陳嘉欣，顏潔，游義紅，李博，和成忠，涂春霖，湛方棟

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201；2.中國地質(zhì)調(diào)查局昆明自然資源綜合調(diào)查中心，昆明 650111）

采礦、污灌、冶金以及農(nóng)藥化肥的大量施用，導(dǎo)致我國農(nóng)田土壤鎘（Cd）污染較為嚴(yán)重[1]。《全國土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，我國土壤Cd 點(diǎn)位超標(biāo)率為7.0%，位于重金屬之首[2]。Cd是毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，有極強(qiáng)的遷移性，易被植物吸收積累，還會(huì)擾亂植物代謝并損害植物生長[3-4]。

叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）是廣泛存在于土壤中的一種共生真菌，能與大多數(shù)植物形成共生關(guān)系[5]。重金屬脅迫下AMF 能侵染植物根系形成菌根共生體，尤其是AMF 根外菌絲網(wǎng)絡(luò)能改善植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)植物生長[6]。AMF 也會(huì)使植物的根系分泌物發(fā)生變化，其中低分子有機(jī)酸可與土壤重金屬螯合形成“重金屬-低分子有機(jī)酸”復(fù)合物，從而降低土壤重金屬生物有效性和遷移性，減輕重金屬對(duì)植物的毒害[7]。研究表明，低分子有機(jī)酸對(duì)土壤重金屬有效性的影響過程相對(duì)復(fù)雜，其不僅與有機(jī)酸種類和本身性質(zhì)有關(guān)，還與土壤條件和種植模式等因素有關(guān)[8]。研究表明，Cd 脅迫下接種AMF 時(shí)，不同種類的低分子有機(jī)酸分泌量變化存在差異，導(dǎo)致土壤中重金屬形態(tài)不同[9]。然而，從根系分泌物角度探討AMF 生態(tài)功能的研究相對(duì)較少。

受植物根系生長和代謝的影響，根際土和非根際土之間存在著較大的差別[10]。根際是指距離根表面1～4 mm 甚至更小范圍的微區(qū)土壤，是土壤與植物及微生物相互作用的重要場所[11]。自然栽種植物對(duì)根際土的獲取有一定難度且不精準(zhǔn)，本研究采用根袋盆栽法，能更準(zhǔn)確研究AMF 對(duì)根際和非根際土壤的影響。因此根袋盆栽試驗(yàn)下，研究Cd 污染土壤中AMF的生態(tài)功能具有一定的理論意義。

本試驗(yàn)選取云南會(huì)澤鉛鋅礦區(qū)周邊Cd污染的農(nóng)田土壤為供試土壤，設(shè)置接種與不接種AMF 處理，通過根袋盆栽試驗(yàn)，研究接種AMF 對(duì)玉米生長、根系低分子有機(jī)酸分泌量與植株Cd 累積的影響，旨在豐富對(duì)鉛鋅礦區(qū)AMF 生態(tài)功能的認(rèn)識(shí)，為重金屬污染農(nóng)田土壤的生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤為山原紅壤，采自云南省會(huì)澤縣鉛鋅礦區(qū)周圍農(nóng)田土壤（北緯26°34′48″，東經(jīng)103°38′38″），土壤自然風(fēng)干后過2 mm 孔徑篩，經(jīng)121 ℃高壓蒸汽滅菌鍋滅菌120 min，自然風(fēng)干備用。土壤基本理化性質(zhì)：pH 為6.4，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為86.25、13.25 mg?kg-1和12.24 mg?kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為22.30 g?kg-1，Cd含量為6.73 mg?kg-1。

供試玉米品種為會(huì)單四號(hào)（Zea maysL.），是礦區(qū)周邊主栽品種，于云南省昆明市小板橋種子市場采購。挑選大小一致且籽粒飽滿的玉米種子，依次用75%乙醇和10%次氯酸鈉表面消毒10 min，消毒后的玉米種子用無菌水漂洗干凈至無色無味，放入墊有浸濕濾紙且已滅菌的培養(yǎng)皿中，在溫度25 ℃下恒溫培養(yǎng)3 d，待種子萌發(fā)露白時(shí)，挑選無污染且生長一致的幼苗備用。

