金文馳

哈佛大學(xué)有多個(gè)博物館，自然博物館可算其中的佼佼者，每年參觀人次超過25萬(wàn)。博物館成立于1998年，是該校比較動(dòng)物學(xué)博物館、植物標(biāo)本館和礦物與地質(zhì)博物館3家研究型博物館的對(duì)外展示窗口。這3家研究型博物館的歷史頗為悠久，且規(guī)模在全球名列前茅。如比較動(dòng)物學(xué)博物館成立于1859年，如今擁有9個(gè)學(xué)部和超過2100萬(wàn)號(hào)標(biāo)本，其中的古脊椎動(dòng)物學(xué)部便有1000多號(hào)正型標(biāo)本。

博物館中的脊椎動(dòng)物化石主要陳列在新生代哺乳動(dòng)物廳和羅默古脊椎動(dòng)物學(xué)廳兩個(gè)展廳中。展出的不少化石頗具哈佛特色，如一具以“哈佛”為名的美洲乳齒象骨架，以及全球唯一裝架的、頗為震撼的克柔龍骨架（該校研究團(tuán)隊(duì)在澳大利亞采集），此外公眾還能見到一些重要的正型標(biāo)本。本文擷取部分代表性較強(qiáng)的脊椎動(dòng)物化石進(jìn)行介紹，希望能勾勒出該館此類展示的大致面貌。

邂逅美洲犀牛

哈佛大學(xué)自然博物館位于一座典雅的紅磚建筑中。一進(jìn)門，加州劍齒虎（Smilodon californicus）和恐狼（Canis dirus）的裝架骨架分列左右，拉開了博物館的序幕。這2具骨架顏色黝黑，很可能產(chǎn)于位于洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑。

博物館大門

沿臺(tái)階上到四樓，博物館的絕大多數(shù)展廳都位于這一層。穿過演化和無(wú)脊椎動(dòng)物等展廳，我走進(jìn)了新生代哺乳動(dòng)物廳，這里的主角是美洲已滅絕的有蹄類動(dòng)物。

上圖：月角犀；下圖：遠(yuǎn)角犀

第一個(gè)展窗便很有特色。頭骨、四肢骨和脊椎骨等密集堆疊，它們中的一些還部分嵌在圍巖中，宛如一座墳場(chǎng)，幾乎鋪滿了這一展窗的底部。這一墳場(chǎng)的原址位于內(nèi)布拉斯加州西部，具體地點(diǎn)為內(nèi)部拉斯加河畔的Agate Springs。在距今約2200萬(wàn)年前的中新世早期，此地是不少動(dòng)物的飲水地?？赡苡捎谝粓?chǎng)持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)的嚴(yán)重旱災(zāi)，數(shù)以千計(jì)的動(dòng)物在此死去，留下了這一墳場(chǎng)。

其中絕大部分骨骼都屬于一種體型較小的月角犀（Menoceras arikarense）。在這一展窗后部，便有一具月角犀的裝架骨架。作為已知體型最小的犀牛之一，它體長(zhǎng)約1.5米，大小和家豬差不多。月角犀也是最早的有角犀牛之一，在雄性個(gè)體的鼻骨前端可以看到兩個(gè)左右并列的圓形角座，這表明兩角并列而非一前一后排列，而雌性據(jù)信是沒有角的。

現(xiàn)生犀牛僅余5種，分布在亞洲和非洲，身形都較粗壯。除白犀數(shù)量相對(duì)稍多外，其余4種都為受威脅種。而化石犀牛體型差異甚大，且不少物種數(shù)量頗多。體型小者如豬，大者有巨犀（Paraceratherium），肩高估計(jì)有5米，是已知最大的陸生哺乳動(dòng)物。

