梁航宇　葉凡　董遠(yuǎn)　李婷　段迎新　劉斌斌　李周帥　徐淑兔　張興華　薛吉全

摘 要 株高、穗位高是影響玉米耐密性的重要株型性狀，明確玉米株高、穗位高的遺傳基礎(chǔ)有利于株型改良?；贜CⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)，以陜A群和陜B群選育的85個自交系組配的246份F1群體為材料，進(jìn)行株型表型評價，同時結(jié)合55 951個高質(zhì)量SNPs標(biāo)記，對株高、穗位高以及穗位系數(shù)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果表明：株高、穗位高、穗位系數(shù)的遺傳力分別為77.68%、77.04%、73.78%，且三者之間存在顯著正相關(guān)。同時，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測到7、5、4個SNP與株高、穗位高和穗位系數(shù)顯著相關(guān)，解釋1.47%～ ?25.27%表型變異。通過候選基因功能注釋，共篩選到10個候選基因，涉及植物的生長發(fā)育、生物合成、響應(yīng)非生物脅迫等過程，針對3個共定位區(qū)間和熱點(diǎn)區(qū)間錨定plt1、atp2、ZC3H46、emp21等為候選基因?？梢姡ㄟ^株型表型鑒定及相關(guān)基因的挖掘，可為陜A群和陜B群兩個玉米群體的株型改良提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 玉米；雜交種；株高；穗位高；全基因組關(guān)聯(lián)分析

作為中國第一大糧食作物，玉米生產(chǎn)對保障國家糧食安全具有重要戰(zhàn)略意義［1］。當(dāng)前，提高種植密度和生產(chǎn)機(jī)械化程度已成為實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)最重要的技術(shù)措施［2］。合理密植可充分利用光能，合成更多物質(zhì)，實(shí)現(xiàn)玉米生育期內(nèi)源、流和庫的協(xié)調(diào)發(fā)展，光合產(chǎn)物的合理分配，可使群體內(nèi)植株間的競爭達(dá)到最小狀態(tài)，從而有效地提高產(chǎn)量。而實(shí)現(xiàn)密植的關(guān)鍵因素之一是株型相關(guān)性狀，包括株高、穗位高和穗位系數(shù)等，植株過高會降低種植密度、抗倒伏能力和收獲指數(shù)，過低則影響群體通透性、易患病蟲害、降低生物產(chǎn)量；穗位過高易造成植株倒伏，過低則不利于光合產(chǎn)物向穗部的有效運(yùn)轉(zhuǎn)［3］。通過改良株型可以調(diào)節(jié)個體間的構(gòu)型和空間排列方式，使群體和個體之間協(xié)調(diào)發(fā)展，從而使玉米獲得高產(chǎn)［4］。因此，探究玉米株型性狀的遺傳結(jié)構(gòu)，培育具有合適株型的玉米品種顯得尤為重要。

全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-Wide Association Study，GWAS）是作物復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳解析的有效可行策略［5］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者選用不同的群體定位了許多與株高、穗位高等株型性狀顯著關(guān)聯(lián)的SNP。Weng等［6］利用MLM模型對284份玉米自交系對株高進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定了204個顯著關(guān)聯(lián)的 SNP位點(diǎn)和105個攜帶編碼區(qū)的基因組區(qū)域；Vanous等［7］在252個雙單倍體（Double Haplotype，DH）中鑒定了18個與株高相關(guān)的候選基因，其中一些與株高相關(guān)的基因已經(jīng)被克隆并經(jīng)過了驗(yàn)證。Zhang等［8］使用由300個玉米F1雜交種組成的群體進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，確定了9個重要的SNPs標(biāo)記和兩個株高相關(guān)候選基因Zm00001d018617和Zm00001d023659，為雜交種中玉米株高的遺傳基礎(chǔ)提供了新的見解。目前已克隆的調(diào)控玉米株高和穗位高性狀的基因多數(shù)均與植物激素有關(guān)，如通過赤霉素合成、生長素運(yùn)輸途徑參與玉米株高和穗位高調(diào)控的基因Anther ear1（AN1）、ZmPIN1a等［9-10］。