供試AMF 菌種為摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae，BGC YN05），原始菌劑由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫提供。以玉米為宿主植物通過盆栽試驗(yàn)擴(kuò)繁所得接種物（含孢子、菌絲體等），每克土壤含有25～30個(gè)孢子。

1.2 根袋試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根袋盆栽試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。設(shè)置不接種（CK）與接種AMF（AMF）2 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置4 個(gè)重復(fù)。根袋是由400 目尼龍網(wǎng)縫制而成，根袋直徑為15 cm，高為20 cm。每個(gè)試驗(yàn)根袋內(nèi)裝入0.8 kg 滅菌土壤，施加100 g 菌劑平鋪于萌芽的玉米種子下面，而CK 組鋪等量的滅菌菌劑（100 g 菌劑在高溫121 ℃下滅菌處理120 min），然后再鋪上0.2 kg 滅菌土壤將AMF 菌劑和萌芽的玉米種子覆蓋，再將根袋放入一個(gè)中號(hào)盆缽中（直徑35 cm），花盆內(nèi)裝入2.5 kg 滅菌土。在試驗(yàn)過程中，采用自然光照，澆灌去離子水控制土壤含水量為田間持水量的60%～70%。種植60 d 后進(jìn)行植物和土壤樣品的采集與測定。

1.3 測定方法

1.3.1 玉米葉片光合生理指標(biāo)的測定

玉米收樣前一周，選擇玉米最頂端葉片測定光合參數(shù)，測定時(shí)間為上午9：00—11：00（陽光充足），使用LI-6400 便攜式光合儀測定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度；葉綠素含量測定采用95%乙醇萃取法，在665 nm 和649 nm 波長下測定吸光值并計(jì)算葉綠素含量[12]。

1.3.2 玉米株高、生物量、根系侵染率與土壤孢子數(shù)的測定

玉米種植60 d后，用卷尺測定株高并采集植物和土壤樣品。植物經(jīng)過自來水、去離子水漂洗干凈晾干后分為地上部和根系，105 ℃殺青30 min 后，75 ℃烘干至恒質(zhì)量并測定其生物量。采取部分新嫩細(xì)根，用酸性品紅染色液染色，脫色后將其排列在載玻片上，在電子顯微鏡上觀察菌絲侵染情況，采用十字交叉法計(jì)算AMF 侵染率[13]；采用濕篩傾注-蔗糖離心法測定根際土壤孢子數(shù)[14]。

1.3.3 玉米地上部養(yǎng)分含量的測定

稱取0.1 g 烘干的粉末樣品，置于100 mL 凱氏瓶中，加入5 mL 濃硫酸，搖勻過夜，并放彎頸漏斗，在消化爐上緩緩加熱，濃硫酸分解后冒白煙逐漸升溫，當(dāng)溶液全部呈棕黑色時(shí)，取下凱氏瓶，冷卻后加10 滴30%過氧化氫，并不斷搖勻，繼續(xù)加熱20 min，反復(fù)滴加10 滴30%過氧化氫2～3 次，直至溶液呈無色或清亮后，過濾至50 mL 容量瓶中，并用蒸餾水定容至刻度線。濾液可測氮磷鉀含量，分別采用蒸餾法、鉬銻抗比色法和原子火焰分光光度計(jì)法測定氮磷鉀含量[15]。

