梅秀峰 蔡赫 韓美鳳 趙鑫旭 張春鳳 時(shí)艷菁陳歡 田新民 張雋晟 劉鑄*

（1 牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，牡丹江 157011）（2 黑龍江農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)職業(yè)學(xué)院，牡丹江 157041）

長(zhǎng)爪鼩鼱 (Sorex unguiculatus) 和細(xì)鼩鼱 (Sorex gracillimus) 隸屬勞亞食蟲目 (Eulipotyphla) 鼩鼱科(Soricidae) 鼩鼱屬 (Sorex)。長(zhǎng)爪鼩鼱國(guó)內(nèi)分布于黑龍江、內(nèi)蒙古東部。國(guó)外分布于俄羅斯符拉迪沃斯托克 (海參崴)、薩哈林島 (庫(kù)頁(yè)島)、日本 (北海道) (Hutterer, 2005；劉鑄等，2019)。長(zhǎng)爪鼩鼱未見亞種報(bào)道 (Hutterer, 2005; Burgin and He, 2018)。細(xì)鼩鼱國(guó)內(nèi)分布于黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古東北部。國(guó)外分布于從鄂霍次克海東海岸到朝鮮半島北部、俄羅斯薩哈林島 (庫(kù)頁(yè)島)、日本 (北海道) (Hutterer, 2005；劉鑄等，2016)。細(xì)鼩鼱目前分為3 個(gè)亞種：S.g.gracillimus分布于薩哈林島和庫(kù)納施爾島；S.g.granti分布于南千島群島的齒舞島和色丹島；S.g.minor分布于俄羅斯遠(yuǎn)東 (馬加丹南部到濱海邊疆區(qū))、中國(guó)東北和朝鮮半島北部 (Burgin and He, 2018)。分布于日本北海道和北部一些小島上的細(xì)鼩鼱亞種歸屬還未確定 (Burgin and He,2018)。

長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱在分布區(qū)域上存在較大重疊 (Hoffmann, 1987; Hutterer, 2005; Burgin and He,2018；劉鑄等，2019)，然而兩個(gè)物種的地理系統(tǒng)分化格局可能并不相同。Ohdachi 等 (1997a,1997b) 利用Cytb基因片段 (402 bp) 和化石記錄分析了東北亞地區(qū)分布的鼩鼱亞科動(dòng)物的地理史，認(rèn)為細(xì)鼩鼱是分布于東北亞地區(qū)的原始祖先成員之一，而長(zhǎng)爪鼩鼱在細(xì)鼩鼱遷移到日本群島和薩哈林島之前，分布于原始東西伯利亞的局域避難所中。Ohdachi 等 (2001) 報(bào)道了長(zhǎng)爪鼩鼱的分子系統(tǒng)關(guān)系和地理分布關(guān)系無(wú)相關(guān)性，而細(xì)鼩鼱的分子系統(tǒng)關(guān)系和地理分布關(guān)系存在一定相關(guān)性，尤其是俄羅斯馬加丹地區(qū)分布的細(xì)鼩鼱與其他各分布地域存在明顯分子系統(tǒng)分化?？梢姡褕?bào)道的細(xì)鼩鼱分子系統(tǒng)地理分化與其亞種分化不一致。我國(guó)東北分布細(xì)鼩鼱新記錄報(bào)道中暗示著我國(guó)東北分布區(qū)的細(xì)鼩鼱存在特異化 (劉鑄等，2016)。

本研究目的：(1) 明確長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的種群系統(tǒng)地理關(guān)系；(2) 進(jìn)一步明確長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱2個(gè)物種的亞種分化問(wèn)題。