玉米生產(chǎn)上使用的是F1單交種，有必要開展以F1為材料的株型性狀遺傳解析工作，當(dāng)前相關(guān)研究進(jìn)展較少。玉米生物學(xué)與遺傳育種課題組前期基于陜A群和陜B群選育的玉米自交系開展了株高、穗位高和莖稈強(qiáng)度的全基因組關(guān)聯(lián)分析，挖掘了44個與抗倒伏性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，同時結(jié)合KA105和KB020構(gòu)建的重組自交系群體（RIL）QTL定位結(jié)果，篩選了6個候選基因［11］。為豐富研究內(nèi)容，本研究以基于NCⅡ設(shè)計(jì)獲得的246個F1雜交組合為材料，通過調(diào)查多環(huán)境下的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行F1群體的株型性狀及其配合力評估，并結(jié)合高通量分子標(biāo)記進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），以期篩選到適宜株型優(yōu)良的雜交種、初步解析株型及其配合力的遺傳基礎(chǔ)，為進(jìn)一步的株型改良奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究材料源于西北農(nóng)林科技大學(xué)玉米生物學(xué)與遺傳育種課題組在高密、干旱、低氮條件下構(gòu)建的陜A群、陜B群2個雜種優(yōu)勢群選育的85個自交系，采用 NC-Ⅱ 遺傳交配設(shè)計(jì)，按3×61+3×21共組配246份雜交組合，即選取陜A群選育的3份骨干自交系為測驗(yàn)種，與陜B群選育的61份自交系組配獲得183個F1雜交種；和選取陜B群選育的3份骨干自交系為測驗(yàn)種，與陜A群選育的21份自交系進(jìn)行組配獲得63個F1雜交種，具體種植方案為：2018年在陜西楊凌和陜西榆林種植2個重復(fù)，采用α-格子試驗(yàn)設(shè)計(jì)，密度90? 000株·hm-2，4行區(qū)，行長 5 m，行距0.6 m。其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)管理一致。該群體已開展了產(chǎn)量和籽粒大小的配合力評估及遺傳解析［12-13］。

1.2 表型測定與分析

玉米生理成熟至收獲前調(diào)查試驗(yàn)群體中每個材料的5個單株的株高（plant height，PH）和穗位高（ear height，EH），并計(jì)算穗位系數(shù)（穗位高/株高，EH/PH）。5個單株的表型平均值代表這個重復(fù)的平均值，2個重復(fù)的平均值代表該環(huán)境下的表型值，利用IBM SPSS Statistics 26.0軟件和R語言（https：//cran.r-project.org/）對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、方差分析和相關(guān)性分析。

廣義遺傳力（broad-sense heritability，H2）按照Knapp等［14］提出的公式H2=σg2/（σg2+σge2/n+σe2/nr）計(jì)算，其中σg2為遺傳方差，σge2為基因型與環(huán)境互作方差，σe2為誤差方差，n為環(huán)境數(shù)，r為重復(fù)。利用R包的lme4中的混合線性模型來計(jì)算最佳線性無偏預(yù)測值（Best Linear Unbiased Prediction，BLUP），用于后續(xù)的關(guān)聯(lián)分析。

1.3 基因型檢測與全基因組關(guān)聯(lián)分析

本試驗(yàn)使用基因型檢測和質(zhì)控與李周帥等［12］研究一致，即基因型使用Affymetrix maize 6H90K芯片（北京康普森生物技術(shù)有限公司）進(jìn)行基因分型，質(zhì)控后獲得55? 951個高質(zhì)量SNP標(biāo)記進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析。

