實驗存活率偏低的一個原因[11-12,18-19,21,23]。

在對棘皮動物幼蟲的營養(yǎng)需求研究中,Hinegardner等人利用14種相同濃度的單一藻種分別喂養(yǎng)5種海膽幼蟲,發(fā)現(xiàn)只有3種藻類可使海膽幼蟲成功發(fā)育[49]。與之相比,本研究的4種藻均能在一定程度上支持幼蟲發(fā)育,表明長棘海星的幼蟲具有較廣譜食性,這可能是其種群暴發(fā)的生物學基礎之一。廣泛引起討論用于解釋長棘海星暴發(fā)原因的兩個假說,即幼蟲恢復力假說和營養(yǎng)增強假說,都是以葉綠素a濃度代表幼蟲攝食藻類含量。雖然葉綠素a含量易于測量,但葉綠素a含量在不同藻類之間差異很大,并不一定反映藻類的營養(yǎng)價值[1,28],僅僅基于水體葉綠素a濃度來預測長棘海星種群密度及其暴發(fā)趨勢的模型可能不全面和準確[17]。本研究的結果表明,藻類的種類及其營養(yǎng)成分對幼蟲的生存發(fā)育也存在顯著的影響。

長棘海星具有強大的繁殖力,即使在浮游幼蟲階段存活率的小幅增加也可能對成體種群大小產(chǎn)生顯著影響,因此了解自然狀態(tài)下,長棘海星浮游幼蟲攝食微藻的營養(yǎng)狀況對于了解長棘海星種群暴發(fā)的開始和傳播很重要[4-5]。目前對南海島礁浮游藻類的物種組成、季節(jié)演替和地理分布知之甚少,未來需要深入調(diào)查和分析重點海域浮游植物群落演替規(guī)律,研究優(yōu)勢藻類對長棘海星幼蟲生長發(fā)育的影響,并針對幼蟲的選擇性攝食行為,從形態(tài)結構、生理生化和分子水平上解析偏好性藻類對長棘海星幼蟲發(fā)育的影響機制,從而揭示南海長棘海星周期性暴發(fā)的機理和規(guī)律,以期為防控長棘海星生態(tài)災害提供科學依據(jù)。

4 結論

4種微藻均能在一定程度上支持長棘海星幼蟲的發(fā)育,但不同微藻喂養(yǎng)下幼蟲的存活和發(fā)育存在顯著差異。牟氏角毛藻喂養(yǎng)的幼蟲存活率、幼蟲體長、體寬、胃面積均顯著高于杜氏鹽藻、亞心形扁藻和小球藻喂養(yǎng)的幼蟲,其余3種微藻喂養(yǎng)的幼蟲存活及各發(fā)育指標均無統(tǒng)計學差異。結合藻類生理指標和營養(yǎng)成分分析結果,發(fā)現(xiàn)牟氏角毛藻的蛋白質含量、能量、以及C20系列脂肪酸、飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸均高于杜氏鹽藻和小球藻,而且其大小更適宜幼蟲的捕食,表明微藻的種類、大小和營養(yǎng)成分均會影響長棘海星幼蟲的發(fā)育,以往僅以葉綠素a含量表征長棘海星幼蟲的食物濃度,預測幼蟲種群的動態(tài)變化是不夠全面和準確的。

致謝:感謝海南熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心陳明強老師提供藻種。