就在月角犀隔壁，一頭健碩的遠(yuǎn)角犀（Teleoceras fossiger）裝架骨架赫然入目，體長(zhǎng)約有3米。和其他食草動(dòng)物一樣，遠(yuǎn)角犀擁有高冠齒，適于咀嚼富含纖維的草本植物。它四肢粗短，胸腔渾圓如桶，雖是犀牛，但它的身形看起來(lái)更像現(xiàn)生的河馬。難怪很長(zhǎng)一段時(shí)間以來(lái)，人們認(rèn)為它的習(xí)性可能和半水棲的河馬相近：白天大部分時(shí)間泡在水里，夜晚登陸啃食草本植物。遠(yuǎn)角犀屬體長(zhǎng)可達(dá)4米，鼻部?jī)H有一角，生活在距今1750-500萬(wàn)年前。分布區(qū)主要位于美國(guó)大平原南部（南抵得克薩斯州，北至內(nèi)布拉斯加州），我所見的這頭出土于堪薩斯州。在頗著名的內(nèi)布拉斯加州的火山灰沉積化石床（Ashfall Fossil Beds）中，數(shù)量最多的動(dòng)物便是遠(yuǎn)角犀，其中不少個(gè)體保存得相當(dāng)完好。一項(xiàng)發(fā)表于2020年的研究指出，氣候變冷、季節(jié)性增強(qiáng)以及碳四植物構(gòu)成的草原的擴(kuò)張是遠(yuǎn)角犀滅絕的可能原因。遺憾的是，遠(yuǎn)角犀的展牌上并未介紹這一新研究。根據(jù)牙釉質(zhì)中的穩(wěn)定同位素推斷，遠(yuǎn)角犀主要以碳三植物為食。隨著碳四植物草原的擴(kuò)張，它們也能吃一些碳四植物，但其在食譜中所占比例不及同時(shí)期的馬。

貘類動(dòng)物、箭齒獸和石爪獸

就在這兩種犀牛展窗的對(duì)面，是一關(guān)于馬的演化的展示。這一展示較為簡(jiǎn)單，僅展出了隨著時(shí)間的推移，馬的體型從小到大的單一變化。

北美洲不僅是馬的起源地，也是貘的起源地?，F(xiàn)生貘共有4種（1種產(chǎn)于東南亞，3種產(chǎn)于美洲），它們的體型和家豬相似。鼻端延長(zhǎng)，有些像截短的象鼻。為了給鼻部肌肉提供附著的地方，現(xiàn)生貘的鼻骨明顯后移。

我在展廳中見到了年代最早的貘類動(dòng)物之一：Heptodon posticus。體長(zhǎng)約1米，大概只有現(xiàn)生貘的一半大。這一屬動(dòng)物生活在距今5030-4860萬(wàn)年前的北美洲，眼前這頭來(lái)自懷俄明州，它可能生活在密林中，以近地表的葉片和果實(shí)為食。它的鼻骨靠近吻端，這表明它沒有現(xiàn)生貘那樣長(zhǎng)的鼻子。Heptodon并不屬于貘科，貘科動(dòng)物在漸新世才出現(xiàn)?？赡茉诰嘟窦s300萬(wàn)年前的南北美洲生物大遷徙中，貘開始從北美洲擴(kuò)散到南美洲。

提到南北美洲生物大遷徙，就不得不提到在南美洲孤立演化的大型哺乳動(dòng)物。一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的展窗中從左至右展出了箭齒獸（Toxodon platensis）、雕齒獸（Panochthus tuberculatus）和地懶（Lestodon armatus）3種頗具代表性的南美洲哺乳動(dòng)物。箭齒獸屬動(dòng)物生活在距今1160萬(wàn)年到1萬(wàn)1千年前，在美國(guó)博物館中并不多見。它隸屬南方有蹄目，該目含14科，超過150屬，體型差異大，小的體型如兔，大的如河馬。它們特產(chǎn)于南美洲，已全部滅絕。箭齒獸屬是該目體型最大、滅絕時(shí)間最晚的類群之一，而且在其有生之年可能是南美洲最常見的大型有蹄動(dòng)物之一。

上圖：貘類動(dòng)物Heptodon posticus；下圖：南美洲的大型哺乳動(dòng)物。從左至右為箭齒獸（Toxodon platensis）、雕齒獸（Panochthus tuberculatus）和地懶（Lestodon armatus）

箭齒獸體長(zhǎng)近3米，肩高約1.5米。大名鼎鼎的達(dá)爾文乘貝格爾號(hào)到訪南美洲時(shí)，搜集到箭齒獸的化石，他稱其為“已發(fā)現(xiàn)的最奇特的動(dòng)物之一”。這種動(dòng)物門齒如鑿子，體型似河馬，難怪達(dá)爾文稱它把嚙齒動(dòng)物和河馬的特征混搭在一起，不過箭齒獸和這兩者的親緣關(guān)系都較遠(yuǎn)。在現(xiàn)生動(dòng)物中，箭齒獸所屬的南方有蹄目和奇蹄目的關(guān)系可能是最近的。