全基因組關(guān)聯(lián)分析采用TASSEL［15］軟件的混合線性模型（Mixed Linear Model，MLM），以群體結(jié)構(gòu)-主成分（Principle Component Analysis，PCA）為固定效應(yīng)，親緣關(guān)系Kinship作為隨機(jī)效應(yīng)。李周帥等［12］利用SimpleM算法（http：//simplem.sourceforge.net/）獲得720個有效標(biāo)記，本研究將閾值設(shè)為P≤0.1/N，即 ?-lgP=3.86，用于篩選顯著的SNP位點(diǎn)。同時對顯著SNP位點(diǎn)按照r2＞0.6的標(biāo)準(zhǔn)篩選連鎖位點(diǎn)，保留其中P值較小的SNP位點(diǎn)。并結(jié)合公共數(shù)據(jù)庫maizeGDB （https：//www.maizegdb.org/），以距顯著SNP物理位置最近的基因?yàn)楹蜻x基因，并進(jìn)行功能注釋。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型數(shù)據(jù)分析

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，榆林點(diǎn)株高、穗位高和穗位系數(shù)3個性狀的均值均高于楊凌，且3個性狀在榆林點(diǎn)的變異系數(shù)均較楊凌高，表明榆林點(diǎn)與楊凌點(diǎn)相比具有更豐富的表型變異。方差分析表明，株高、穗位高、穗位系數(shù)在基因型、環(huán)境、基因型環(huán)境互作均存在極顯著差異。該群體中株高、穗位高以及穗位系數(shù)的廣義遺傳力分別為77.68%、 ?77.04%和73.78%（表1），說明這3個性狀主要受遺傳因素影響。相關(guān)性分析表明，同一性狀不同環(huán)境間顯著相關(guān)，不同性狀之間也存在顯著相關(guān)：各性狀在榆林和楊凌 2個環(huán)境中均顯著正相關(guān)，其中穗位系數(shù)的相關(guān)系數(shù)最低，為 0.59；各性狀 BLUP 值與各環(huán)境下表型均值的相關(guān)系數(shù)超過了 0.88。穗位高與穗位系數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)為0.85，而株高與穗位系數(shù)之間相關(guān)性較弱，僅為0.24（表2）。為了后續(xù)的全基因組關(guān)聯(lián)分析，使用BLUP值作為表型值，株高、穗位高以及穗位系數(shù)的變異系數(shù)都有不同程度的下降，降低了環(huán)境效應(yīng)的影響。

2.2 全基因組關(guān)聯(lián)分析

2.2.1 株型相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析

利用TASSEL中MLM模型（PCA+K）對株高、穗位高以及穗位系數(shù)的BLUP值進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，以-lgP≥3.86作為閾值進(jìn)行篩選，共檢測到16個顯著關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，其中在株高、穗位高以及穗位系數(shù)中檢測到的SNP個數(shù)分別為7、5和4個（圖1），解釋1.47%～25.27%表型變異（表3）。發(fā)現(xiàn)各性狀均能檢測到表型解釋率大于10%的主效位點(diǎn)：與株高顯著關(guān)聯(lián)的 SNP 解釋的表型變異介于1.60%～13.64%，其中位于9號染色體的Affx-291376942能夠解釋大于10%的表型變異，為主效SNP。與穗位高顯著關(guān)聯(lián)的 SNP 解釋的表型變異介于2.99%～15.89%，位于7號染色體的Affx-291446022及位于10號染色體的Affx-291379977均能解釋大于10%的表型變異，為主效SNP。與穗位系數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的 SNP 解釋的表型變異介于1.47%～25.27%，除了位于7號染色體的Affx-291386395之外，均為主效SNP，且位于10號染色體的Affx-291379977能解釋25.27%的表型變異。

比較不同性狀檢測到的SNP位點(diǎn)，獲得3個共定位SNP位點(diǎn)。其中，位于7號染色體上的SNP標(biāo)記Affx-291432370在株高與穗位高中共定位到；位于1號染色體上的SNP標(biāo)記Affx-291415291以及位于10號染色體上的SNP位點(diǎn)Affx-291379977在穗位高以及穗位系數(shù)中共定位到。結(jié)果說明株高、穗位高、穗位系數(shù)之間可能存在共同的遺傳基礎(chǔ)。

