許冬雪，李 興,*，王曉麗，勾芒芒

(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古節(jié)水農(nóng)業(yè)工程研究中心，內(nèi)蒙古呼和浩特010022；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)環(huán)境化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古呼和浩特010022；3.內(nèi)蒙古機(jī)電職業(yè)技術(shù)學(xué)院水利與土木建筑工程系，內(nèi)蒙古呼和浩特010070)

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，可以用來(lái)描述環(huán)境差異造成的物種之間分布的相互關(guān)系[1]。從涉及物種的關(guān)系來(lái)分，物種聯(lián)結(jié)可分為總體聯(lián)結(jié)和種對(duì)間聯(lián)結(jié)；從物種聯(lián)結(jié)的種類來(lái)分，物種聯(lián)結(jié)可以分為正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)和無(wú)關(guān)聯(lián)[2]。種間聯(lián)結(jié)包括5種關(guān)系：物種A的存在依賴于物種B 的存在；雖然物種A 對(duì)物種B 存在依賴關(guān)系，但物種C 可以代替物種B；物種A 與物種B 的存在沒(méi)有關(guān)系；物種B 的存在減少物種A的存在機(jī)會(huì)；物種B 的存在使物種A 不能存在[3]。研究物種間的聯(lián)結(jié)性對(duì)于了解物種間的相互作用、分布特征和演替規(guī)律，對(duì)保護(hù)生物多樣性和修復(fù)生態(tài)環(huán)境[4]具有重要意義。

研究種間聯(lián)結(jié)的方法包括方差比率法、卡方檢驗(yàn)、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、Dice 指數(shù)、Ochiai 系數(shù)、Jaccard 指數(shù)、Pearson相關(guān)分析和Spearman分析方法等[5-9]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者采用這些方法在種間聯(lián)結(jié)方面取得了很多研究成果。對(duì)滇中地區(qū)云南楊梅(Myrica nana)灌叢木本植物的種間聯(lián)結(jié)特征的研究表明，主要物種總體聯(lián)結(jié)性顯著正關(guān)聯(lián)，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，群落種對(duì)間聯(lián)結(jié)較弱，各物種間呈獨(dú)立分布格局[10]。對(duì)浙江省南部近海主要蝦類種間的關(guān)系研究表明，主要蝦類總體顯著正關(guān)聯(lián)，種間聯(lián)結(jié)性趨于正相關(guān)[11]。對(duì)草本藥用植物與海拔分布關(guān)系的分析結(jié)果表明，種間具有顯著正聯(lián)結(jié)性[12]。

已經(jīng)開展的研究集中在草本植物、木本植物、魚類和蝦等，缺乏對(duì)浮游植物種間關(guān)系的研究。因此，本研究以烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種為研究對(duì)象，采用方差比率法、χ2檢驗(yàn)、共同出現(xiàn)百分率(PC)和種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)，探究浮游植物優(yōu)勢(shì)物種的種間關(guān)系，為烏梁素海浮游植物的管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)

烏梁素海(40°36′N至41°3′N，108°43′E至108°57′E)位于河套平原東端烏拉特前旗境內(nèi)，湖區(qū)呈現(xiàn)南北長(zhǎng)(35～40 km)、東西窄(5～10 km)的特點(diǎn)[13]。烏梁素海水域面積為285.38 km2，其中生長(zhǎng)蘆葦?shù)拿娣e占比為41.69%，明水面積所占比例為38.94%[14]。每年的11 月至翌年3 月末4 月初為烏梁素海的冰封期。農(nóng)田退水、工業(yè)廢水和生活污水是烏梁素海主要的補(bǔ)給來(lái)源[15]。烏梁素海屬于草-藻型湖泊，具有調(diào)節(jié)水量、凈化水質(zhì)、減緩水體富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程、防止河套灌區(qū)土壤鹽堿化等多種生態(tài)功能[16]。

1.2 采樣點(diǎn)布設(shè)、樣品采集及處理

根據(jù)烏梁素海污染源分布、水文及環(huán)境特征，設(shè)置了12 個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。2018 年和2019 年，選擇1 月20 日作為冬季采樣日，4 月16 日和5 月16日作為春季采樣日，6 月18 日、7 月17 日和8 月16日作為夏季采樣日，9 月19 日、10 月18 日和11 月13日作為秋季采樣日，在每個(gè)采樣日，采集樣品。

