馬 姣
很難想象沒(méi)有馬的人類(lèi)文明史。張騫通西域引入的汗血寶馬令無(wú)數(shù)漢人神往,陪唐·吉訶德大戰(zhàn)風(fēng)車(chē)的那匹瘦馬讓后人無(wú)限慨嘆,馬踏飛燕在河西走廊騰起了歷史的煙塵,蒙古鐵騎馳騁疆場(chǎng)驚擾了大漠的落日。這些浪漫的傳說(shuō)故事和血跡斑斑的戰(zhàn)爭(zhēng)史詩(shī),共同書(shū)寫(xiě)了馬在人類(lèi)文明史中難以被替代的地位。然而,科技的發(fā)展逐漸取代了這種神奇動(dòng)物在人類(lèi)社會(huì)中的多種功用,在工業(yè)革命興起之后的兩百多年時(shí)間里,它們也漸漸失去了以往被人類(lèi)附加的光環(huán)。這種驟然衰落的命運(yùn),與它們遠(yuǎn)古祖先的演化軌跡如出一轍。
人類(lèi)對(duì)馬的馴化最早只能追溯到距今約5500年前,這段叱咤風(fēng)云的歷史在它們大家族的生物學(xué)史中只不過(guò)轉(zhuǎn)瞬一瞥,在馬的演化進(jìn)程中僅僅只占了大概萬(wàn)分之一。
在自然界,馬屬于哺乳綱中的奇蹄目,和犀牛、貘共同構(gòu)成了現(xiàn)代奇蹄類(lèi)動(dòng)物中僅存的三大類(lèi)?,F(xiàn)生馬僅有真馬Equus一個(gè)屬,犀牛和貘也早已衰落,只能在北白犀等物種滅絕之際引發(fā)一波新聞媒體的關(guān)注熱潮,這些凋敝的類(lèi)群是奇蹄類(lèi)動(dòng)物遠(yuǎn)古時(shí)代繁盛族群中僅存的代表。但在漫長(zhǎng)的演化史中,馬和犀牛等奇蹄類(lèi)動(dòng)物曾經(jīng)非常繁盛,多樣性極高,絲毫不遜色于后來(lái)居上的鹿科、牛科等偶蹄類(lèi)動(dòng)物。
自北美起源后,馬科動(dòng)物馳騁于遼闊的新舊大陸。北美始新世早期(距今約5600萬(wàn)年前)的始祖馬(Hyracotheriinae,英文俗名為dawn horse,dawn意為“黎明、拂曉”)是馬最早的祖先,此后它們五千多萬(wàn)年的演化歷史在地球歷史中的地位絲毫不亞于馬在人類(lèi)文明史中的地位。始祖馬的體重大概25-35千克,從早始新世一直穩(wěn)定地生活到漸新世末期(距今約5600-2300萬(wàn)年前),最大體重不超過(guò)100千克。
“馬踏飛燕”雕塑復(fù)制品(圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò))
世界上第一副復(fù)原的始祖馬骨架(MacFadden, 1992)
北美地區(qū)中新世以來(lái)馬科動(dòng)物中屬一級(jí)別的種類(lèi)數(shù)量變化(MacFadden, 1992)
5600萬(wàn)年演化史中馬在不同階段體重示意圖(MacFadden, 1988&1992)
不過(guò),在平穩(wěn)演化了三千多萬(wàn)年后,馬在距今約2300至533萬(wàn)年前的中新世迎來(lái)了演化的巔峰。這一階段馬的多樣性最高、種群最龐大、不同類(lèi)群的體重分化也非常大。在距今約2300-2000萬(wàn)年間,馬的種類(lèi)增長(zhǎng)了近五倍,從不到20種增長(zhǎng)到了近100個(gè)種類(lèi)。中新世北美同一個(gè)動(dòng)物群中便有十幾種不同支系的馬共生,這意味著它們之間的生態(tài)位差異很大、種群內(nèi)部的社會(huì)結(jié)構(gòu)也非常多樣和復(fù)雜。在中新世,馬的形態(tài)特征也發(fā)生了顯著變化,其體型增大(體重最大可達(dá)約800kg)、牙齒齒冠變高。通常認(rèn)為是北美大陸上草原環(huán)境的擴(kuò)張促使了馬科動(dòng)物發(fā)生了這樣的形態(tài)演變。