2.2.2 共定位位點(diǎn)的遺傳效應(yīng)分析 為了更好地比較位點(diǎn)的遺傳效應(yīng)，比較分析株高、穗位高、穗位系數(shù)中檢測到的3個共定位位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)株高與穗位高共定位的SNP位點(diǎn)Affx-291432370在株高與穗位高中的優(yōu)異等位基因均為CC或CT；穗位高與穗位系數(shù)共定位到的2個顯著SNPs，其中SNP標(biāo)記Affx-291379977的優(yōu)異等位基因?yàn)镃T，Affx-291415291的優(yōu)異等位基因?yàn)镚G。即這3個共定位位點(diǎn)純合為有利等位基因，可適當(dāng)降低株高、穗位高和穗位系數(shù)，說明可利用分子標(biāo)記輔助選擇育種進(jìn)行株型改良。

2.2.3 候選基因預(yù)測 結(jié)合MaizeGDB數(shù)據(jù)庫 （http：//www.maizegdb.org/），比對參考基因組Maize B73 RefGen_v3，以距顯著SNP物理位置最近的基因?yàn)楹蜻x基因，經(jīng)過篩選，共獲得了10個有功能注釋的候選基因（表4），它們大多與植物的生長發(fā)育、生物合成以及響應(yīng)非生物脅迫等有關(guān)，包括涉及調(diào)控生長素合成與運(yùn)輸?shù)腉RMZM2G458082（hagtf31）和GRMZM2 G137869（ofp37），涉及調(diào)控細(xì)胞伸長生長過程的GRMZM2G324471（grp），參與木質(zhì)素生物合成過程的GRMZM2G305526（lac11），參與能量代謝的GRMZM2G113408（atp2）等。

3 討? 論

3.1 F1雜交種群體在復(fù)雜性狀遺傳解析中的作用

復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳解析的方法主要有連鎖分析和關(guān)聯(lián)分析，其中全基因組關(guān)聯(lián)分析的應(yīng)用實(shí)現(xiàn)了快速的復(fù)雜數(shù)量性狀機(jī)理解析，如干旱、株高、產(chǎn)量和品質(zhì)等。Guo等［16］基于209份不同種質(zhì)在2種水分條件下對玉米種子根長進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定響應(yīng)干旱脅迫相關(guān)的基因，最終篩選出了7個與抗旱性相關(guān)的候選基因；Yang等［17］利用513個具有熱帶、亞熱帶和溫帶背景的玉米品系對17個玉米農(nóng)藝性狀進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，定位到一個位于第3染色體的SNP （Chr.3：[CM（21]162709488） ，該SNP可解釋9.61%的表型變異；Zhang等［18］結(jié)合QTL定位與GWAS對玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行剖析，并結(jié)合共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)編碼絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的基因Zm00001d016656與多種環(huán)境中的5個性狀有關(guān)；Ma等［19］使用FarmCPU和CMLM 2種關(guān)聯(lián)分析模型對8個產(chǎn)量相關(guān)性狀的BLUE值進(jìn)行GWAS，共鑒定出22個顯著SNP，其中FarmCPU模型檢測到17個關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，高于CMLM。當(dāng)前，大多數(shù)的GWAS研究都以純合自交系或者重組自交系群體等作為關(guān)聯(lián)群體，群體中缺乏雜合位點(diǎn)的效應(yīng)評估，即無法評估顯性效應(yīng)；同時生產(chǎn)上應(yīng)用的材料主要為雜交種，基于自交系的GWAS分析結(jié)果并不能直接用于剖析F1群體的遺傳基礎(chǔ)，因此利用F1群體開展遺傳研究十分必要。鄭靈［20］提出利用品種間成對雜交產(chǎn)生的F1群體作為關(guān)聯(lián)群體的思路，經(jīng)過模擬研究對其有效性進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果表明F1群體作為關(guān)聯(lián)群體是可行的?；贔1群體的全基因組關(guān)聯(lián)分析方法，已經(jīng)在多個物種中得到了廣泛應(yīng)用［21-23］。本研究利用85個自交系材料組配了246個F1雜交種，通過親本的基因型進(jìn)而推測出雜交組合F1的基因型［24］，基于此，開展了株高、穗位高和穗位系數(shù)的全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到16個關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。課題組前期于芮蘇等［11］開展的全基因組關(guān)聯(lián)分析利用的是陜A群、陜B群的自交系材料，檢測到的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)與本研究利用F1群體檢測到的位點(diǎn)共定位區(qū)間少，說明在遺傳研究中，不能單獨(dú)的使用純系群體開展研究，特別是對顯性效應(yīng)明顯的表型。本研究結(jié)果進(jìn)一步豐富了陜A群和陜B群選育玉米自交系的株型相關(guān)性狀的遺傳解析。