圖1 烏梁素海浮游植物采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites of phytoplankton in Ulansuhai Lake

采集浮游植物定性樣品時(shí)，利用25 號(hào)浮游生物網(wǎng)，在水體表面下0.5 m處，以“∞”形緩慢拖網(wǎng)，撈取浮游植物，然后將其濃縮，倒入100 mL 標(biāo)本瓶，加入甲醛固定，帶回實(shí)驗(yàn)室，用于浮游植物種類鑒定。

采集浮游植物定量樣品分為冰封期采樣和非冰封期采樣。在冰封期，利用冰鉆采集器破冰。在采樣現(xiàn)場(chǎng)根據(jù)冰層的實(shí)際情況，將冰層按照每層10 cm 的厚度分為3～5 層(不同采樣點(diǎn)的冰層厚度存在差異)，將分層取的冰樣置于2 000 mL的塑料瓶?jī)?nèi)，做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室，使其在室溫條件下自然融化后進(jìn)行浮游植物鑒定和計(jì)數(shù)。浮游植物鑒定前，按照非冰封期采樣方式處理。破冰后，用采樣器同步采集1 000 mL 冰下水體，進(jìn)行水質(zhì)測(cè)試和浮游植物鑒定、計(jì)數(shù)。在非冰封期，首先用采樣器在水面以下0.5 m 處，采集水樣1 000 mL，現(xiàn)場(chǎng)加入魯哥氏液固定，然后帶回實(shí)驗(yàn)室靜置；再經(jīng)過(guò)虹吸和靜置，最終保留30 mL樣品；將樣品搖勻后，取0.1 mL樣品置于0.1 mL計(jì)數(shù)框內(nèi)，在400倍顯微鏡下，鑒定浮游植物種類并計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Mcnaughton 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，計(jì)算浮游植物優(yōu)勢(shì)度，其計(jì)算公式為：

公式(1)中，Y為浮游植物優(yōu)勢(shì)度；ni為樣品中第i種浮游植物數(shù)量；N為樣品中所有浮游植物數(shù)量；fi為第i種浮游植物在各站位出現(xiàn)的頻率。將優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02且出現(xiàn)頻率≥0.333的浮游植物定為優(yōu)勢(shì)物種。在本研究中，當(dāng)浮游植物出現(xiàn)頻率＜0.333時(shí)，說(shuō)明浮游植物僅出現(xiàn)在1 個(gè)采樣點(diǎn)、2 個(gè)采樣點(diǎn)或3個(gè)采樣點(diǎn)，浮游植物優(yōu)勢(shì)物種僅在當(dāng)月占優(yōu)勢(shì)，并不在季節(jié)占優(yōu)勢(shì)。

以種間關(guān)聯(lián)指數(shù)(VR)，來(lái)度量物種總體關(guān)聯(lián)性，計(jì)算方法詳見(jiàn)文獻(xiàn)[9]。借助假設(shè)檢驗(yàn)來(lái)考核物種總體關(guān)聯(lián)性，如果VR等于1，則浮游植物種間總體無(wú)關(guān)聯(lián)；如果VR大于1，則浮游植物種間總體呈正關(guān)聯(lián)；如果VR小于1，則浮游植物種間總體呈負(fù)關(guān)聯(lián)。

通過(guò)浮游植物優(yōu)勢(shì)種群的統(tǒng)計(jì)量(W)，檢測(cè)種間關(guān)聯(lián)指數(shù)VR是否顯著偏離1，W=VR×N。如果烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種總體無(wú)關(guān)聯(lián)，則W落入[χ20.95(df)，χ20.05(df)]區(qū)間的概率為90%。

采用χ2統(tǒng)計(jì)量，檢驗(yàn)浮游植物種間聯(lián)結(jié)性是否顯著[17]，其計(jì)算公式為：

采用共同出現(xiàn)百分率(PC)，評(píng)價(jià)物種間的正聯(lián)結(jié)程度[17]，其計(jì)算公式為：

采用種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)，進(jìn)一步檢驗(yàn)χ2結(jié)果，其計(jì)算公式為：