1.3.4 玉米根系低分子有機(jī)酸提取與測定

根系分泌物收集和濃縮采用水培法[16]。采集整株植物，用自來水和蒸餾水分別清洗根系3 遍，將整株轉(zhuǎn)入200 mL 5 mg?L-1的百里酚溶液中浸泡3 min，再將其轉(zhuǎn)入盛有200 mL 0.005 mol?L-1CaCl2溶液的收集瓶中，用錫箔紙將收集瓶包裹，通氣收集根系分泌物2 h。在45 ℃條件下將收集液旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)、濃縮至10 mL，過0.45μm 濾膜，-20 ℃冷凍保存、備用。有機(jī)酸含量的測定采用HPLC 法，在選定的色譜條件下，得到5 種有機(jī)酸（草酸、酒石酸、蘋果酸、檸檬酸和琥珀酸）混合標(biāo)準(zhǔn)品的色譜圖，從而測定其樣品有機(jī)酸的含量。

1.3.5 土壤速效養(yǎng)分含量與Cd形態(tài)的測定

土壤速效養(yǎng)分含量的測定參照鮑士旦《土壤農(nóng)化分析》[15]。堿解氮含量采用堿解-擴(kuò)散法測定；速效磷含量采用浸提劑-鉬銻抗比色法測定；速效鉀含量采用NH4OAc浸提-火焰光度法測定；采用Tisser分級(jí)提取法測定土壤Cd各形態(tài)含量[17]。

1.3.6 植株Cd含量的測定

植株Cd 含量測定采用HNO3-H2O2消解法[15]：稱取0.5 g粉末樣品于消解罐中，加5 mL硝酸浸泡過夜，再加3 mL 30%過氧化氫溶液，蓋好內(nèi)蓋，旋緊不銹鋼外套，放入恒溫干燥箱，160 ℃消解4 h，使消化液消解至完全透明，在箱內(nèi)自然冷卻至室溫，打開后用蒸餾水將消化液洗入50 mL 容量瓶中，并洗滌內(nèi)罐和內(nèi)蓋3 次，用蒸餾水定容至刻度線，混勻后，用火焰原子吸收分光光度法測定植株Cd含量。

Cd 累積量（μg?株-1）=Cd 含量（μg?g-1）×植株生物量（g?株-1）；轉(zhuǎn)移系數(shù)（TF）=植株地上部Cd 含量（mg?kg-1）/植株根系Cd 含量（mg ?kg-1）；生物轉(zhuǎn)移因子（BTF）=植物地上部Cd含量（mg?kg-1）×地上部生物量（g）/[根系Cd含量（mg?kg-1）×根系生物量（g）][18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，利用IBM SPSS Statistics 19.0 軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)（LSD 法，顯著性水平P<0.01 和P<0.05）以及相關(guān)性分析（Pearson 法，顯著性水平α=0.05），并采用Origin 9.1進(jìn)行數(shù)據(jù)制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種AMF對(duì)玉米根系侵染、株高與生物量的影響

如表1 所示，玉米根系侵染率為36.80%，每克根際土壤孢子數(shù)為64 個(gè)，說明AMF 對(duì)玉米根系形成有效侵染。接種AMF 導(dǎo)致玉米株高、地上部和根系生物量分別顯著增加3.0、18.9 倍和4.7 倍。可見，接種AMF 能顯著增加玉米株高和生物量，從而促進(jìn)玉米生長。

表1 接種AMF對(duì)玉米根系侵染、株高與生物量的影響Table 1 Effects of AMF on root infection，height and biomass of maize

2.2 接種AMF對(duì)玉米光合生理指標(biāo)的影響

由圖1可知，接種AMF顯著增加玉米葉片葉綠素含量、凈光合速率和蒸騰速率，分別增加1.1、2.3 倍和39.4%，但顯著降低玉米葉片胞間CO2濃度，降幅為30.7%?？芍?，接種AMF 能不同程度影響玉米光合生理指標(biāo)。

圖1 接種AMF對(duì)玉米葉片光合生理指標(biāo)的影響Figure 1 Effects of AMF on photosynthetic physiology of maize leaves

