陳玨潔 郭雨蕊 陽佩琳 劉家琳

1 研究背景

2020年聯(lián)合國生物多樣性大會強調(diào)了生物多樣性保護、恢復、監(jiān)測維護的重要性[1-2]。城市生態(tài)環(huán)境中，綠地的生物多樣性效益在近年來受到持續(xù)關注[3-5]。在此背景下，海綿生境作為發(fā)揮生物多樣性效益的重要小微生境載體[6-7]，國內(nèi)對其生物多樣性提升的實踐與研究還較為不足。目前，國內(nèi)對于海綿生境的相關研究主要集中在雨洪管理調(diào)控績效層面[8-11]，有少量研究關注其植物生境營建的合理性[12-13]，對于海綿生境生物多樣性效益的監(jiān)測與優(yōu)化的研究不足。國際研究表明，海綿生境具有提高城市生物多樣性的潛力[14]，在城市動植物多樣性營建中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，為傳粉昆蟲、鳥類或其他動物提供棲息地[15-19]。海綿設施中的干塘與濕塘這一類塘類設施具有蓄水層空間[20]，對于鳥類這一生態(tài)敏感指示種群具有吸引力，能作為小微生境為其提供躲藏、棲息、飲水、覓食功能，充當鳥類活動過程中的關鍵踏腳石[6，14，19]，其具有增加生物多樣性、調(diào)節(jié)城市微氣候的效益[7]。本研究聚焦具有蓄水層空間、功能結構有一定相似性的塘類海綿設施，包含干塘、濕塘等。對其4個季度的鳥類數(shù)據(jù)進行持續(xù)觀測，并探究塘類海綿生境的設計因子與周邊環(huán)境因子對鳥類群落多樣性特征的影響。本文著重探究了塘類海綿生境中鳥類群落多樣性特征，以及影響塘類生境群落鳥類多樣性的關鍵因素，相關研究結果對于海綿城市精細化營建、提升城市生物多樣性具有指導價值。

2 研究方法

2.1 研究對象

研究區(qū)域為重慶市渝北區(qū)悅來國際會展城(29°41′26″N～29°43′6″N，106°31′30″E～106°31′50″E)，是國內(nèi)首批海綿城市建設試點區(qū)域之一，總面積為18.67km2，其植被帶屬于重慶中西部丘陵低山常綠闊葉林區(qū)，臨嘉陵江段下游，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，常年平均氣溫18.3℃，年平均降雨量為1 210.8mm。目前該區(qū)域已完工的海綿綠地建設面積約4km2，涉及6個子流域、28個雨水管理片區(qū)[21]。

本研究選取悅來國際會展城中的塘類海綿生境為研究對象，涉及干塘12個、濕塘12個(圖1)。研究樣地具有典型干塘或濕塘的結構特征及雨水受納功能，所選樣地分布于公園綠地、廣場用地、公共服務設施用地附屬綠地、居住用地附屬綠地、溪河防護綠地和生態(tài)保育綠地中，其周邊環(huán)境特征具有差異性。所有樣地均已建成1年以上，具有穩(wěn)定的植被結構，樣地間隔直線距離大于200m[22]。

圖1 悅來國際會展城塘類海綿塘樣地航拍圖片(a～l為濕塘樣地，m～x為干塘樣地，重慶悅來投資集團有限公司提供)

2.2 調(diào)查方法

2.2.1 鳥類調(diào)研方法

鳥類調(diào)查在2021年10月，2022年1、4、6月，采用樣點法對樣地生境中4個季節(jié)的鳥類情況進行監(jiān)測。每月調(diào)查時，樣點調(diào)查先后順序進行調(diào)換，以排除固定調(diào)查順序?qū)Σ杉瘮?shù)據(jù)產(chǎn)生干擾。調(diào)查當日均為晴天，于日出后3h內(nèi)鳥類活躍時段進行觀測。觀測時，先靜置5min再采用8×32倍雙筒望遠鏡進行觀察。每個樣點以生境駁岸線或表面蓄水層邊緣向外10m、距地面20m高度為觀測范圍，采用直接計數(shù)法，記錄樣點內(nèi)聽到、看到的所有鳥類，統(tǒng)計其種類、數(shù)量等信息，偶爾采用拍照記錄、叫聲識別等方法進行內(nèi)業(yè)輔助鑒定。鳥種的識別鑒定參照《中國鳥類野外手冊》[23]。鳥類居留型及食性劃分參照《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》[24]。此外，重慶市觀鳥協(xié)會專家在研究過程中協(xié)助進行鳥類識別。