公式(2)～(6)中，n為調(diào)查期間布設(shè)采樣點(diǎn)數(shù)量；a為兩物種都出現(xiàn)的采樣點(diǎn)數(shù)量；b、c分別為僅有一個(gè)物種出現(xiàn)的采樣點(diǎn)數(shù)量；d為兩物種都未出現(xiàn)的采樣點(diǎn)數(shù)量。當(dāng)ad大于bc時(shí)，兩物種種間聯(lián)結(jié)性為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)ad小于bc時(shí)?兩物種種間聯(lián)結(jié)性為負(fù)聯(lián)結(jié)。當(dāng)χ2＜3.841 時(shí)，表明兩物種種間無(wú)聯(lián)結(jié)性；當(dāng)3.841≤χ2≤6.635 時(shí)，兩物種種間聯(lián)結(jié)性顯著；當(dāng)χ2＞6.635 時(shí)，兩物種種間聯(lián)結(jié)性極顯著[18]。當(dāng)共同出現(xiàn)百分率(PC)值為0時(shí)，說(shuō)明在同一采樣點(diǎn)兩物種不同時(shí)出現(xiàn)，它們形成的種對(duì)沒(méi)有關(guān)聯(lián)；當(dāng)PC值為1時(shí)，說(shuō)明在每一個(gè)采樣點(diǎn)兩物種都同時(shí)出現(xiàn)，它們形成的種對(duì)關(guān)聯(lián)程度最強(qiáng)[19]。當(dāng)種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)值等于0時(shí)，兩物種的種間完全獨(dú)立；當(dāng)AC值大于0，且1與AC值的差越小時(shí)，兩物種種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；當(dāng)AC值小于0，且-1 與AC值的差越大時(shí)，兩物種的種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)[20]。

當(dāng)某物種在采樣點(diǎn)的相對(duì)頻度為1時(shí)，它與其他物種形成的種對(duì)中b、d值都為0，導(dǎo)致χ2檢驗(yàn)、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)公式的分母為0，公式?jīng)]有意義，影響種對(duì)間聯(lián)結(jié)性的測(cè)定。為了減輕這種影響，當(dāng)某物種在采樣點(diǎn)的相對(duì)頻度為1時(shí)，把χ2檢驗(yàn)、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)公式中的b、d值加權(quán)為1[21-22]。

1.4 其他數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007 軟件，計(jì)算浮游植物優(yōu)勢(shì)度和優(yōu)勢(shì)物種總體關(guān)聯(lián)性。利用R 語(yǔ)言，計(jì)算浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間χ2統(tǒng)計(jì)量、共同出現(xiàn)百分率(PC)和聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)，并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物群落的物種組成和優(yōu)勢(shì)物種

2018年和2019年，在烏梁素海共鑒定出浮游植物7門78屬185種(表1)。根據(jù)物種出現(xiàn)頻率大于33.33%且優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02，確定調(diào)查期間烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種有5 門19 屬32 種(表2)。2018 年，浮游植物優(yōu)勢(shì)物種有4 門16 屬25 種；2019 年，浮游植物優(yōu)勢(shì)物種有5 門19 屬31 種。2018年和2019年的每個(gè)季節(jié)，尖針桿藻和四尾柵藻都為優(yōu)勢(shì)物種，表明尖針桿藻和四尾柵藻的適應(yīng)性相對(duì)最強(qiáng)，尖針桿藻的密度為0.89×106～22.27×106cells/L，四尾柵藻的密度為1.54×106～34.51×106cells/L。點(diǎn)形平裂藻、優(yōu)美平裂藻、尾裸藻在春季、夏季和秋季為優(yōu)勢(shì)物種，其密度分別為0.60×106～52.45×106cells/L、2.71×106～74.64×106cells/L、0.05×106～2.09×106cells/L。細(xì)小隱球藻在春季和夏季為優(yōu)勢(shì)物種，2019 年春季細(xì)小隱球藻的密度(1.00×106cells/L)相對(duì)最小，2018 年春季的密度(12.86×106cells/L)相對(duì)最大。點(diǎn)形平裂藻、優(yōu)美平裂藻、尾裸藻和細(xì)小隱球藻對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。谷皮菱形藻僅在夏季為優(yōu)勢(shì)物種，2018 年夏季谷皮菱形藻的密度為1.11×106cells/L，2019年夏季的密度為0.79×106cells/L。谷皮菱形藻對(duì)生境要求高，對(duì)烏梁素海水環(huán)境變化敏感，適應(yīng)性較弱。