1 研究方法

1.1 樣本采集

長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱樣本的采集主要采用陷阱法，輔以鋏捕法。在黑龍江省橫道河子地區(qū) (采集地海拔約740 m，北緯44°48′44″ ，東經(jīng)129°02′04″) 采集長(zhǎng)爪鼩鼱樣本6 號(hào) (HD21、HD26、HD43、HD91、HD94、HD99) 和細(xì)鼩鼱樣本11 號(hào)(HD12、HD19、HD25、HD52、HD106、HD107、HD115、HD135、HD138、HD157、HD183)，牡丹峰地區(qū) (采集地海拔約480 m，北緯44°47′48″，東經(jīng)129°04′52″) 采集長(zhǎng)爪鼩鼱樣本3 號(hào) (MD60、MD91、MD125) 和細(xì)鼩鼱樣本1 號(hào) (MD7)，雙峰地區(qū) (采集地海拔約640 m，北緯44°30′04″，東經(jīng)128°51′14″) 采集長(zhǎng)爪鼩鼱樣本2 號(hào) (SF1、SF2)，鳳凰山地區(qū) (采集地海拔約520 m，北緯44°27′48″，東經(jīng)128°12′40″) 采集細(xì)鼩鼱樣本5 號(hào)(FH1、FH14、FH102、FH103、FH120)?；诂F(xiàn)有數(shù)據(jù)情況，從GenBank 下載了東北亞其他地區(qū)長(zhǎng)爪鼩鼱的Cytb基因全序列和細(xì)鼩鼱Cytb基因的序列片段 (基本信息見附錄A)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

用剪刀剪取樣本腿部肌肉組織，肌肉組織用酚-氯仿法進(jìn)行基因組DNA 提取。線粒體DNA(Mitochondrial DNA, mtDNA) 的Cytb基因全序列PCR 反應(yīng)體系為50 μL，含200 μmol/L 的dNTP，1.5 mmol/L 的MgCl2，引物L(fēng)14724/H15915 (Irwinet al., 1991) 各10 pmol，Taq DNA 聚合酶2.5 U(大連寶生物)，模板為250 ng。PCR 擴(kuò)增的反應(yīng)條件：94 ℃預(yù)變性3 min；94 ℃變性45 s，50 ℃退火50 s，72 ℃延伸45 s，共30 個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸7 min，4 ℃保存。PCR 擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)純化回收，進(jìn)行測(cè)序 (哈爾濱博仕生物技術(shù)有限公司)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

鑒于GenBank 現(xiàn)有長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的Cytb基因序列，利用Cytb基因全序列 (1 140 bp) 作為長(zhǎng)爪鼩鼱的分子標(biāo)記；在GenBank 中細(xì)鼩鼱僅有Cytb序列片斷，為便于比較，本文利用Cytb基因前端序列片段 (630 bp) 作為細(xì)鼩鼱的分子標(biāo)記。使用EditSeq (DNASTAR 軟件包) 對(duì)實(shí)驗(yàn)獲得mtDNA Cytb基因序列和GenBank下載序列一并進(jìn)行編輯，再利用Clustal W (Thompsonet al., 1997) 軟件進(jìn)行序列聚類比對(duì)。利用DnaSP 5.10 (Librado and Rozas, 2009) 分析多態(tài)位點(diǎn)數(shù)量 (Number of polymorphic sites,s)、單倍型數(shù)量 (Number of haplotypes,k)、核苷酸多態(tài)性 (Nucleotide diversity, π)、核苷酸差異平均數(shù) (Average number of nucleotide differences,i) 及單倍型多態(tài)性 (Haplotype diversity,h)。利用軟件RAxML 采用密碼子分區(qū)段分析方式構(gòu)建最大似然法 (Maximum likelihood, ML) 系統(tǒng)發(fā)生樹(Stamatakis, 2014)。利用Network 10.2 (Bandeltet al., 1999) 構(gòu)建中介網(wǎng)絡(luò)圖 (median-joining network) 分析單倍型間的進(jìn)化關(guān)系。利用DnaSP 5.10軟件計(jì)算Tajima’s D 和 Fu’s Fs 參數(shù)，檢測(cè)中性選擇情況，進(jìn)行顯著性檢測(cè)，并結(jié)合種群的增減模型 (A population growth-decline model) 分析錯(cuò)配分布來(lái)檢測(cè)種群的數(shù)量擴(kuò)張情況 (Rozaset al., 2003)。