說到長(zhǎng)相奇特，北美洲的石爪獸（Moropus）也不遑多讓。參觀路線拐了個(gè)直角彎，一頭生活在約2000萬(wàn)年前懷俄明州的石爪獸便映入眼簾。如果只看頭部，無(wú)疑是奇蹄目動(dòng)物模樣，但如果看全身，我便想到“虎背熊腰”4字。它肩高約2米，前肢比后肢長(zhǎng)，髖部因此比肩部低。最奇特之處恐怕要算足上的爪了。前足各有3爪，這些爪子是由蹄特化而來(lái)，據(jù)信可以伸縮，走路時(shí)縮起來(lái)，防御或覓食時(shí)可伸出。內(nèi)側(cè)的一個(gè)最大，越往外側(cè)，爪子越小。這些爪子看起來(lái)頗為厚實(shí)，這可能是中文名“石爪”的來(lái)歷。其拉丁屬名意為“慢足”，描述了它可能行動(dòng)遲緩的特性。它的牙齒為低冠齒，而且鼻骨高。據(jù)這些特點(diǎn)推測(cè)，石爪獸不愛吃富含纖維的草本植物，偏愛樹葉和果實(shí)等較軟的食材，且可能具有靈活的唇輔助采食，爪子則可幫它們拉取樹枝。

石爪獸隸屬爪獸科，該科有兩個(gè)亞科。包括石爪獸在內(nèi)的裂爪獸亞科（Schizotheriinae）離不開林地，從濕潤(rùn)森林到較干旱的稀樹草原都能適應(yīng)，見于亞洲、非洲和北美洲，在我國(guó)也有化石分布。亞洲可能是爪獸科的起源地，最早的化石來(lái)自約4600萬(wàn)年前的始新世，北美洲爪獸科的祖先或許是經(jīng)白令陸橋從亞洲遷徙到新大陸的。

“哈佛乳齒象”和冠齒獸

在石爪獸的斜對(duì)面，是一頭美洲乳齒象（Mammut americanum）的骨架。美國(guó)一些較完整的乳齒象骨架都有名號(hào)，如紐約州立博物館的“科霍斯乳齒象”（見本刊2022年第二期）。這一頭也不例外，名為“哈佛乳齒象”。它塊頭不大，肩高目測(cè)不超過2米，象牙也不長(zhǎng)，可能是一亞成體。這一標(biāo)本不僅有科學(xué)價(jià)值，也有歷史價(jià)值。

1844年，人們從新澤西州哈克特斯敦的一個(gè)沼澤中挖掘出的幾頭美洲乳齒象的骨架，保存至今的僅有“哈佛乳齒象”。展窗中還陳列著當(dāng)年發(fā)掘過程早期的一幅彩色畫，這幅畫是位于紐約的美國(guó)自然博物館贈(zèng)送的。1846年，一群來(lái)自馬薩諸塞州波士頓、劍橋和塞勒姆的知名人士隆重地將這一骨架贈(zèng)送給哈佛大學(xué)，故而得名。兩塊刻著捐贈(zèng)者姓名和城鎮(zhèn)的銘牌也陳列在我眼前，歷史感十足。一般來(lái)說，在展出乳齒象的博物館中，或多或少都會(huì)提到猛犸象。兩者都是象的模樣，但并不是“一家人”，猛犸象和現(xiàn)生大象的親緣關(guān)系更近一些。乳齒象和猛犸象臼齒形態(tài)差異大，前者齒冠上有圓錐狀突起，狀如乳房，后者咬合面則相對(duì)平坦。展窗中陳列著兩者的臼齒，以作比較。

參觀至此，新生代哺乳動(dòng)物廳的展示也快接近尾聲了。在幾頭體型較小、色澤較淺的偶蹄目動(dòng)物化石旁，一頭體長(zhǎng)約2米，肩高約1米的深色骨架吸引了我的注意，這是冠齒獸（Coryphodon）。北美洲出土的冠齒獸化石最多，在歐洲、我國(guó)和蒙古國(guó)等地也有分布。由于體型碩大，幾乎沒有天敵，冠齒獸可能沒什么防身需求。

這頭冠齒獸生活在距今約5000萬(wàn)年前的懷俄明州，當(dāng)時(shí)的生境應(yīng)為熱帶森林。據(jù)推測(cè)，冠齒獸的習(xí)性可能和現(xiàn)生河馬相似，在濕地中過著半水生生活。它們頸部肌肉發(fā)達(dá)，犬齒較長(zhǎng)，可能有助于它們拔取植物食用。人們?cè)诩幽么蟊睒O圈中的埃爾斯米爾島上也出土了冠齒獸化石，說明它們?cè)钤诒睒O地區(qū)，雖然當(dāng)時(shí)氣候比現(xiàn)在溫暖得多，但同樣有著極夜和極晝。冠齒獸通常以植物根部和嫩葉為食，但在冬季極晝期間，植物無(wú)法進(jìn)行光合作用，此時(shí)的它們便改換食譜，主要以樹枝、枯葉和生長(zhǎng)不需要陽(yáng)光的真菌等為食。