表1 烏梁素海中浮游植物名錄Table 1 List of phytoplankton in Ulansuhai Lake

表2 烏梁素海中浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)物種密度Table 2 Density of dominant species of phytoplankton communities in Ulansuhai Lake

2.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)物種的總體關(guān)聯(lián)規(guī)律

2018年和2019年各季節(jié)，烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種的種間關(guān)聯(lián)指數(shù)VR值都大于1(表3)，因此，2018年和2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體上都正關(guān)聯(lián)。2018年春季、2019年春季和2019年夏季，浮游植物優(yōu)勢(shì)種群的統(tǒng)計(jì)量W落入χ2臨界值范圍內(nèi)，而其他季節(jié)的統(tǒng)計(jì)量W沒(méi)有落入χ2臨界值范圍內(nèi)，2018 年春季、2019 年春季和2019 年夏季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體無(wú)顯著關(guān)聯(lián)，其他季節(jié)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體都顯著關(guān)聯(lián)。

表3 烏梁素海中浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)物種間關(guān)聯(lián)性的參數(shù)值Table 3 The values of correlations of dominant species of phytoplankton communities in Ulansuhai Lake

2.3 浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間關(guān)聯(lián)規(guī)律

以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，進(jìn)一步結(jié)合共同出現(xiàn)百分率(PC)和種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)，定量分析優(yōu)勢(shì)物種的種間關(guān)聯(lián)性。圖中橫縱坐標(biāo)軸為烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種，方塊中不同符號(hào)代表不同范圍的χ2值、PC值和AC值。

2.3.1 種間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)

將χ2檢驗(yàn)結(jié)果分為5個(gè)層次[22-24]，依次為正聯(lián)結(jié)性顯著(3.841≤χ2≤6.635，0.01≤p≤0.05，ad＞bc)、正聯(lián)結(jié)性極顯著(χ2＞6.635，p＜0.01，ad＞bc)、負(fù)聯(lián)結(jié)性顯著(3.841≤χ2≤6.635，0.01≤p≤0.05，ad＜bc)、正聯(lián)結(jié)性不顯著(χ2＜3.841，p＞0.05，ad＞bc)和負(fù)聯(lián)結(jié)性不顯著(χ2＜3.841，p＞0.05，ad＜bc)。

2018 年，在25 種浮游植物優(yōu)勢(shì)物種構(gòu)成的260 個(gè)種對(duì)中，正聯(lián)結(jié)性種對(duì)共有160 對(duì)，占2018年物種總種對(duì)數(shù)的61.54%(圖2)。正聯(lián)結(jié)性顯著的種對(duì)有2對(duì)，分別為夏季的沼澤顫藻與谷皮菱形藻、沼澤顫藻與尾裸藻形成的種對(duì)，正聯(lián)結(jié)性極顯著的種對(duì)有3對(duì)，分別為夏季的梅尼小環(huán)藻與星芒小環(huán)藻、梅尼小環(huán)藻與小球藻、星芒小環(huán)藻與小球藻形成的種對(duì)。負(fù)聯(lián)結(jié)性種對(duì)共有100 對(duì)，占2018 年物種總種對(duì)數(shù)的38.46%。負(fù)聯(lián)結(jié)性顯著的種對(duì)有4對(duì)，分別為夏季的尖針桿藻與梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻與星芒小環(huán)藻、尖針桿藻與小球藻、雙頭輻節(jié)藻與居氏腔球藻形成的種對(duì)。2018年聯(lián)結(jié)性不顯著的種對(duì)有251對(duì)，其中正聯(lián)結(jié)性不顯著的有155 對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)性不顯著的有96 對(duì)。由此可見(jiàn)，2018年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種對(duì)間聯(lián)結(jié)性較弱，在一定程度上獨(dú)立分布。