在馬科動(dòng)物龐大的家族中,以三趾馬族Hipparionini和真馬族Equini為代表的馬亞科Equinae是最主要的支系。雖然真馬是唯一存續(xù)至今的馬科動(dòng)物,但三趾馬無(wú)疑是最成功的一個(gè)支系,在中新世這段由馬科動(dòng)物主導(dǎo)的時(shí)代中,它們是當(dāng)仁不讓的王者。正如達(dá)爾文所得出的結(jié)論:“正是那些常見(jiàn)的,廣泛分布的物種,產(chǎn)生了最多的有據(jù)可考的變種?!本嘟窦s1500萬(wàn)年前,三趾馬在北美達(dá)到了演化巔峰;這種鼎盛階段持續(xù)了大約一千萬(wàn)年。然而,在地球歷史的地質(zhì)學(xué)記錄中,從來(lái)沒(méi)有出現(xiàn)過(guò)某種生物的類(lèi)型數(shù)目無(wú)限制增加的情形。在距今約五六百萬(wàn)年的中新世末期,三趾馬急劇衰落,直至大約200萬(wàn)年前在北美徹底絕跡。
三趾馬在北美故鄉(xiāng)之外的演化史也同樣引人入勝。在距今約1100萬(wàn)年的晚中新世初期,一個(gè)全球氣候變冷的事件導(dǎo)致海平面下降,三趾馬得以通過(guò)白令陸橋從北美擴(kuò)散到舊大陸,此后亞歐大陸成為了三趾馬的另一個(gè)演化主戰(zhàn)場(chǎng)。三趾馬迅速在亞歐非舊大陸擴(kuò)散,這種繁盛景象持續(xù)了五六百萬(wàn)年。在距今約六百萬(wàn)年前的中新世末期,三趾馬在舊大陸也迅速衰落,但其在舊大陸的滅絕比美洲晚了一百多萬(wàn)年。
我們很容易從馬科動(dòng)物的演化史中得出這樣的一個(gè)結(jié)論——在歷時(shí)一千多萬(wàn)年的新生代晚期哺乳動(dòng)物化石中,馬化石是最常見(jiàn)的一種,它們不僅分布非常廣泛,化石的數(shù)量也相當(dāng)可觀。在現(xiàn)代科學(xué)興起之前的歐洲和美洲,馬化石是最早被博物學(xué)家進(jìn)行系統(tǒng)收集和研究的哺乳動(dòng)物之一。距今約1100至258萬(wàn)年前的中新世晚期和上新世,我國(guó)北方甘肅、山西和陜西等大片地區(qū)廣布的哺乳動(dòng)物群被命名為“三趾馬動(dòng)物群”,而這種富含三趾馬、犀牛、大象和長(zhǎng)頸鹿等哺乳動(dòng)物化石的色澤發(fā)紅的黏土也因此得名“三趾馬紅土”。
中新世的三趾馬(上)和上新世至更新世真馬(下)的分布及擴(kuò)散示意圖(MacFadden, 1992)
在距今約三四百萬(wàn)年前,真馬出現(xiàn)在美洲大陸,這種以單趾為典型特征的馬在地質(zhì)歷史時(shí)期的最后一個(gè)階段——第四紀(jì)初期遷徙至舊大陸,并迅速占領(lǐng)了北半球的大部分地區(qū)。真馬在舊大陸的出現(xiàn)時(shí)間——即距今約258萬(wàn)年前,通常被視為歐亞大陸第四紀(jì)開(kāi)始的標(biāo)志,這足見(jiàn)馬科動(dòng)物在古生物學(xué)之外的地質(zhì)學(xué)和地層學(xué)中所具備的不可或缺的意義?,F(xiàn)在為我們所熟知的斑馬、野馬和野驢等都是真馬屬中的不同類(lèi)群,這些野生的珍稀動(dòng)物僅零星分布在非洲和亞洲的一些干旱偏遠(yuǎn)地區(qū)。雖然三趾馬和真馬的這兩個(gè)類(lèi)群的出現(xiàn)和分布時(shí)間大致上是一先一后的,但三趾馬并不是真馬的直系祖先,二者分屬不同的支系。
在距今約一萬(wàn)到八千年前,美洲超過(guò)一半的大型哺乳動(dòng)物都迅速滅絕了,包括猛犸象、乳齒象、大地懶和曾經(jīng)在此風(fēng)馳電掣了千萬(wàn)年的各種各樣的馬。正如進(jìn)化論的另一位先驅(qū)——阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士所言:“我們?nèi)缃裆钤谝粋€(gè)動(dòng)物貧乏的世界里,其中許多規(guī)模最大、最壯觀的大型脊椎動(dòng)物在離我們最近的地質(zhì)時(shí)代消失了?!?/p>
在15世紀(jì),當(dāng)西班牙探險(xiǎn)家發(fā)現(xiàn)并入侵新大陸時(shí),他們又重新把馬帶到了這片土地。那時(shí)北美的土著居民第一次看見(jiàn)馬這種生物時(shí),完全不知道這里其實(shí)是馬的祖先們?cè)?jīng)馳騁奔騰的故鄉(xiāng)和伊甸園。此后的五個(gè)世紀(jì)里,馬在遼闊的北美大平原上再一次野蠻生長(zhǎng),重新書(shū)寫(xiě)它們?cè)诠释辽系挠忠欢涡職v史。