冠齒獸屬全齒類，這類動(dòng)物生活在古新世到漸新世的亞洲、歐洲和北美洲，體型大小通常介于豬和河馬之間。全齒類可能是演化史上最早以植物根部和嫩葉為食的大型哺乳動(dòng)物類群之一，已全部滅絕。

偶蹄目動(dòng)物一瞥

接下來(lái)看到的是偶蹄目這一重要的現(xiàn)生有蹄動(dòng)物類群。現(xiàn)生偶蹄目約有270種，我們較熟悉的有豬、牛、羊、駱駝、鹿、羚羊、長(zhǎng)頸鹿和河馬等?？赡苁苷故究臻g的限制，這里展出的偶蹄目動(dòng)物沒有比家豬體型更大的。給我留下較深印象的有3種美洲動(dòng)物：和豬長(zhǎng)相相近的平頭貒（Platygonus compressus）、體型似羚羊的小古駝（Stenomylus hitchcocki），以及和現(xiàn)生鼷鹿相似的異鼷鹿（Hypertragulus calcaratus）。

先說西貒科的平頭貒。西貒科的成員可看做新大陸的豬，這一科和豬科（分布在舊大陸）的親緣關(guān)系最近。和豬科相比，西貒科動(dòng)物體型更苗條，也更適于奔跑。這一科動(dòng)物體型中等，體長(zhǎng)一般在90到130厘米，現(xiàn)生種從北美洲西南部一直向南分布到南美洲東南部。這一科動(dòng)物往往集群活動(dòng)，主要以植物為食。最早的西猯科化石產(chǎn)于中新世的北美洲，這一科動(dòng)物可能是在南北美洲生物大遷徙中擴(kuò)散到南美洲的。

上圖：哈佛乳齒象；中圖：冠齒獸；下圖：小古駝

上圖：異鼷鹿；下圖：寬頭三角龍正型標(biāo)本

我所見的這種平頭貒是該屬的模式種，肩高約70厘米，體重估計(jì)有30千克。四肢較細(xì)長(zhǎng)，肱骨較短，肩胛骨大，有人認(rèn)為它或許比現(xiàn)生西猯科動(dòng)物更擅長(zhǎng)奔跑。它的腦容量不大，但可能具有較好的嗅覺和視覺。值得一提的是，它具有很寬的生態(tài)位，北至北美洲的泰加林，南至南美洲的熱帶雨林都曾是它的家園。雖然看起來(lái)頗為適應(yīng)各種生境，但它在末次冰期結(jié)束前便滅絕了，如今北美洲的西瑞科動(dòng)物僅存2屬2種。

小古駝身形苗條，長(zhǎng)頸長(zhǎng)腿，頗有幾分優(yōu)雅氣質(zhì)，它體型看起來(lái)很像如今生活在非洲的羚羊，奔跑速度應(yīng)該很快。它高度適應(yīng)開闊的草原環(huán)境，齒冠甚高，齒根較深，說明它適于咀嚼草本植物。小古駝所屬的駱駝科起源于始新世的北美洲，此后的約4000萬(wàn)年里，該科動(dòng)物的分布區(qū)都限于北美洲，直到中新世末，它們才開始向亞洲等地?cái)U(kuò)散?，F(xiàn)生的駱駝科動(dòng)物見于亞洲、非洲和南美洲，作為起源地的北美洲連1種都沒有，這是很有意思的生物地理分布，可能和北美洲受冰期影響較大等因素有關(guān)?，F(xiàn)生的駱駝科動(dòng)物沒有蹄，腳下有一層由結(jié)締組織構(gòu)成的墊子，因此它們所在的亞目被稱為胼足亞目。

異鼷鹿是3者中體型最小的，肩高不及我的膝蓋。異鼷鹿隸屬異鼷鹿科異鼷鹿屬，該屬生活在距今3720到1600萬(wàn)年前的美國(guó)西部和墨西哥西北部。異鼷鹿科可能和現(xiàn)生鼷鹿科親緣關(guān)系較近，后者僅有3屬10種，分布在南亞、東南亞、非洲中部和西部的熱帶林中，威氏鼷鹿可見于云南南部。

鼷鹿科是現(xiàn)生體型最小的偶蹄動(dòng)物科，爪哇鼷鹿平均體長(zhǎng)45厘米，肩高30厘米，體重1-2千克，是現(xiàn)生最小的有蹄動(dòng)物。鼷鹿科為夜行性動(dòng)物，在雨林地表搜尋掉落的果實(shí)等為食，異鼷鹿可能具有相似的習(xí)性。