圖2 2018年和2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間卡方檢驗(yàn)(χ2檢驗(yàn))半矩陣圖Fig.2 The semi-matrix of chi-square test(χ2 test)among dominant phytoplankton species in 2018 and 2019

2019 年，在31 種浮游植物優(yōu)勢(shì)物種構(gòu)成的516 個(gè)種對(duì)中，正聯(lián)結(jié)性種對(duì)共有319 對(duì)，占2019年物種總種對(duì)數(shù)的61.82%。正聯(lián)結(jié)性顯著的種對(duì)有6對(duì)，分別為春季的居氏腔球藻與細(xì)小隱球藻、居氏腔球藻與優(yōu)美平裂藻、沼澤顫藻與鏈絲藻形成的種對(duì)，夏季的谷皮菱形藻與梅尼小環(huán)藻、谷皮菱形藻與雙頭輻節(jié)藻形成的種對(duì)，秋季的點(diǎn)形平裂藻與裂孔柵藻形成的種對(duì)。負(fù)聯(lián)結(jié)性種對(duì)共有197 對(duì)，占2019 年物種總種對(duì)數(shù)的38.18%。2019年僅有的負(fù)聯(lián)結(jié)性顯著種對(duì)為夏季的尖針桿藻與梅尼小環(huán)藻形成的種對(duì)。2019年聯(lián)結(jié)性不顯著的種對(duì)有509 對(duì)，其中正聯(lián)結(jié)性不顯著的有313 對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)性不顯著的有196 對(duì)。由此可見(jiàn)，2019 年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種對(duì)間聯(lián)結(jié)性較弱，在一定程度上獨(dú)立分布。

2.3.2 共同出現(xiàn)百分率

將浮游植物優(yōu)勢(shì)物種共同出現(xiàn)百分率(PC)結(jié)果分為6 個(gè)層次[25]，依次為正聯(lián)結(jié)性無(wú)關(guān)(PC=0)、正聯(lián)結(jié)性最弱(0＜PC＜0.2)、正聯(lián)結(jié)性較弱(0.2≤PC＜0.4)、正聯(lián)結(jié)性一般(0.4≤PC＜0.6)、正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)(0.6≤PC＜0.8)和正聯(lián)結(jié)性最強(qiáng)(0.8≤PC≤1)。

2018 年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種中，正聯(lián)結(jié)性最強(qiáng)種對(duì)有27 對(duì)，正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)種對(duì)有53 對(duì)，正聯(lián)結(jié)性一般的種對(duì)有87對(duì)，正聯(lián)結(jié)性較弱的種對(duì)有58對(duì)，正聯(lián)結(jié)性最弱的種對(duì)有29對(duì)，種間聯(lián)結(jié)性無(wú)關(guān)的種對(duì)有6 對(duì)，它們分別占總種對(duì)數(shù)的10.39%、20.39%、33.46%、22.31%、11.15%和2.30%(圖3)。共同出現(xiàn)百分率小于0.6 的弱聯(lián)結(jié)種對(duì)有180 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的69.23%。由此可見(jiàn)，2018 年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)。

圖3 2018年和2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣圖Fig.3 The PC semi-matrix of cooccurrence percentages among dominant phytoplankton species in 2018 and 2019

2019 年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種中，正聯(lián)結(jié)性最強(qiáng)的種對(duì)有50 對(duì)，正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的種對(duì)有70 對(duì)，正聯(lián)結(jié)性一般的種對(duì)有168對(duì)，正聯(lián)結(jié)性較弱的種對(duì)有162對(duì)，正聯(lián)結(jié)性最弱的種對(duì)有56對(duì)，種間聯(lián)結(jié)性無(wú)關(guān)的種對(duì)有10 對(duì)，它們分別占總種對(duì)數(shù)的9.69% 、13.57% 、32.56% 、31.39% 、10.85% 和1.94%。共同出現(xiàn)百分率小于0.6的弱聯(lián)結(jié)性種對(duì)有396對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的76.74%。由此可見(jiàn)，2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)。

2.3.3 種間聯(lián)結(jié)系數(shù)