2.2.2 植被調(diào)研方法

塘類海綿生境植物調(diào)查采用樣方法，每個生境樣地依據(jù)其面積，并考慮設施中植被結構與種類的異質(zhì)性設置1個或多個整體樣方，共設置整體樣方54個。每個整體樣方中設置1個10m×10m的喬木樣方，在其角點處設置4個5m×5m的灌木樣方；在喬木樣方中心及角點處設置5個1m×1m的草本樣方。記錄喬木層中，距地面1.3m處胸徑大于4cm的喬木(含竹類)種名、株數(shù)、高度、胸徑、冠幅等信息；灌木層(包含胸徑小于4cm的喬木小苗及木質(zhì)藤本)的植物種名、株數(shù)、高度、蓋度等數(shù)據(jù)；草本層植物種名、蓋度等信息。

2.3 鳥類多樣性特征指標

鳥類群落多樣性特征指標以α多樣性相關指數(shù)進行測度[25]。本研究采用了5個測度指標：1)物種多度指標，即單個樣地內(nèi)記錄到的鳥類總數(shù)，反映了鳥類在樣地中的數(shù)量；2)物種密度指標，表示單位面積內(nèi)鳥類數(shù)量的多少，按公式(1)計算，單位為ind./hm2；3)物種豐富度指數(shù)采用Margalef豐富度指數(shù)，表示單個樣地內(nèi)鳥類物種的豐富程度，按公式(2)計算；4)物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，按公式(3)計算；5)物種均勻度指數(shù)采用Pielou均勻度指數(shù)，按公式(4)計算[25-27]。

式中，D表示鳥類密度；N表示樣地中鳥類個體總數(shù)；A表示樣地面積。

式中，R表示Margalef豐富度指數(shù)；S表示樣地中鳥類物種數(shù)；N表示樣地中鳥類個體總數(shù)。

式中，H表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S含義同上；Pi表示鳥類i的相對多度。

式中，J表示Pielou均勻度指數(shù)；H、S含義同上。

2.4 塘類海綿生境特征因子

研究預判塘類海綿生境鳥類特征受到設計與環(huán)境等生境特征因子的影響，故對生境的面積特征、植被特征等設計因子，以及人為干擾環(huán)境相關因子進行數(shù)據(jù)采集與計算(表1)。運用Excel 2016來計算各多樣性相關指數(shù)。

表1 塘類海綿生境特征因子與取值依據(jù)

2.5 數(shù)據(jù)分析方法

為明確塘類海綿生境中鳥類群落組成特征，劃分鳥類集團對于研究鳥類群落間的資源分割及研究鳥類群落結構具有重要意義。本研究依據(jù)鳥類食性、活動范圍、遷徙習性進行鳥類集團劃分[28-30]。鳥類食性分為食蟲性、食肉性、雜食性和植食性4類；活動范圍分為林冠層、林下灌叢層、草本層、水面4類；遷徙習性即鳥類是否具有遷徙屬性。針對上述9個習性屬性，對鳥類各習性屬性進行賦值，具有某種習性賦值為1，不具有某種習性賦值為0。依據(jù)賦值結果，采用K-modes聚類方法劃分鳥類集團，該方法劃分出的集團具有一定的主觀性，當選取不同的漢明距離時可將鳥類群落劃分為不同的集團。