3.2 株型相關(guān)性狀的調(diào)控機(jī)制解析

前人已報(bào)道的關(guān)于調(diào)控玉米株高和穗位高相關(guān)的基因主要包括激素類相關(guān)基因、營養(yǎng)成分運(yùn)輸調(diào)控、光敏色素類基因等。如VT2基因可編碼色氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶，該酶在生長素生物合成途徑中將色氨酸轉(zhuǎn)化為吲哚-3-丙酮，從而參與玉米株高調(diào)控［25］；SXD1基因編碼生育酚環(huán)化酶，其突變體葉中花青素和淀粉積累異常，不能正常輸出蔗糖，最終表現(xiàn)為植株表現(xiàn)矮?。?6］；ELM1基因通過光敏色素合成途徑參與玉米株高調(diào)控，其編碼一個 phytochromobilin 合成酶，突變會使植株節(jié)間伸長，株高變高［27］。

本研究結(jié)合MaizeGDB數(shù)據(jù)庫 （http：//www.maizegdb.org）一共鑒定到了10個具有功能注釋的基因，如位于7號染色體上的GRMZM2G458082（hagtf31），其編碼類N-乙?；D(zhuǎn)移酶HLS1，HLS1是頂端彎鉤發(fā)育過程中必不可少的調(diào)控因子，參與擬南芥葉中的糖和生長素信號傳導(dǎo)，并可能通過控制類GH3基因參與IAA穩(wěn)態(tài)的負(fù)反饋調(diào)控［28］；位于1號染色體上的GRMZM2G305526（lac11）在穗位系數(shù)中被檢測到，漆酶（LAC）是植物催化木質(zhì)素單體聚合合成所必需的，木質(zhì)素的積累對維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和完整性至關(guān)重要［29-30］，推測其為玉米植株抗倒特性密切相關(guān)的候選基因。

3.3 與前人研究結(jié)果共定位分析

本研究篩選到的與株高顯著相關(guān)的SNP（Affx-291431456、Affx-291380774）分別位于SNP熱點(diǎn)區(qū)間0.003～9.158? Mb（Chr：10）、 ?160.902～166.929? Mb（Chr：6）［31］，在此區(qū)間確定了2個候選基因：GRMZM2G101958（plt1）為AP2/ERF型轉(zhuǎn)錄因子，目前普遍認(rèn)為生長素濃度信號是通過對 PLTs 基因的表達(dá)調(diào)控轉(zhuǎn)變?yōu)?PLTs 蛋白濃度梯度調(diào)控根尖的生長發(fā)育。AP2/ERF與赤霉素（GA），細(xì)胞分裂素（CTK）和油菜素類固醇介導(dǎo)的生長和發(fā)育過程有關(guān)，并調(diào)節(jié)植物激素的生物合成和信號傳導(dǎo)［32-33］。GRMZM2G113408（atp2）是一種ATP合酶，在質(zhì)膜能量中起著重要作用，作為細(xì)胞中的能量通貨，在調(diào)節(jié)植物細(xì)胞功能和營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)雀鞣N生命活動［34］。本研究篩選到的與穗位高顯著相關(guān)的SNP（Affx-291419522）位于bin9.03區(qū)間，與張?bào)w付等［35］、李凱等［36］、于芮蘇等［11］定位到的QTL同屬一個bin區(qū)間，且該區(qū)間屬于株高與穗位高的QTL熱點(diǎn)區(qū)間［31］。

