楊 潔，左太強(qiáng)，顧魯同，曾曉萍，馬金駿，蔣 寧，李 勇，李加祥，朱素英，倪 棟*

（1.沛縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，江蘇 沛縣 221600；2.泗水縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，山東 泗水 273200；3.江蘇省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，江蘇 南京 210036；4.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，江蘇 南京 210014；5.徐州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇 徐州 221000；6.徐州碩訊生物科技發(fā)展有限公司，江蘇 徐州 221000；7.沛縣經(jīng)濟(jì)作物栽培技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇沛縣 221600）

金耳（Tremella aurantialba）亦稱黃金木耳、金銀耳，隸屬擔(dān)子菌綱（Basidiomycets）銀耳目（Tremellales）銀耳科（Tremellace）銀耳屬（Tremella），是一種珍稀食（藥）用真菌[1]。金耳子實(shí)體外觀形似腦狀，呈膠質(zhì)狀[2]，表面有褶皺，回紋瓣裂，鮮食口感細(xì)膩，咀嚼有膠質(zhì)感，口味清潤(rùn)，味鮮色美，營(yíng)養(yǎng)豐富，含有優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)、人體所需氨基酸、多種維生素及硫、磷、錳、鐵等微量元素[3-4]。在藥用功能上，金耳具有化痰止咳、調(diào)氣提神，菌絲體所含的正丁醇有抗凝血等功效，多糖可調(diào)血糖、降血脂、抗氧化，增強(qiáng)人體免疫能力[5-6]。

羊肚菌（Morchella esculenta）被稱為羊肚菜、羊肚蘑、草笠竹等，隸屬盤菌綱（Discomycetes）盤菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella）[7]，是珍貴的食用菌之一。羊肚菌菌蓋外形褶皺似羊肚，口感嬌嫩、味道鮮美，富含多種氨基酸與礦物質(zhì)。此外，羊肚菌還有較高的保健價(jià)值，羊肚菌所含的大量抗氧化成分對(duì)抑制惡性腫瘤的發(fā)生起到積極作用，其子實(shí)體富含的甾醇類化合物不僅對(duì)抗炎癥效果明顯，還有加速膽固醇降解和吸收的功效。

由于野生金耳、羊肚菌的資源稀少，加上采集困難，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了市場(chǎng)需要，因此從20世紀(jì)70年代開始，我國(guó)對(duì)金耳和羊肚菌的人工栽培進(jìn)行了深入研究，并取得了較大突破。筆者對(duì)當(dāng)前人工栽培過程中溫度、濕度、空氣、光照等環(huán)境因子對(duì)金耳和羊肚菌生長(zhǎng)的影響情況進(jìn)行了概括和總結(jié)，以期為金耳和羊肚菌栽培技術(shù)的深入研究提供參考。

1 溫度對(duì)金耳和羊肚菌生長(zhǎng)的影響

1.1 溫度對(duì)金耳生長(zhǎng)的影響

金耳屬于中溫型真菌，菌絲在4～33 ℃均可生長(zhǎng)。溫度在4～10 ℃，袋內(nèi)菌絲長(zhǎng)勢(shì)緩慢影響菌絲生長(zhǎng)，后期出耳率低；在超過35 ℃的高溫條件下，菌絲會(huì)停止生長(zhǎng)[2]，最適生長(zhǎng)的溫度范圍在23～25 ℃。金耳菌絲接種后放入栽培室，菌袋內(nèi)剛接種好的菌絲會(huì)出現(xiàn)斷裂，為促進(jìn)菌絲恢復(fù)和有效萌發(fā)，此時(shí)應(yīng)將溫度控制在23～25 ℃。溫度高于27 ℃時(shí)會(huì)導(dǎo)致粗毛硬革菌絲提前老化，不利于其分解基質(zhì)為菌絲生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，還易造成菌絲黃化，甚至分泌黃色液體，增加雜菌侵染率。養(yǎng)菌過程中，菌絲萌發(fā)并向栽培料蔓延，溫度在22～23 ℃范圍內(nèi)，有利于袋內(nèi)種塊逐漸愈合。原基形成期，栽培室內(nèi)要保持一定的溫差，白天溫度控制在20～22 ℃，夜晚10～12 ℃，晝夜溫差超過10 ℃可提高原基突觸生長(zhǎng)速度[8]。幼耳生長(zhǎng)期，溫度范圍控制在22～23 ℃能有效控制粗毛硬革菌絲生長(zhǎng)，利于子實(shí)體的形成，并促進(jìn)子實(shí)體快速生長(zhǎng)。子實(shí)體轉(zhuǎn)色期，栽培室內(nèi)溫度宜控制在22～24 ℃以促進(jìn)耳片不斷伸展，此時(shí)應(yīng)盡量保持恒溫，避免室溫不穩(wěn)造成菌袋內(nèi)壁大量水珠聚集，金耳子實(shí)體易被污染。