恐龍掠影

離開新生代哺乳動(dòng)物廳，便徑直置身羅默古脊椎動(dòng)物學(xué)廳。在前者參觀，仿佛在兩側(cè)都是化石的“峽谷”中穿行，而后者不僅面積大許多，也顯得更開敞。這一古脊椎動(dòng)物學(xué)廳是以20世紀(jì)知名古脊椎動(dòng)物學(xué)家家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Romer）命名的。羅默在1946到1961年間擔(dān)任比較動(dòng)物學(xué)博物館館長(zhǎng)，他對(duì)得克薩斯州二疊紀(jì)兩棲類和爬行類開展了開創(chuàng)性研究，他采集的一些重要化石便陳列在展廳中。

展廳中的動(dòng)物全部生活在新生代之前，其中便包括恐龍。這里展出的恐龍數(shù)量不多，體量也普遍不大，寬頭三角龍（Triceratops eurycephalus）是其中少有的正型標(biāo)本。標(biāo)本標(biāo)號(hào)為MCZ1102，這里展出的是近乎完整的頭骨，出土于懷俄明州Goshen縣境內(nèi)的Upper Lance組。寬頭三角龍于1935年發(fā)表，作者埃里?！ゑR倫·施萊克爾（Erich Maren Schlaikjer）是美國(guó)地質(zhì)學(xué)家和恐龍獵人，他本科就讀于哈佛大學(xué)。三角龍屬特產(chǎn)于晚白堊紀(jì)的北美洲，可算是最廣為人知的恐龍類群之一。“三角”指的是2個(gè)眉角和1個(gè)鼻角，但寬頭三角龍的鼻角不甚明顯。有觀點(diǎn)認(rèn)為這種三角龍是否是一個(gè)有效種還存有疑問。

展廳中體型最大的恐龍是一種板龍（Plateosaurus quenstedti），它生活在三疊紀(jì)晚期，產(chǎn)于德國(guó)。板龍為植食性恐龍，脖子長(zhǎng)，頭骨小，較長(zhǎng)的牙齒可以咀嚼植物。其后肢強(qiáng)健，前肢則短小不少。這頭板龍后足著地，尾端拖到地上，前肢則懸空。在恐龍中，板龍?bào)w型的個(gè)體差異較大，成年個(gè)體體長(zhǎng)5-10米，體重在600-4000千克。大多數(shù)已命名的三疊紀(jì)恐龍都是身形輕小的肉食性動(dòng)物，像板龍這樣體型碩大、骨骼粗壯的素食主義者是少有的例外。板龍是蜥腳類恐龍中的基部類群之一，化石不僅數(shù)量多，保存情況也較好。值得一提的是，在它的名牌旁，還有一“是否是恐龍？”的標(biāo)簽，其上有標(biāo)號(hào)2。展廳中有不少非恐龍且吸引眼球的動(dòng)物，這樣的小測(cè)試能引導(dǎo)公眾去了解恐龍的特點(diǎn)，并學(xué)以致用進(jìn)行判斷。

既然提到三疊紀(jì)體型輕小的恐龍，那就要說說塔克畸齒龍（Heterodontosaurus tucki）。它產(chǎn)于南非，而南非恐龍?jiān)诿绹?guó)博物館中并不常見。它所屬的畸齒龍科被看作是鳥臀目的基部類群之一，曾被認(rèn)為僅分布在非洲、南北美洲和歐洲，發(fā)表于2009年的天宇龍（模式產(chǎn)地在遼寧省）將該科的分布地?cái)U(kuò)展到了亞洲。

畸齒龍屬發(fā)表于1962年，塔克畸齒龍正是該屬的模式種，也是迄今發(fā)現(xiàn)的唯一種。展廳中展出的是翻模標(biāo)本，原件（SAM-PK-K1332）出土于1966年，是迄今保存最完好的畸齒龍化石。所謂“畸齒”，是指其牙齒與眾不同。大多數(shù)恐龍的牙齒沒有明顯分化，也就是說牙齒看起來(lái)幾乎一個(gè)模樣，分不出犬齒和臼齒等。而畸齒龍具有3種類型的牙齒：一是上頜最前部小而尖的上前齒、二是和食肉目動(dòng)物犬齒相似的獠牙、三是排列緊密如鑿子般的頰齒。駐足觀察，只見朱紅色的圍巖上浮現(xiàn)出的塔克畸齒龍長(zhǎng)約1.2米，長(zhǎng)尾長(zhǎng)頸，后肢明顯比前肢長(zhǎng)，凌波微步，氣韻生動(dòng)。