馬科動(dòng)物以其豐富的化石記錄和在人類(lèi)社會(huì)中發(fā)揮的重要作用而廣受關(guān)注。在現(xiàn)代科學(xué)研究開(kāi)始之前的數(shù)百年間,哺乳動(dòng)物化石在歐洲社會(huì)中被視為神秘的遠(yuǎn)古怪獸而成為博物學(xué)家獵奇并收藏的對(duì)象,在東亞地區(qū)則主要被當(dāng)作“龍骨”在藥材市場(chǎng)上流通販賣(mài)。
17世紀(jì)以后,歐洲的博物學(xué)家便已經(jīng)搜集到了大量的動(dòng)植物和化石標(biāo)本,對(duì)其分類(lèi)迫在眉睫。此后,18世紀(jì)生物分類(lèi)學(xué)的發(fā)展極大地促進(jìn)了對(duì)哺乳動(dòng)物化石的科學(xué)研究,而同時(shí)期地質(zhì)學(xué)的發(fā)展也為博物學(xué)注入了大量的新知識(shí),促生了進(jìn)化思想的萌芽。到了19世紀(jì)初期,保存在地質(zhì)沉積物中的滅絕生物已被科學(xué)家用來(lái)研究系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和形態(tài)演化。之后,達(dá)爾文時(shí)代就到來(lái)了,他在1832年開(kāi)始環(huán)球航線(xiàn),用了28年的時(shí)間構(gòu)建起了進(jìn)化論的大廈,不僅影響到了科學(xué)界的方方面面,也深刻地撼動(dòng)著世俗社會(huì)的中樞神經(jīng)。
而早在1758年,現(xiàn)代生物分類(lèi)學(xué)的奠基人、瑞典生物學(xué)家卡爾·馮·林奈,就創(chuàng)立了真馬屬Equus。這比達(dá)爾文在1859年發(fā)表《物種起源》早了整整一個(gè)世紀(jì)。馬科動(dòng)物漫長(zhǎng)的演化歷史、豐富的化石材料和顯著的形態(tài)變化,不僅使其在哺乳動(dòng)物演化研究中得到了特別的關(guān)注,而且也成為了闡釋進(jìn)化論時(shí)最膾炙人口的經(jīng)典案例。
1879年,美國(guó)最早的古生物學(xué)家之一、任職于耶魯大學(xué)的馬什(O.C. Marsh)根據(jù)耶魯大學(xué)皮博迪博物館館藏的美洲發(fā)現(xiàn)的馬化石提出了一個(gè)馬的進(jìn)化譜系圖。這幅圖簡(jiǎn)明扼要地闡明了從始祖馬到真馬的演化歷程中,馬在不同演化階段的主要形態(tài)特征及變化。這在當(dāng)時(shí)引起了很大的反響,這個(gè)序列完整且有據(jù)可靠的案例,由此成為了令人信服的達(dá)爾文漸進(jìn)進(jìn)化理論的證據(jù)而廣為流傳。且不說(shuō)近兩百年間數(shù)代古生物學(xué)家們?cè)谶@一研究領(lǐng)域的新發(fā)現(xiàn)如何重繪馬科動(dòng)物的演化歷史,這幅簡(jiǎn)單的圖片確實(shí)準(zhǔn)確地描摹出了馬科動(dòng)物的演化簡(jiǎn)史,所以我們至今仍能在各大自然博物館中看到這幅創(chuàng)作于19世紀(jì)的圖片,而馬的演化歷程也被古生物學(xué)家和愛(ài)好者們津津樂(lè)道了兩個(gè)世紀(jì)。
這幅流傳甚廣的示意圖展現(xiàn)了馬在不同的演化階段中頰齒和肢骨的演化趨勢(shì),這是馬在演化史中變化最顯著的兩類(lèi)形態(tài)特征。始祖馬是最原始的一種奇蹄類(lèi)動(dòng)物,體型似狐,身量輕巧;前腳四趾,后腳三趾。在提到馬什和始祖馬時(shí),不得不提到另一則與之相關(guān)的軼事。英國(guó)著名的博物學(xué)家托馬斯·亨利·赫胥黎,是達(dá)爾文忠實(shí)的擁護(hù)者,也是一名才華橫溢的科學(xué)家。在著名的赫胥黎家族中,這位《天演論》的著者和另一位創(chuàng)作了著名的反烏托邦小說(shuō)《美麗新世界》的阿道司·倫納德·赫胥黎其實(shí)是親祖孫。