1.2 溫度對(duì)羊肚菌生長(zhǎng)的影響

羊肚菌屬喜低溫菌，菌絲在3～25 ℃均可生長(zhǎng)，菌絲生長(zhǎng)期至子實(shí)體形成前，溫度低于3 ℃或高于25 ℃則不利于菌絲發(fā)育。發(fā)菌時(shí)期棚內(nèi)環(huán)境溫度過低，菌種易休眠，菌絲生長(zhǎng)緩慢，過高則易導(dǎo)致菌絲纖細(xì)、長(zhǎng)勢(shì)弱或菌絲老化，不利于出菇，嚴(yán)重影響菌絲生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致死亡，在15～18 ℃最適宜菌絲生長(zhǎng)[9]。催菇時(shí)期棚內(nèi)環(huán)境溫度調(diào)控在10～20 ℃，在合理溫度范圍內(nèi)注意保溫。出菇管理時(shí)期是原基大量形成、幼菇逐漸發(fā)育的關(guān)鍵階段，此時(shí)要特別注意“倒春寒”，預(yù)防凍害發(fā)生，避免因低溫天氣而導(dǎo)致原基及幼菇的大面積死亡，可通過封棚覆膜提升棚內(nèi)溫度，將溫度控制在10 ℃左右。子實(shí)體發(fā)育階段溫度調(diào)控在10～20 ℃范圍內(nèi)，地表溫度在9～15 ℃子實(shí)體長(zhǎng)勢(shì)良好，此時(shí)是羊肚菌品質(zhì)保障的重要時(shí)期，盡量保持溫度穩(wěn)定在適宜范圍內(nèi)。棚內(nèi)溫度過低時(shí)將很難形成原基，過高則易導(dǎo)致子實(shí)體灼傷、倒伏甚至死亡。出菇管理后期需調(diào)控溫度在8～22 ℃，防止溫度偏高導(dǎo)致子實(shí)體早衰、腐爛、畸形而影響羊肚菌產(chǎn)品品質(zhì)。

2 濕度對(duì)金耳和羊肚菌生長(zhǎng)的影響

2.1 濕度對(duì)金耳生長(zhǎng)的影響

金耳菌絲發(fā)育階段，培養(yǎng)料含水量應(yīng)控制在60%～65%，含水量過低易造成菌絲生長(zhǎng)稀疏，不利于出耳[2]。原基形成期，栽培室內(nèi)空氣相對(duì)濕度要調(diào)控在80%～85%，菌袋內(nèi)的積水要及時(shí)清除，避免子實(shí)體原基遭受污染。子實(shí)體形成期，應(yīng)保持充足的水分，空氣相對(duì)濕度應(yīng)調(diào)控在85%～90%。濕度過高袋料內(nèi)易滋生雜菌，引起子實(shí)體感染，濕度過低會(huì)導(dǎo)致子實(shí)體表面大量失水萎縮，影響子實(shí)體生長(zhǎng)，在后期子實(shí)體轉(zhuǎn)色期很難實(shí)現(xiàn)正常轉(zhuǎn)色。當(dāng)子實(shí)體轉(zhuǎn)色期耳片大量伸展時(shí)，每天噴霧狀水2～3次，保持空氣相對(duì)濕度90%～95%。為減少雜菌侵染，噴水時(shí)應(yīng)避免將水噴到袋料上，也不要往子實(shí)體上直接噴水。

2.2 濕度對(duì)羊肚菌生長(zhǎng)的影響

羊肚菌喜好潮濕的土壤環(huán)境，播種前土壤相對(duì)含水量應(yīng)調(diào)控在50%～70%，播種后菌絲生長(zhǎng)期適宜土壤相對(duì)含水量為60%～65%[9]，土壤含水量過高易導(dǎo)致菌絲體缺氧、死亡、停止萌發(fā)，過低易引起菌絲生長(zhǎng)緩慢，不利于子實(shí)體發(fā)育。催菇期土壤含水量要高一些，可通過噴灌一次性澆透催菇水，促進(jìn)菌菇生長(zhǎng)，切忌水流過強(qiáng)沖刷土壤，保持土壤相對(duì)含水量在60%～80%，空氣相對(duì)濕度為85%～90%。原基形成期需將濕度維持在80%～85%。如缺水盡量采取霧化補(bǔ)水，不可直接向原基噴水。幼菇期若缺水，采用短時(shí)間霧化1～2 min的方式將空氣濕度維持在80%左右。在出菇期時(shí)濕度可適當(dāng)降低，保持土壤含水量為50%～60%，空氣相對(duì)濕度為80%～95%。為保持土壤濕潤(rùn)、透氣、不黏結(jié)，可采取少量多次補(bǔ)水方式適時(shí)噴霧，避免存水，以免因濕度過大造成幼菇表面侵染病菌，幼菇浸水停止生長(zhǎng)[10]。