研究使用結構方程模型(Structural Equation Modeling，SEM)來量化分析生境特征因子對鳥類群落多度、密度、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的影響。結構方程模型能夠分析多變量數(shù)據(jù)間的因果關系，并且判斷各變量之間關系的強度，同時對整體模型進行擬合和判斷，有助于全面了解復雜的自然系統(tǒng)，為解決生態(tài)學中許多復雜的問題提供了新的視角[31-33]。首先基于已有研究基礎與研究假設構建初始模型(圖2)，該模型中只有觀測變量，不包含潛變量。該模型包含了生境特征因子之間，以及生境特征因子與鳥類α多樣性指標之間可能存在的影響關系。模型使用最大似然法來估計參數(shù)值，故采用卡方檢驗的P值(Probability level)和卡方自由度比(x2/df)來判斷模型的擬合能力。當該模型P值＞0.05時，表示模型得到了觀測數(shù)據(jù)的支持；卡方自由度比小于3時，表示模型擬合效果良好[33]。建立初始模型之后，運用Amos模型篩選功能，將不確定的路徑排列組合成多個假設模型，用樣本數(shù)據(jù)進行擬合估計，估計出各個模型的擬合度指標值，選取其中P值最大的模型為最優(yōu)模型。再將Amos中修正指數(shù)(modification indices)提示初始模型可能缺少的路徑加入模型中，對模型進行修正，最終得到塘類海綿生境特征因子對鳥類α多樣性各指數(shù)的結構模型方程。

圖2 結構方程初始模型(e表示誤差變量；HA表示生境植被特征因子對于鳥類α多樣性特征有影響；HB表示生境面積特征因子對于鳥類α多樣性特征有影響；HC表示生境周邊人為環(huán)境干擾因子對于鳥類α多樣性特征有影響；箭頭表示兩因素之間可能存在影響關系，作者繪)

此外，由于分類變量無法納入結構方程模型中，采用t檢驗，對各鳥類多樣性指標在干塘與濕塘生境中是否存在顯著性差異進行檢驗；采用方差分析(ANOVA)對鳥類多樣性指標在不同綠地維護強度下是否存在顯著性差異進行檢驗。

3 結果與討論

3.1 塘類海綿生境鳥類組成與集團劃分

塘類海綿生境中總共觀察到鳥類64種，其中干塘生境中出現(xiàn)44種，濕塘生境中出現(xiàn)57種。整體調(diào)查結果顯示，塘類海綿生境整體鳥類多度均值為67.58，密度均值為309.86ind./hm2，豐富度均值為3.38，多樣性均值為2.25，均勻度均值為0.85。本研究中塘類海綿生境的鳥類多樣性特征，與以往研究中的自然棲息地的鳥類特征相比偏低[34-35]，但與部分研究中城市其他綠地生境的鳥類特征相比偏高[36-37]，特別是在濕塘生境中的鳥類多度較高。因此，塘類海綿生境能夠增加城市生境斑塊的多樣性，為鳥類捕食、繁衍筑巢提供條件，對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生積極影響。

結果顯示，濕塘生境的各鳥類α多樣性指數(shù)除密度外均略高于干塘生境，但兩者間無顯著性差異(p>0.05)。2種生境中鳥類群落多樣性無顯著差異，因此本文在討論塘類海綿生境因子對鳥類特征的影響時，未將干塘與濕塘分開探討。

本研究依據(jù)聚類分析結果并結合文獻與調(diào)研實際情況，將鳥類集團劃分為4類：第1鳥類集團為食水生生物、水面活動鳥類(簡寫為CW)；第2鳥類集團為食蟲性或植食性、林冠層活動鳥類(簡寫為IHC)；第3鳥類集團為食蟲性、林下灌叢活動鳥類(簡寫為IU)；第4鳥類集團為雜食性、林冠層或草本層活動鳥類(簡寫為OCG)。各鳥類集團及總體鳥類(簡寫為AB)的多度、密度、豐富度、多樣性和均勻度特征見圖3。

圖3 塘類海綿生境中各鳥類集團及總體鳥類的α多樣性相關指數(shù)特征(AB為總體鳥類；CW為食水生生物，水面活動鳥類集團；IHC為食蟲性或植食性，林冠層活動鳥類集團；IU為食蟲性，林下灌叢活動鳥類集團；OCG為雜食性，林冠層或草本層活動鳥類集團，作者繪)

IHC鳥類集團的鳥類種類占總數(shù)的31%，數(shù)量占所記錄鳥類總數(shù)的46%，且鳥類多度與鳥類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為4個鳥類集團中最高，由此可知塘類生境為食蟲性或植食性，且喜愛為樹冠中活動的鳥類創(chuàng)造了良好的覓食與活動環(huán)境，對其具有較高吸引力。CW鳥類集團的各α多樣性指數(shù)相比其他集團偏低，其觀測總數(shù)為132只，且塘類海綿生境對特定品種水鳥的吸引力較高。