2 結(jié)果

2.1 Cyt b基因的遺傳多樣性

長(zhǎng)爪鼩鼱的Cytb基因全序列1 140 bp，包含77 個(gè)變異位點(diǎn)，其中41 個(gè)簡(jiǎn)約信息位點(diǎn) (Parsimony informative sites)，36 個(gè)單變異位點(diǎn) (Singleton variable sites)，變異位點(diǎn)數(shù)占總位點(diǎn)數(shù)的6.75%，未見插入和缺失。細(xì)鼩鼱的Cytb基因序列630 bp，包含35 個(gè)變異位點(diǎn)，其中27 個(gè)簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)，8 個(gè)單變異位點(diǎn)，變異位點(diǎn)數(shù)占總位點(diǎn)數(shù)的5.56%，未見插入和缺失。

長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的遺傳多樣性參數(shù)見表1。長(zhǎng)爪鼩鼱在43 個(gè)樣本中發(fā)現(xiàn)36 個(gè)單倍型，核苷酸多態(tài)性0.015 5。細(xì)鼩鼱在39個(gè)樣本中發(fā)現(xiàn)22個(gè)單倍型，核苷酸多態(tài)性0.016 3。

表1 長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的遺傳多樣性參數(shù)Table 1 The genetic diversity indices of Sorex unguiculatus and Sorex gracillimus

2.2 長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的系統(tǒng)發(fā)育分析

系統(tǒng)發(fā)生樹顯示長(zhǎng)爪鼩鼱存在2 個(gè)進(jìn)化支系，說(shuō)明不同樣本之間存在一定的遺傳差異 (圖1a)，但是這2個(gè)支系的后驗(yàn)支持率較低 (支持率27)，因此長(zhǎng)爪鼩鼱種內(nèi)不存在穩(wěn)定的遺傳分化。其次，來(lái)自同一地區(qū)的樣本，分別聚類于不同進(jìn)化分支上。我國(guó)橫道河子地區(qū)的6個(gè)樣本分別聚類于分化關(guān)系較遠(yuǎn)的2個(gè)進(jìn)化分支上，HD21和HD26與地理分布關(guān)系較遠(yuǎn)的3 個(gè)日本北海道樣本 (Hokkaido 8、Hokkaido 21 和Hokkaido 23) 和1 個(gè)俄羅斯薩哈林島樣本 (Sakhalin 2) 聚類于同一小分支上，而HD43、HD91、HD94 和HD99 與我國(guó)其他分布區(qū)樣本以及1 個(gè)日本北海道樣本 (Hokkaido 17) 聚類于同一小分支上 (圖1a)。說(shuō)明長(zhǎng)爪鼩鼱的分子系統(tǒng)關(guān)系與地理分布無(wú)相關(guān)性。

圖1 基于Cyt b 基因構(gòu)建的長(zhǎng)爪鼩鼱 (a) 和細(xì)鼩鼱 (b) 的ML系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.1 The ML Phylogenetic tree of S. unguiculatus (a) and S. gracillimus (b) based on the Cyt b gene

系統(tǒng)發(fā)生樹顯示細(xì)鼩鼱分子系統(tǒng)關(guān)系與地理分布表現(xiàn)出一定的相關(guān)性。細(xì)鼩鼱樣本分為2 個(gè)分支，且表現(xiàn)出了較為顯著的分化，來(lái)自于俄羅斯和日本北海道的細(xì)鼩鼱樣本構(gòu)成一個(gè)進(jìn)化支，我國(guó)東北樣本構(gòu)成另一個(gè)獨(dú)立的進(jìn)化支 (圖1b)。

2.3 長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的中介網(wǎng)絡(luò)分析

中介網(wǎng)絡(luò)圖顯示我國(guó)長(zhǎng)爪鼩鼱單倍型分布在中介網(wǎng)絡(luò)圖的兩端，右端2 個(gè)樣本與日本北海道3 個(gè)樣本具有共同的單倍型和網(wǎng)絡(luò)分化地位，左端7 個(gè)單倍型聚成一簇，同樣表現(xiàn)出與地理距離較遠(yuǎn)的日本北海道單倍型具有較近的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系 (圖2a)。中介網(wǎng)絡(luò)圖明顯表現(xiàn)出長(zhǎng)爪鼩鼱的分子系統(tǒng)關(guān)系與地理分布無(wú)相關(guān)性。