1876年,托馬斯·赫胥黎在耶魯拜訪馬什時(shí),被皮博迪博物館豐富的馬科動(dòng)物化石所吸引,他們相處了三個(gè)星期來(lái)研究這些馬化石。有一天,馬什和赫胥黎在聊到馬的祖先種時(shí),赫胥黎不禁提筆在一張泛黃的紙上畫(huà)了一幅始祖馬的草圖,并說(shuō):“這就是我心目中‘Eohippus’的樣子”(注:‘Eohippus’是始祖馬Hyracotherium的曾用名)。然后他又說(shuō):“但是我得加上一個(gè)騎馬的人”,說(shuō)罷他又在始祖馬上面畫(huà)了幾筆。兩位學(xué)者對(duì)著這幅巧妙的簡(jiǎn)筆畫(huà)談笑風(fēng)生,馬什說(shuō)道:“這個(gè)騎馬的人也需要一個(gè)名字,我們叫他什么好呢”。赫胥黎詼諧地打趣道:“那就叫他‘始祖人’吧(注:‘eo’源自希臘語(yǔ),意為“黎明”。赫胥黎在此借用了始祖馬學(xué)名的這個(gè)前綴‘eo’,再加上‘Homo’人屬,組合成‘Eohomo’這個(gè)假想的騎馬人)”。馬什聽(tīng)罷在草圖下面題上了他們的名字。
馬的直線(xiàn)演化示意圖(Marsh,1879)
1876年赫胥黎繪制的假想的“始祖人騎始祖馬”(MacFadden, 1994)
馬什等早期古生物學(xué)家對(duì)馬科動(dòng)物演化史的研究,確實(shí)迎合了當(dāng)時(shí)進(jìn)化論的新思潮,但這種直線(xiàn)演化的思路無(wú)疑簡(jiǎn)化了生物演化的多樣性和復(fù)雜性。不過(guò),在達(dá)爾文主義的影響之下,19世紀(jì)末至20世紀(jì)初期、尚處于襁褓期的古生物學(xué)界奉行直線(xiàn)演化的理論是完全可以理解的歷史風(fēng)尚。而從另一方面來(lái)看,這種簡(jiǎn)化的敘述方式可以簡(jiǎn)單扼要地把復(fù)雜的科學(xué)事實(shí)傳遞給大眾,完全符合信息傳播的需求。所以,我們至今還能在各大博物館中看到這幅一百多年前的馬科動(dòng)物演化發(fā)展圖——從始祖馬到真馬、從假想的五趾到單趾。
20世紀(jì)中后期,隨著科學(xué)發(fā)掘的開(kāi)展和化石資料的不斷累積,人們普遍意識(shí)到馬的多樣性極高,其演化歷程遠(yuǎn)比之前被奉為圭臬的直線(xiàn)演化復(fù)雜得多。科學(xué)研究是去尋找復(fù)雜事實(shí)背后的簡(jiǎn)單規(guī)則嗎?還是在致力于找到這種簡(jiǎn)單規(guī)律之后去忘記它們?
不管馬科還是其他物種的系統(tǒng)發(fā)育研究,我們唯一可以得出的一個(gè)確切的結(jié)論是,生命之樹(shù)在不斷生長(zhǎng)中,沒(méi)有哪一棵是已經(jīng)被人類(lèi)完全認(rèn)識(shí)的固定不變的圖景。新材料的發(fā)現(xiàn)和新方法的應(yīng)用在不停地給這些樹(shù)輸血,也促使其不斷枝繁葉茂,同時(shí)對(duì)根系的梳理也在不斷進(jìn)步。
和人類(lèi)歷史一樣,生物的演化過(guò)程也只能向前,但是向前的方向中并不一定蘊(yùn)含進(jìn)步或者變好的意味。正如目前有一些持這種思想的生物學(xué)家避免把“evolution”翻譯成“進(jìn)化”一樣。自然史學(xué)家只是找到演化的脈絡(luò),而非給它們分出優(yōu)劣。以馬科動(dòng)物為例,它們從多趾逐漸演變?yōu)閱沃?,并不能說(shuō)明現(xiàn)代僅存的單趾的馬比其祖先種更進(jìn)步。在遍布森林的始新世,趾行的始祖馬步態(tài)似貘,漫步在森林中以果實(shí)嫩葉為食;及至溫暖濕潤(rùn)的中新世晚期,繁盛一時(shí)的三趾的馬,其側(cè)趾分散了中趾的壓力,使其在泥濘的沼澤林地中穩(wěn)定地踱步覓食;在第四紀(jì)冰期的干冷大草原上,真馬一騎絕塵、從劍齒虎的利爪下險(xiǎn)中求生。所以,不同的馬在其各自所處的時(shí)代都很成功,完美地適應(yīng)著各自所處的生態(tài)環(huán)境,也向大眾生動(dòng)地傳遞著教科書(shū)式的生物演化傳奇。