3.2 塘類海綿生境特征因子對鳥類α多樣性的影響結果與分析

3.2.1 塘類海綿生境特征因子對鳥類α多樣性的影響結果

塘類海綿生境特征因子對鳥類α多樣性的結構方程模型在修正后P值均大于0.05，表明模型得到了觀測數(shù)據(jù)支持，其卡方自由度比(x2/df)均小于2，塔克劉易斯指數(shù)(TLI)均大于0.9，表明該模型很好地擬合了實測數(shù)據(jù)。影響分析結果見表2。總體而言，灌木層的物種多樣性、蓄水層面積、噪聲、據(jù)林地的距離對鳥類多度有顯著影響；噪聲、據(jù)林地的距離、距非綠地建設用地距離對鳥類密度有顯著影響；喬木胸徑、生境面積、據(jù)林地的距離對鳥類豐富度有顯著影響；喬木層物種多樣性、生境面積對鳥類多樣性有顯著影響；喬木層物種多樣性、喬木蓋度、生境面積、蓄水層面積對鳥類均勻度有顯著影響。

3.2.2 塘類海綿生境面積因子對鳥類α多樣性特征的影響分析

生境面積對鳥類物種豐富度、多樣性、均勻度均有顯著正向的影響。這一結果符合“種-面積關系”理論，即物種數(shù)目會隨著取樣面積的增加而增加，且以往研究也驗證了上述結論[38-39]。生境面積的增加滿足了一些鳥類對棲息地水平方向活動空間梯度的要求[24]，且通常面積越大的生境的棲息地類型也會越多[40]。面積更大的棲息地生境可以為不適應城市環(huán)境的鳥類提供更多的資源[41]。本研究中面積為26 738m2的濕塘生境的鳥類豐富度達5.10，多樣性達2.92，均勻度達0.88，而面積為971m2的濕塘生境其鳥類豐富度僅1.86，多樣性僅1.76，均勻度為0.85。在規(guī)劃塘類海綿生境時，除考慮滿足徑流控制指標外，應充分利用城市綠地的匯水洼地區(qū)域，營造足夠規(guī)模的塘類設施，充分發(fā)揮該類生境斑塊的雨洪管理及生物多樣性效益。

蓄水層面積對鳥類多度有顯著正向影響，張強等研究表明在一定范圍內(nèi)(小于100hm2)，鳥類的種類與數(shù)量隨著蓄水層面積的擴大而增加[42]。觀測發(fā)現(xiàn)小?鵜、黑水雞等水鳥偏好于有常水位且水面開闊的生境，在蓄水層面積大于約1hm2時，它們常成群結隊出現(xiàn)于濕塘中。但可能由于蓄水層對特定水鳥的吸引作用，使得蓄水層面積對鳥類均勻度產(chǎn)生顯著的負向影響。盡管如此，觀測發(fā)現(xiàn)干濕塘的緩坡邊界可以方便林鳥立足飲水，因此在營造塘類海綿生境時，極有必要在塘周邊設置綠地緩坡邊界，提升蓄水層對林鳥的吸引，同時為水鳥和林鳥提供棲息資源，從而提升塘類海綿生境的鳥類均勻度。