圖2 長(zhǎng)爪鼩鼱 (a) 和細(xì)鼩鼱 (b) 的單倍型中介網(wǎng)絡(luò)圖. 長(zhǎng)爪鼩鼱最短樹的突變數(shù)為141，細(xì)鼩鼱最短樹的突變數(shù)為44，不同地理分布的樣本單倍型用不同的顏色進(jìn)行表示Fig. 2 Median-joining network of haplotypes of S. unguiculatus (a) and S. gracillimus (b). The number of mutations of the S. unguiculatus shortest tree = 141. The number of mutations of the S. gracillimus shortest tree = 44. Geographical origin of haplotypes of samples is indicated by color

細(xì)鼩鼱的分子系統(tǒng)關(guān)系與地理分布表現(xiàn)出一定的相關(guān)性。中介網(wǎng)絡(luò)圖分成兩大部分，我國(guó)東北樣本都分布在中介網(wǎng)絡(luò)圖的右端，其中出現(xiàn)由11 個(gè)樣本構(gòu)成的主要單倍型，位于中介網(wǎng)絡(luò)圖右端中央位置 (圖2b)。俄羅斯和日本北海道樣本分布于中介網(wǎng)絡(luò)圖的左端，表現(xiàn)出與我國(guó)東北樣本存在明顯的分化，日本北海道單倍型之間表現(xiàn)出較近的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，左上方2個(gè)來(lái)自于俄羅斯馬加丹地區(qū)的單倍型，表現(xiàn)出與其他單倍型具有較遠(yuǎn)的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系 (圖2b)。

2.4 長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的種群歷史動(dòng)態(tài)分析

長(zhǎng)爪鼩鼱的Tajima’s D 結(jié)果 (D = -0.1164,P＞ 0.1) 盡管不顯著，但為負(fù)值，F(xiàn)u’s Fs 結(jié)果(Fs = -12.7320,P＜ 0.001) 為顯著性負(fù)值 (表1)。中性檢測(cè)結(jié)果顯示長(zhǎng)爪鼩鼱近期可能發(fā)生過(guò)種群擴(kuò)張。細(xì)鼩鼱的Tajima’s D 結(jié)果 (D = 0.7558,P＞0.1) 為非顯著性正值，F(xiàn)u’s Fs結(jié)果 (Fs = -3.3370,P＞ 0.01) 為非顯著性負(fù)值 (表1)，中性檢測(cè)結(jié)果顯示細(xì)鼩鼱未經(jīng)歷過(guò)數(shù)量急劇擴(kuò)張。采用錯(cuò)配分布方法對(duì)種群歷史進(jìn)行檢驗(yàn)，長(zhǎng)爪鼩鼱的錯(cuò)配曲線是多峰曲線 (圖3a)，說(shuō)明長(zhǎng)爪鼩鼱近期盡管經(jīng)歷了種群擴(kuò)張，但并非為單次急劇擴(kuò)張。細(xì)鼩鼱的錯(cuò)配曲線是雙峰曲線 (圖3b)，說(shuō)明細(xì)鼩鼱經(jīng)歷了較為復(fù)雜的歷史，但并未經(jīng)歷過(guò)單次數(shù)量急劇擴(kuò)張。

圖3 突然擴(kuò)張模型下長(zhǎng)爪鼩鼱 (a) 和細(xì)鼩鼱 (b) 的錯(cuò)配分布圖Fig. 3 The observed pairwise difference and the expected mismatch distributions for S. unguiculatus (a) and S. gracillimus (b) under the sudden expansion model

3 討論

3.1 長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的遺傳分化

本研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)爪鼩鼱的系統(tǒng)發(fā)生樹未表現(xiàn)出明顯的地理遺傳分化，來(lái)自俄羅斯薩哈林島和日本北海道的樣本并未表現(xiàn)出島嶼種群與大陸種群存在遺傳分化，甚至是來(lái)自于千島群島，這些小島的樣本也未表現(xiàn)出明顯的遺傳分化。推測(cè)長(zhǎng)爪鼩鼱種群離開冰期避難所后，占據(jù)目前的分布地域時(shí)間較短，還未形成進(jìn)一步地理上的遺傳分化。劉鑄等 (2020a) 對(duì)中鼩鼱 (S.caecutiens)的遺傳分化進(jìn)行了分析，歐亞大陸分布的中鼩鼱的遺傳分化結(jié)果與本研究得出的遺傳分化結(jié)果類似，即未形成進(jìn)一步的遺傳分化，但分布于濟(jì)州島和北海道的中鼩鼱顯現(xiàn)出一定的遺傳分化，推測(cè)長(zhǎng)爪鼩鼱種群離開冰期避難所后，占據(jù)目前的分布地域的時(shí)間要晚于中鼩鼱。