2.3 接種AMF 對(duì)土壤速效養(yǎng)分含量與玉米養(yǎng)分吸收的影響

由圖2 可知，與CK 相比，對(duì)根際土壤速效養(yǎng)分含量而言，接種AMF 顯著降低速效磷和速效鉀含量，分別降低28.2%和35.0%；對(duì)非根際土壤速效養(yǎng)分含量而言，接種AMF 顯著增加堿解氮含量，增幅為8.8%，但顯著降低速效鉀含量，降幅為15.1%。可見，接種AMF 對(duì)根際和非根際土壤速效養(yǎng)分含量有不同程度的影響。

圖2 接種AMF對(duì)土壤速效養(yǎng)分含量的影響Figure 2 Effect of of AMF on the content of available nutrients in soil

由圖3可知，與CK相比，接種AMF后玉米植株地上部鉀含量顯著降低，降幅為21.4%，但植株地上部氮、磷含量無顯著變化。接種AMF 處理顯著增加玉米植株地上部氮、磷、鉀吸收量，分別增加了19.1、18.7 倍和14.2 倍。可見，接種AMF 能促進(jìn)植株對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分氮、磷、鉀的吸收。

圖3 接種AMF對(duì)玉米地上部養(yǎng)分含量及吸收量的影響Figure 3 Effects of AMF on nutrient content and uptake in maize shoot

2.4 接種AMF對(duì)玉米根系低分子有機(jī)酸分泌量的影響

如圖4所示，與CK相比，接種AMF后玉米根系草酸、酒石酸、蘋果酸和琥珀酸分泌量均顯著增加，分別增加1.6、3.8、1.3 倍和1.1 倍?？梢?，接種AMF 能不同程度促進(jìn)玉米根系草酸、酒石酸、蘋果酸和琥珀酸的分泌。

圖4 接種AMF對(duì)玉米根系分泌物中低分子有機(jī)酸分泌量的影響Figure 4 Effects of AMF on the secretion of low molecular weight organic acids in maize root exudates

2.5 接種AMF 對(duì)根際土壤Cd 形態(tài)與玉米Cd 累積特征的影響

如表2所示，與CK相比，接種AMF顯著增加根際土壤鐵錳氧化態(tài)Cd 含量，增幅為22.5%；顯著降低有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd 含量，降幅為12.8%；但對(duì)根際土壤交換態(tài)和有效態(tài)Cd 含量無顯著影響?？梢?，AMF 對(duì)根際土壤Cd形態(tài)有不同程度的影響。

表2 接種AMF對(duì)根際土壤Cd形態(tài)的影響（mg?kg-1）Table 2 Effects of AMF on Cd speciation in rhizosphere soil（mg?kg-1）

如表3所示，接種AMF顯著降低玉米地上部和根系Cd 含量，分別降低32.7%、77.9%，但顯著增加玉米地上部和根系Cd 累積量，分別增加12.5 倍和25.8%，導(dǎo)致轉(zhuǎn)移系數(shù)顯著增加了2.0 倍，生物轉(zhuǎn)移因子顯著降低了58.7%。

表3 接種AMF對(duì)玉米Cd累積特征的影響Table 3 Effects of AMF on Cd accumulation characteristics of maize

2.6 相關(guān)性分析

由表4 可知，根系草酸、酒石酸、蘋果酸和琥珀酸分泌量與土壤中鐵錳氧化態(tài)Cd含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），但與有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。由表5 可知，玉米地上部和根系Cd 含量與草酸、酒石酸、蘋果酸、琥珀酸分泌量和鐵錳氧化態(tài)Cd含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），但與有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；玉米地上部Cd 累積量與草酸、酒石酸、蘋果酸、琥珀酸分泌量和鐵錳氧化態(tài)Cd 含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），但與有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd 含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；根系Cd 累積量與草酸、酒石酸、蘋果酸和琥珀酸分泌量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。可見，AMF 降低玉米植株Cd 含量、增加Cd 累積量與其改善低分子有機(jī)酸分泌量及根際土壤Cd形態(tài)密切相關(guān)。

表4 土壤Cd形態(tài)與根系低分子有機(jī)酸分泌量之間的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between soil Cd speciation and the secretion of low molecular weight organic acids in the root