3.2.3 塘類海綿生境植被特征因子對鳥類α多樣性特征的影響分析

喬木層物種多樣性對鳥類多樣性及均勻度有顯著的正向影響，這與以往研究結果一致。鳥類大多偏好發(fā)達且復雜的喬木生境[43]，喬木是鳥類的主要營巢地之一[44]，觀測發(fā)現(xiàn)如珠頸斑鳩、白頭鵯等雜食性、林冠層或草本層活動集團中的鳥類會在喬木上筑巢。此外，白鷺、夜鷺等食水生生物，水面活動集團的鳥類會在水域邊的大喬木上棲息[45]。觀測還發(fā)現(xiàn)，由落羽杉這一單一種類喬木構成的樣地，鳥類多樣性僅有2.05，均勻度為0.80，而在喬木多樣性好的樣地里，鳥類多樣性達2.90，均勻度達0.87。有研究表明，針闊葉混交林能夠在城市中支持最高的鳥類多樣性[46]。因此在塘類海綿生境喬木層營造時，可將水杉(Metasequoia glyptostroboides)、落羽杉(Taxodium distichum)等耐水濕針葉喬木與楓楊(Pterocarya stenoptera)、楝樹(Melia azedarach)等耐水濕闊葉喬木相結合，各配置適宜數(shù)量，以形成較高的喬木多樣性。喬木胸徑對鳥類豐富度為顯著負向影響，這與以往部分研究不同[47-48]。推測其原因為：相比種植了大胸徑喬木的樣地而言，觀測發(fā)現(xiàn)，種植了紫薇(Lagerstroemia indica)、日本晚櫻(Cerasus serrulatavar.lannesiana)等小胸徑喬木的樣地，能夠給鳥類提供更多花粉、種子等資源，從而更能吸引鳥類來取食，導致了上述分析結果。由此說明，相對喬木胸徑而言，樹種的選擇很可能對于提升鳥類豐富度更為關鍵。

喬木蓋度對鳥類均勻度有顯著的負向影響，這種影響很微小。推測其原因為，塘類海綿生境中喬木蓋度高的地方通常種植純針葉林或純闊葉林，高度相似，這樣的生境群落的水平與垂直結構都較單一，生態(tài)位少，滿足不了不同生態(tài)位的鳥類需求[49]，導致喬木蓋度越高的樣地反而鳥類均勻度相對越低。以往研究證明，陸生鳥類偏好喬灌組合蓋度在40%左右的生境，種植垂直結構單一的高密度喬木或高密度灌木都不利于鳥類覓食與棲息[50]。

灌木層物種多樣性對鳥類多度有顯著的正向影響。以往研究也表明灌木多樣性是影響鳥類多樣性的重要因子[51-53]。具有豐富多樣性的灌木層能為鳥類提供取食來源。多樣性高的灌木層也往往具有豐富的空間層次，可以作為喬木層與地被層的連接通道，為鳥類充當往返地面搜尋食物的踏腳石[53]，同時也為鳥類提供了更多躲避捕食者的條件。觀測發(fā)現(xiàn)在塘類海綿生境中栽植南天竹(Nandina domestica)、小葉女貞(Ligustrum quihoui)等較耐水濕的食源灌木，可增強對食蟲性、林下灌叢活動鳥類集團，以及對雜食性、林冠層或草本層活動鳥類集團的吸引力。

值得注意的是，草本層物種多樣性對鳥類α多樣性沒有顯著影響，這與之前的部分研究結論存在差異。主要原因推測是，目前塘類海綿樣地的草本植物配置較為相似且單一，缺乏足夠的樣本差異使草本多樣性指標對鳥類特征產(chǎn)生影響。以往研究表明草本物種多樣性能吸引更多的昆蟲及無脊椎動物[6，14]，從而為鳥類提供食物。觀測發(fā)現(xiàn)，濕塘周邊種植的挺水植物，如東方香蒲(Typha orientalis)、梭魚草(Pontederia cordata)、蘆葦(Phragmites australis)與灌木叢搭配，可為食水生生物、水面活動集團鳥類提供躲藏與筑巢的地方，所以有必要在蓄水層周邊配置梭魚草、蘆葦之類的植物以吸引鳥類。

3.2.4 塘類海綿生境周邊人為干擾環(huán)境因子對鳥類α多樣性的影響分析

噪聲對鳥類多度與密度有顯著的正向影響。塘類海綿生境中的部分鳥類如白頭鵯、珠頸斑鳩、八哥、麻雀等，其長期暴露于人為干擾環(huán)境中，表現(xiàn)出適應性，而上述鳥類在觀測數(shù)量上具有優(yōu)勢，且往往成群結隊大量出現(xiàn)。以往研究也表明，長時間暴露在人為干擾環(huán)境中的鳥類，其對噪聲環(huán)境的耐受度會增強，且人類活動給雜食性鳥類帶來食物殘渣，從而增加其數(shù)量[50，54]，使得在城市區(qū)域中的鳥類多度會隨人為干擾程度的加大反而增加。