本研究結(jié)果顯示，細(xì)鼩鼱的系統(tǒng)發(fā)生樹表現(xiàn)出明顯的地理遺傳分化，特別是我國(guó)分布的細(xì)鼩鼱單獨(dú)聚為一支。在俄羅斯和日本的進(jìn)化分支上，分布于地理距離較遠(yuǎn)的馬加丹的樣本，也顯現(xiàn)出了明顯的遺傳分化，可見細(xì)鼩鼱在歐亞大陸上存在的遺傳分化，不同于長(zhǎng)爪鼩鼱和中鼩鼱 (劉鑄等，2020a)，推測(cè)細(xì)鼩鼱種群離開冰期避難所后，占據(jù)目前的分布地域時(shí)間較長(zhǎng)，已經(jīng)形成進(jìn)一步的遺傳分化。本研究結(jié)果與Ohdachi等 (2001) 認(rèn)為細(xì)鼩鼱分布于現(xiàn)在的分布區(qū)要久遠(yuǎn)于長(zhǎng)爪鼩鼱的結(jié)論一致。

3.2 長(zhǎng)爪鼩鼱和細(xì)鼩鼱的分子系統(tǒng)地理學(xué)分析

Hutchison 和Templeton (1999) 詮釋了種群結(jié)構(gòu)的踏石模型 (stepping-stone model)，認(rèn)為在一個(gè)物種 (種群) 的分布區(qū)內(nèi)，遺傳距離和地理距離的關(guān)系能夠說(shuō)明基因流和遺傳漂變?cè)谖锓N (種群) 的分布區(qū)擴(kuò)張或擴(kuò)散中的影響。也就是說(shuō)，如果遺傳距離和地理距離表現(xiàn)出正相關(guān)，說(shuō)明這個(gè)物種 (種群) 占據(jù)目前的分布區(qū)已經(jīng)很長(zhǎng)一段時(shí)間了，這段時(shí)間足夠使基因流和遺傳漂變達(dá)到平衡。長(zhǎng)爪鼩鼱的遺傳分化與地理距離無(wú)相關(guān)性，推測(cè)其占據(jù)目前的分布區(qū)時(shí)間較短，基因流和遺傳漂變未達(dá)到平衡。細(xì)鼩鼱的遺傳分化與地理距離表現(xiàn)出相關(guān)性，推測(cè)其占據(jù)目前的分布區(qū)域時(shí)間較長(zhǎng)，已經(jīng)形成進(jìn)一步的遺傳分化。