表5 植株Cd含量、累積量與低分子有機(jī)酸、土壤Cd形態(tài)之間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of plant Cd content and accumulation with low molecular weight organic acids and soil Cd speciation

3 討論

重金屬污染的土壤存在養(yǎng)分貧瘠和肥力低等問題，但AMF 能有效地改善土壤系統(tǒng)中的養(yǎng)分狀況，提高宿主植物吸收養(yǎng)分的能力[5]。本研究發(fā)現(xiàn)接種AMF 處理根際土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量減少，其原因可能是根袋培養(yǎng)條件下有限的土壤養(yǎng)分含量不能滿足AMF 接種處理玉米生長所需養(yǎng)分，所以需消耗土壤速效養(yǎng)分來滿足玉米生長，從而導(dǎo)致土壤速效養(yǎng)分含量下降。研究表明，AMF 與宿主植物形成的菌根能有效地促進(jìn)植物對(duì)土壤磷的吸收，主要是由于AMF 菌絲延伸可擴(kuò)大植物對(duì)土壤中磷吸收的范圍[19]；同時(shí)AMF 也會(huì)參與調(diào)控土壤氮循環(huán)的過程，能直接吸收土壤中的氮素，并直接傳遞給植物[20]。有研究者開展了尾礦上生長的植物接種AMF 試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)植物與菌根能建立共生關(guān)系，顯著提高植物生物量，很大程度上促進(jìn)磷的吸收，從而改善植物生長[21]，這與本研究結(jié)果一致。主要原因是AMF 不僅能直接水解土壤無機(jī)磷和礦化有機(jī)磷，還能通過促進(jìn)根系有機(jī)酸的分泌間接影響土壤中磷的活化，進(jìn)而促進(jìn)宿主植物對(duì)磷的攝取[22]。

AMF 能與植物形成有益的共生關(guān)系，通過提高宿主植株對(duì)養(yǎng)分的吸收來促進(jìn)植株生長[23-24]。本研究中接種AMF 處理顯著增加玉米植株地上部氮、磷、鉀吸收量，AMF 提高植株對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分吸收主要有兩方面原因：一是AMF 形成的根外菌絲網(wǎng)絡(luò)能夠擴(kuò)大植物根系吸收養(yǎng)分的范圍，使植物吸收更多的土壤養(yǎng)分[25]；二是菌根及根系分泌物具有活化作用，在其作用下土壤中難溶性礦質(zhì)營養(yǎng)更容易分解，增加土壤養(yǎng)分的有效性，有利于植物對(duì)活化后的難溶礦質(zhì)元素的吸收利用[26]。研究表明，AMF侵染根系后能分泌一種特殊糖蛋白——球囊霉素（Glomalin-Related Soil Protein，GRSP），GRSP可以提高植物對(duì)氮、磷和鉀養(yǎng)分的吸收利用[27-28]，原因在于GRSP 與土壤團(tuán)聚體的水穩(wěn)定性有密切關(guān)系。

AMF 不僅對(duì)植物生長和養(yǎng)分吸收有顯著促進(jìn)作用，還能促進(jìn)根系分泌低分子有機(jī)酸，低分子有機(jī)酸對(duì)土壤的理化性質(zhì)和重金屬的植物毒性具有重要影響[29]。研究表明，低分子有機(jī)酸在根際難溶性養(yǎng)分的活化和吸收過程中發(fā)揮積極作用，可以通過酸化等途徑將難溶性物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可利用的有效成分，從而促進(jìn)植物生長[22]。本研究中，接種AMF 處理顯著促進(jìn)根系草酸、酒石酸、蘋果酸和琥珀酸的分泌，相關(guān)性分析表明根系草酸、酒石酸、蘋果酸和琥珀酸分泌量與土壤中鐵錳氧化態(tài)Cd 含量呈極顯著正相關(guān)，但與有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd 含量呈顯著負(fù)相關(guān)。這說明Cd 脅迫下低分子有機(jī)酸能改變重金屬的賦存形態(tài)和生物有效性，從而影響玉米植株對(duì)Cd 的吸收累積，這與前人研究結(jié)果[30]相似。