將種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)按照聯(lián)結(jié)性正負(fù)和強(qiáng)弱分為7 個(gè)層次[26]，依次為負(fù)聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)(-1≤AC＜-0.6)、負(fù)聯(lián)結(jié)性較弱(-0.6≤AC＜-0.4)、負(fù)聯(lián)結(jié)性一般(-0.4≤AC＜-0.1)、聯(lián)結(jié)性無(wú)關(guān)(-0.1≤AC＜0.1)、正聯(lián)結(jié)性一般(0.1≤AC＜0.4)、正聯(lián)結(jié)性較弱(0.4≤AC＜0.6)和正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)(0.6≤AC≤1)。

2018 年，浮游植物優(yōu)勢(shì)物種中呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)性的種對(duì)有119對(duì)，其中正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的有39對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的15.00%，正聯(lián)結(jié)性較弱的有28 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的10.77%，其他52 對(duì)的聯(lián)結(jié)性一般，占總種對(duì)數(shù)的20.00%(圖4)。2018 年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種中呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)性的種對(duì)有99 對(duì)，其中負(fù)聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的有48 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的18.46%，負(fù)聯(lián)結(jié)性較弱的有24對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的9.23%，負(fù)聯(lián)結(jié)性一般的有27對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的10.39%。種間趨向獨(dú)立的對(duì)數(shù)為42對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的16.15%。種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值在-0.6與0.6之間的弱聯(lián)結(jié)性種對(duì)有173 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的66.54%，由此可見(jiàn)，2018年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)。

圖4 2018年和2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)半矩陣圖Fig.4 The AC semi-matrix of interspecific association coefficients for dominant phytoplankton species in 2018 and 2019

2019 年，浮游植物優(yōu)勢(shì)物種中呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)性的種對(duì)有230對(duì)，其中正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的有67對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的12.98%，正聯(lián)結(jié)性較弱的有48 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的9.30%，其他115 對(duì)的聯(lián)結(jié)性一般，占總種對(duì)數(shù)的22.29%(圖4)。2019 年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種中呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)性的種對(duì)有193對(duì)，其中負(fù)聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的有75 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的14.53%，負(fù)聯(lián)結(jié)性較弱的有41對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的7.95%，負(fù)聯(lián)結(jié)性一般的有77對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的14.92%。種間趨向獨(dú)立的對(duì)數(shù)為93對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的18.02%。種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值在-0.6與0.6之間的弱聯(lián)結(jié)性種對(duì)有374 對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的72.48%，由此可見(jiàn)，2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)。

3 討 論

由方差比率分析結(jié)果可知，2018年和2019年烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體上正相關(guān)，2018年春季、2019年春季和2019年夏季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體關(guān)聯(lián)不顯著，其他季節(jié)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體關(guān)聯(lián)都顯著。這說(shuō)明2018年春季、2019年春季和2019年夏季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體關(guān)聯(lián)接近，物種間彼此獨(dú)立，其他季節(jié)群落結(jié)構(gòu)處于相對(duì)穩(wěn)定階段[27-28]。由于各季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)不同，不同種類浮游植物的生物學(xué)特性不同，優(yōu)勢(shì)物種總體聯(lián)結(jié)性不一定與優(yōu)勢(shì)物種種對(duì)之間的聯(lián)結(jié)性一致[29]。

由χ2檢驗(yàn)結(jié)果可知，2018年冬季、春季、夏季和秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種聯(lián)結(jié)性不顯著的種對(duì)在當(dāng)季種對(duì)所占比例分別為100.00%、100.00%、93.38%和100.00%，2019年冬季、春季、夏季和秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種聯(lián)結(jié)性不顯著的種對(duì)在當(dāng)季種對(duì)所占比例分別為100.00%、98.25%、98.25%和99.35%。各季節(jié)聯(lián)結(jié)性不顯著的種對(duì)占比都較大，這是因?yàn)楦鲀?yōu)勢(shì)物種生活習(xí)性和生態(tài)特征都不同，導(dǎo)致物種間的相互作用弱。2018年和2019年未發(fā)現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)性極顯著的種對(duì)，這與對(duì)包頭南海湖浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)的研究結(jié)果一致[23]。說(shuō)明烏梁素海浮游植物種間競(jìng)爭(zhēng)比較溫和。群落物種越復(fù)雜，兩物種同時(shí)出現(xiàn)的概率就越低，導(dǎo)致部分物種間聯(lián)結(jié)性較弱，不可能出現(xiàn)極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)[25]。