系統(tǒng)發(fā)生樹和中介網(wǎng)絡(luò)圖顯示長(zhǎng)爪鼩鼱的分子系統(tǒng)地理關(guān)系基本一致，所有樣本聚集在一個(gè)大支上，進(jìn)化支內(nèi)部缺乏明顯的進(jìn)一步的遺傳分化，與以往的報(bào)道結(jié)果類似 (Ohdachiet al., 1997a,1997b, 2001)，表現(xiàn)出長(zhǎng)爪鼩鼱遺傳分化與地理分布關(guān)聯(lián)性較弱。在第四紀(jì)冰期利用同一個(gè)冰期避難所的哺乳動(dòng)物，例如灰狼 (Canis lupus)、貂熊(Gulo gulo)、紫貂(Martes zibellina) 和北松鼠 (Sciurus vulgaris) 具有類似的研究結(jié)果 (Vilaet al.,1999; Walkeret al., 2001; Liet al., 2013; Liuet al.,2014)，推測(cè)長(zhǎng)爪鼩鼱源自于相同的冰期避難所。Ohdachi 等 (1997a, 1997b) 認(rèn)為長(zhǎng)爪鼩鼱在細(xì)鼩鼱遷移到日本群島和薩哈林島之前，存在于原始東西伯利亞的局域避難所中，本研究的分析結(jié)果與其一致。系統(tǒng)發(fā)生樹和中介網(wǎng)絡(luò)圖顯示細(xì)鼩鼱的分子系統(tǒng)地理關(guān)系基本一致，我國(guó)東北分布區(qū)樣本與俄羅斯和日本北海道樣本存在明顯的遺傳分化，推測(cè)細(xì)鼩鼱在第四紀(jì)冰期利用了2個(gè)冰期避難所。鼩鼱屬已有研究顯示諸多物種的冰期避難所和冰期后擴(kuò)散與其分布的北方針葉林 (扁顱鼩鼱S.roboratus、中鼩鼱、遠(yuǎn)東鼩鼱S.isodon、姬鼩鼱S.minutissimus) 或溫帶針闊混交林 (普通鼩鼱S.araneus) 度過(guò)冰期的歷史事件有著密切聯(lián)系(Hopeet al., 2010; Bannikovaet al., 2010, 2018; Raspopovaet al., 2018)。目前細(xì)鼩鼱主要分布于溫帶針闊混交林 (劉鑄等，2019)，推測(cè)細(xì)鼩鼱冰期避難所的利用與其生境中的主要樹種避難所的利用有著密切關(guān)系。我國(guó)東北地區(qū)的樟子松 (Pinus sylvestris)、赤松 (P.densiflora)、長(zhǎng)白松 (P.funebris)、興凱湖松 (P.takahasii)、臭冷杉 (Abies nephrolepis) 和杉松 (A.holophylla) 的系統(tǒng)地理學(xué)分析都認(rèn)為長(zhǎng)白山避難所是東北亞地區(qū)第四紀(jì)冰期的一個(gè)重要避難所 (Jianget al., 2011; Renet al.,2012)，遠(yuǎn)東鼩鼱的分子系統(tǒng)地理學(xué)分析也顯示其利用了長(zhǎng)白山避難所 (劉鑄等，2020b)。推測(cè)我國(guó)東北分布區(qū)的細(xì)鼩鼱來(lái)源于冰期的長(zhǎng)白山避難所。對(duì)蒙古櫟 (Quercus mongolica) 的系統(tǒng)地理學(xué)分析發(fā)現(xiàn)了第四紀(jì)冰期俄羅斯遠(yuǎn)東避難所的存在(Zenget al., 2015)，推測(cè)俄羅斯和日本北海道的細(xì)鼩鼱來(lái)源于冰期俄羅斯遠(yuǎn)東避難所。

長(zhǎng)爪鼩鼱目前未見亞種報(bào)道 (Hutterer, 2005;Burgin and He, 2018)，本研究系統(tǒng)發(fā)生樹和中介網(wǎng)絡(luò)圖結(jié)果支持長(zhǎng)爪鼩鼱無(wú)亞種分化的觀點(diǎn)。細(xì)鼩鼱目前分為3 個(gè)亞種：S.g.gracillimus分布于薩哈林島和庫(kù)納施爾島；S.g.granti分布于南千島群島的齒舞島和色丹島；S.g.minor分布于俄羅斯遠(yuǎn)東 (馬加丹南部到濱海邊疆區(qū))、中國(guó)東北和朝鮮半島北部 (Burgin and He, 2018)。目前分布于日本北海道和日本北部的一些小島上的細(xì)鼩鼱還未見亞種歸屬的報(bào)道 (Burgin and He, 2018)。由于本研究未包含分布于南千島群島的齒舞島和色丹島的細(xì)鼩鼱樣本，其亞種分類地位不能確定。本研究的細(xì)鼩鼱系統(tǒng)發(fā)生樹和中介網(wǎng)絡(luò)圖結(jié)果支持將本研究包含的地理區(qū)域分成兩個(gè)地理亞種，一個(gè)亞種分布于中國(guó)東北，另一個(gè)亞種分布于俄羅斯遠(yuǎn)東 (馬加丹南部到濱海邊疆區(qū)，包括薩哈林島)和日本北海道。