土壤中Cd 的生物毒性主要取決于其存在形態(tài)，它以多種形態(tài)存在于土壤中，主要有交換態(tài)、鐵錳氧化態(tài)和有機(jī)結(jié)合態(tài)等。有研究表明，接種AMF 降低了交換態(tài)Cd 含量，這可能是因?yàn)橥寥牢⑸飻?shù)量的改變改善了植物根系生長及其對(duì)養(yǎng)分的吸收，從而改變Cd形態(tài)[31]。根系分泌的低分子有機(jī)酸也是改變Cd形態(tài)的因素之一，其中檸檬酸和蘋果酸能提高土壤中可交換態(tài)重金屬含量，從而達(dá)到活化重金屬的目的[32]；也能通過改變pH 值來引起Cd 形態(tài)的變化[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF 處理土壤鐵錳結(jié)合態(tài)Cd 含量顯著增加，其可能原因是根袋空間限制下有機(jī)酸被濃縮，更容易改變土壤pH值和氧化還原電位，從而促進(jìn)鐵錳結(jié)合態(tài)Cd 的形成[34]；有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd 含量顯著降低，其可能的原因是AMF 為了提供更多養(yǎng)分給宿主，促使有機(jī)質(zhì)分解成容易被宿主吸收的小分子物質(zhì)，減少了有機(jī)質(zhì)與Cd 結(jié)合，導(dǎo)致有機(jī)結(jié)合態(tài)Cd 含量降低。其具體影響機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

在重金屬脅迫下，AMF 能一定程度上緩解重金屬對(duì)植物的毒害，增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的耐性[35]。本研究中，接種AMF 處理對(duì)土壤Cd 有效態(tài)含量無顯著影響，但能顯著降低植株Cd 含量、增加Cd 累積量，說明AMF主要通過提高玉米對(duì)Cd的耐受性來促進(jìn)玉米生長。其主要原因：一是AMF 自身菌絲內(nèi)有提供給重金屬結(jié)合的位點(diǎn)，使重金屬吸附結(jié)合固定在菌絲上，降低重金屬對(duì)宿主植物的脅迫[36]；二是接種AMF 顯著提高玉米生物量且遠(yuǎn)高于對(duì)照，在生長稀釋作用下間接導(dǎo)致植株Cd 含量降低和Cd 累積量增加。有學(xué)者應(yīng)用玻璃珠分室培養(yǎng)法來研究AMF 菌絲對(duì)Cd 離子的吸附特征，結(jié)果表明菌絲對(duì)Cd 的吸附能力顯著[37]。這也充分證明了本研究采用根袋盆栽法研究AMF 生態(tài)功能的必要性。本研究中根袋盆栽培養(yǎng)下，空間狹小的根袋限制了玉米根系生長，但充分發(fā)揮了AMF 根外菌絲的作用，且濃縮了根系分泌的低分子有機(jī)酸，更好地促進(jìn)有機(jī)酸與Cd 發(fā)生絡(luò)合和螯合反應(yīng)，減少Cd對(duì)植株的毒害，從而提高玉米耐受性并促進(jìn)其生長。

4 結(jié)論

（1）根袋盆栽培養(yǎng)條件下，接種AMF 能改善土壤養(yǎng)分狀況和Cd 有效性，促進(jìn)玉米對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和根系低分子有機(jī)酸的分泌，降低植株Cd含量，增加植株Cd累積量，從而提高玉米對(duì)Cd的抗性。

（2）玉米地上部Cd 累積量與低分子有機(jī)酸（草酸、酒石酸、蘋果酸、琥珀酸）分泌量和鐵錳氧化態(tài)Cd含量呈極顯著正相關(guān)，表明AMF 通過調(diào)控玉米低分子有機(jī)酸分泌和根際Cd形態(tài)促進(jìn)玉米植株Cd累積。