另外，在本研究中共篩選到了3個共定位位點(diǎn)，并對其進(jìn)行候選基因功能注釋，發(fā)現(xiàn)GRMZM5G822449（ZC3H46）編碼CCCH型鋅指蛋白，在擬南芥中過表達(dá)AtC3H49和AtC3H20基因，轉(zhuǎn)基因植株前期成長緩慢，后期生長迅速，成熟植株較野生型植株大［37］；GRMZM5G849971（emp21）編碼一個典型的PPR-DYW蛋白，亞細(xì)胞定位分析顯示其僅定位于線粒體，emp21的功能缺失嚴(yán)重抑制了線粒體復(fù)合物Ⅰ和Ⅴ的組裝和活性，與能量代謝緊密相關(guān)，且是玉米種子發(fā)育的關(guān)鍵基因［38］。

4 結(jié) 論

本研究選用來源于陜A群、陜B群的85份玉米自交系基于NCⅡ遺傳交配設(shè)計(jì)組成了246份F1群體，結(jié)合株型相關(guān)性狀，通過全基因關(guān)聯(lián)分析挖掘到16個關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其中有3個共定位位點(diǎn)。在熱點(diǎn)區(qū)間錨定了plt1、 atp2為候選基因，在共定位區(qū)間錨定了ZC3H46、emp21為候選基因用于進(jìn)一步的機(jī)理解析研究。本研究的結(jié)果說明利用雜交群體開展遺傳研究的方法是可行的，并初步解析了株型相關(guān)性狀的遺傳基礎(chǔ)，為陜A群和陜B群的株型改良提供了理論基礎(chǔ)。

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Genome-wide Association Study of Maize Plant Height and Ear Height Based on F1 Population

LIANG Hangyu YE Fan DONG Yuan LI Ting DUAN Yingxin LIU Binbin LI Zhoushuai XU Shutu ZHANG Xinghua1，2 and XUE Jiquan1，2

Abstract Plant and ear height are key plant architecture traits that affect density tolerance of maize.Understanding the genetic basis of plant and ear height can aid in enhancing the plant architecture，particularly in maize hybrids.This study evaluated plant and ear height in 246 F1 hybrids constructed from 85 inbred lines selected from Shaan A and Shaan B group，using the NCII genetic mating design.This study also conducted a genome-wide association study using 55 951 high-quality SNPs markers to identify the genetic basis of plant height （PH），ear height （EH），and EH/PH.The heritability of plant height，ear height and ear ratio was high，ranging from 77.68%，77.04% and 73.78%，respectively，and there was a high significant positive correlation among them.The genome-wide association study identified 7，5 and 4 SNPs associated with plant height，ear height and EH/PH ，respectively.These SNPs explained 1.47%-25.27% of phenotypic variation.Functional annotation of candidate genes revealed 10 potential candidate genes involved in plant growth and development，biosynthesis process and response to abiotic stress process.This study also identified three co-localization intervals and hot spot intervals where genes such asplt1，atp2，ZC3H46and emp21 were anchored.These results provide a theoretical basis for enhancing plant architecture in the Shaan A and Shaan B maize populations.

Key words Maize; Hybrids; Plant height; Ear height; Genome-wide association study

Received2022-05-23Returned 2022-09-28

Foundation item China Agricultural Research System（Maize） （No.CARS-02）.

First author LIANG Hangyu，male，master student.Research area：maize genetics and breeding. ?E-mail：liang198124@163.com

Corresponding?? author XUE Jiquan，male，professor.Research area：maize genetics and breeding. ?E-mail：xjq2934@163.com

（責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG? Min）

收稿日期：2022-05-23修回日期：2022-09-28

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)（玉米） （CARS-02）。

第一作者：梁航宇，男，碩士研究生，研究方向?yàn)橛衩走z傳育種。E-mail：liang198124@163.com

通信作者：薛吉全，男，教授，研究方向?yàn)橛衩走z傳育種。E-mail：xjq2934@163.com