方差分析表明，不同綠地維護強度間的各鳥類多樣性特征指標無顯著差異(p>0.05)，即周圍綠地維護強度改變不會對塘類海綿設施中的鳥類多樣性產(chǎn)生顯著影響。此外，距非綠地建設用地距離對鳥類密度有顯著的負向影響，即距非綠地建設用地距離越近的樣地中鳥類密度越大。在高度城市化的環(huán)境中鳥類往往缺乏棲息地，塘類海綿生境為鳥類提供了可供停歇覓食飲水的綠地斑塊，吸引了大量城市中的鳥類停留，因此周邊環(huán)境有大量建筑與公路等建設用地的樣地中的鳥類往往更加聚集[55-56]，這說明了在高密度城市環(huán)境中營造塘類生境的重要性。

距林地的距離負向地影響了鳥類多度、密度與豐富度，即離林地的距離越近時鳥類的多度、密度與豐富度會上升。大面積的林地可為鳥類供給更多食物資源[57]，塘類設施可為鳥類提供水源，林地與干濕塘結合可為鳥類營造較好的生存環(huán)境。在考慮塘類海綿生境營造時，其布局位置多依據(jù)匯水區(qū)匯流分析確定，同時可盡量考慮靠近林地的地點。

4 結論

本研究聚焦海綿城市試點地區(qū)的塘類生境，探討其設計因子和環(huán)境因子對生境中鳥類特征的影響。經(jīng)過4個季節(jié)，塘類海綿生境中總共觀察到鳥類64種。塘類海綿生境中，面積特征因子、植被特征因子、人為干擾環(huán)境因子均對鳥類α多樣性特征有顯著影響。蓄水層面積、灌木層物種多樣性、噪聲對鳥類多度有顯著正向影響，距林地的距離對鳥類多度有顯著負向影響；噪聲對鳥類密度有顯著正向影響，距非綠地建設用地距離、距林地的距離對鳥類密度有顯著負向影響；生境面積對鳥類豐富度有顯著正向影響，林地距離、喬木胸徑對鳥類豐富度有顯著負向影響；生境面積、喬木層物種多樣性對鳥類多樣性有顯著正向影響；生境面積與喬木層物種多樣性對鳥類均勻度也有顯著正向影響，蓄水層面積、喬木蓋度對鳥類均勻度有顯著負向影響。

在營造塘類海綿生境時，除滿足雨洪管理指標要求外，規(guī)劃選址應靠近林地，盡可能充分利用匯水洼地區(qū)域，或通過挖填方營造充足的生境斑塊及蓄水層面積(建議大于1hm2)。塘周邊營建具有豐富多樣性，且具有食源植物的喬木層，強調(diào)針葉樹與闊葉樹混合種植，避免喬木蓋度過高，營造疏林生境。同時，種植多樣性高、層次豐富，具有食源植物的灌木層，注重生境異質(zhì)性。塘周邊營造緩和邊坡綠地，種植挺水草本植物。上述營造方法有利于提升塘類海綿生境的鳥類多樣性特征。

本研究觀測時間近1年，后續(xù)研究可增加觀測時間與頻次以提升分析結果的準確性。此外，除了本文研究的生境設計因子與環(huán)境因子之外，后續(xù)研究還可以探索水量、下墊面覆蓋類型、外來入侵植物、植物總量等因素對塘類海綿設施中鳥類特征的影響[50，58]。整體而言，本研究內(nèi)容對于探索城市綠地中小微生境的生物多樣性效益，促進海綿城市精細化營建具有積極重要價值。

致謝：感謝重慶悅來投資集團有限公司規(guī)劃設計部部長魏映彥、注冊城市規(guī)劃師申亞，重慶市觀鳥協(xié)會會長危騫，西南大學園藝園林學院碩士生張蕊、張繼升、晁欣然、徐穎在數(shù)據(jù)收集過程中提供的幫助；感謝百時美施貴寶公司的金時強博士為數(shù)據(jù)分析問題提供解答；感謝京都府立大學福井亙教授、華僑大學高江菡副教授為鳥類觀測方法提供建議。