χ2檢驗(yàn)僅能定性描述物種聯(lián)結(jié)的顯著性，不能定量描述物種聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，并且物種聯(lián)結(jié)不顯著并不代表物種間沒(méi)有聯(lián)結(jié)性，因此可以采用共同出現(xiàn)百分率、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)進(jìn)一步驗(yàn)證[30-31]。根據(jù)共同出現(xiàn)百分率結(jié)果可知，2018 年冬季、春季、夏季和秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種正聯(lián)結(jié)性較弱(PC＜0.6)的種對(duì)在當(dāng)季種對(duì)所占比例分別為90.00%、75.00%、75.00%和53.85%，2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種正聯(lián)結(jié)性較弱(PC＜0.6)的種對(duì)在當(dāng)季種對(duì)所占比例分別為95.24%、83.63%、74.85%和68.63%。冬季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種正聯(lián)結(jié)性較弱(PC＜0.6)的種對(duì)在當(dāng)季種對(duì)所占比例最大，其次是春季、夏季和秋季。冬季受氣溫限制，浮游植物種類和數(shù)量比較少，相互作用比較強(qiáng)的兩種浮游植物可能僅有一種存在。春季、夏季和秋季氣溫較高，水體中營(yíng)養(yǎng)鹽含量豐富，浮游植物種類和數(shù)量較多，群落結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，種間相互作用強(qiáng)的種對(duì)比例提升。

種間聯(lián)結(jié)系數(shù)彌補(bǔ)了χ2檢驗(yàn)和共同出現(xiàn)百分率的不足，不僅可以定性描述物種聯(lián)結(jié)的顯著性，還可以定量描述物種聯(lián)結(jié)的強(qiáng)弱和正負(fù)關(guān)系。2018年冬季、春季、夏季和秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種聯(lián)結(jié)性較弱(-0.6≤AC＜0.6)的種對(duì)在當(dāng)季種對(duì)所占比例分別為80.00%、88.89%、55.15%和74.36%，2019年浮游植物優(yōu)勢(shì)物種聯(lián)結(jié)性較弱(-0.6≤AC＜0.6)的種對(duì)在當(dāng)季種對(duì)所占比例分別為57.14%、79.53%、63.74%和76.47%。該結(jié)果與共同出現(xiàn)百分率的分析結(jié)果有差異，原因是種間聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率對(duì)強(qiáng)弱的等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)不同[32]。

兩個(gè)物種間關(guān)系表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)說(shuō)明它們的生物學(xué)特性相近，對(duì)生境有相似的要求；兩個(gè)物種間關(guān)系表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)說(shuō)明它們具有不同的生物學(xué)特性，對(duì)生境的要求不同[33]。兩個(gè)物種間關(guān)系表現(xiàn)為強(qiáng)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明它們的關(guān)系緊密，種對(duì)間依賴性強(qiáng)，當(dāng)受到外界干擾后，群落容易發(fā)生波動(dòng)。兩個(gè)物種間關(guān)系表現(xiàn)為弱聯(lián)結(jié)，說(shuō)明它們的關(guān)系松散，種對(duì)間獨(dú)立性強(qiáng)，當(dāng)受到外界干擾后，群落相對(duì)穩(wěn)定[34]。

4 結(jié) 論

2018年和2019年調(diào)查期間，烏梁素海共鑒定出浮游植物7門78屬185種，其中優(yōu)勢(shì)物種5門19屬32種。

2018年和2019年調(diào)查期間，烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體上都正關(guān)聯(lián)，2018 年春季、2019 年春季和2019 年夏季浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體無(wú)顯著關(guān)聯(lián)，其他季節(jié)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種間總體都顯著關(guān)聯(lián)。烏梁素海浮游植物優(yōu)勢(shì)物種種對(duì)之間的聯(lián)結(jié)性較弱，相對(duì)獨(dú)立性較強(qiáng)，表明烏梁素海浮游植物群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。