3 空氣對(duì)金耳和羊肚菌生長(zhǎng)的影響

3.1 空氣對(duì)金耳生長(zhǎng)的影響

金耳屬于好氣型真菌，整個(gè)栽培過程都需要新鮮的空氣。菌袋的擺放密度要適宜，不可過密，要保持良好的通風(fēng)條件。發(fā)菌期，每天早晚要進(jìn)行2次通風(fēng)，每次時(shí)間30 m i n左右，可有效增加菌室內(nèi)氧氣含量，降低二氧化碳的濃度。定時(shí)通風(fēng)換氣有利于保持菌絲的活性，抑制雜菌的侵染，而氧氣不足則易造成菌絲黃化或過早老化。原基形成期對(duì)氧氣的需求增加，通過開袋可使新鮮空氣進(jìn)入袋中[2]。隨著子實(shí)體的不斷生長(zhǎng)和分化，通風(fēng)時(shí)間和次數(shù)適當(dāng)調(diào)整為每天2～3次，每次40～60 min。進(jìn)入開袋轉(zhuǎn)色時(shí)期后，通風(fēng)次數(shù)每天保持3次，每次60 min左右，定時(shí)通風(fēng)換氣能夠促進(jìn)子實(shí)體轉(zhuǎn)色且色澤均勻，加快子實(shí)體的展開。風(fēng)量過大易造成子實(shí)體短時(shí)間失水過多；通風(fēng)不足，一方面菌袋內(nèi)易形成黃水引起爛耳，另一方面對(duì)金耳的呼吸作用、代謝及其生物轉(zhuǎn)化均起到一定程度的抑制作用，還易出現(xiàn)生理性病害影響金耳品質(zhì)[11]。

3.2 空氣對(duì)羊肚菌生長(zhǎng)的影響

羊肚菌也是一種好氣菌。在發(fā)菌階段，為滿足菌絲生長(zhǎng)對(duì)氧氣的需求，避免缺氧導(dǎo)致菌絲生長(zhǎng)不均勻或死亡，可通過對(duì)地膜打孔或揭膜進(jìn)行適當(dāng)通風(fēng)以促進(jìn)棚內(nèi)空氣流通[10]，一般來說每周通風(fēng)換氣1～2次即可。催菇期間，適當(dāng)通風(fēng)保持空氣新鮮，注意防止大風(fēng)、冷風(fēng)。在出菇期要定時(shí)通風(fēng)，每天早晚各進(jìn)行1次通風(fēng)，時(shí)間在30 min左右；在此期間二氧化碳含量若高于0.3%，會(huì)導(dǎo)致菌蓋顏色異常、菌柄瘦弱或只長(zhǎng)柄不長(zhǎng)蓋、子實(shí)體畸形甚至死亡?？刹扇〈蜷_大棚的邊膜和頂膜的方式保持空氣流通，降低棚內(nèi)二氧化碳含量，為子實(shí)體提供充足的氧氣[12]。原基形成期，把握好通風(fēng)時(shí)間，如遇陰冷天氣時(shí)早上不要通風(fēng)過早，減少通風(fēng)時(shí)長(zhǎng)可以防止傷害到菇蕾。幼菇期，棚內(nèi)保持充足的氧氣含量可促進(jìn)菌蓋與菌柄的分化，此時(shí)正值初春溫度偏低，菇體幼嫩，每天早上可通風(fēng)15～20 min，風(fēng)口不要掀太大，避免冷空氣直吹菇體，控制好風(fēng)量以免菌蓋頂端干死或幼菇發(fā)生凍害。成菇期，隨著子實(shí)體不斷長(zhǎng)大，每天早上和下午可根據(jù)天氣情況通風(fēng)30～60 min，適時(shí)增加棚內(nèi)通風(fēng)換氣時(shí)長(zhǎng)，促進(jìn)子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育。

4 光照對(duì)金耳和羊肚菌生長(zhǎng)的影響

4.1 光照對(duì)金耳生長(zhǎng)的影響

金耳發(fā)菌期間對(duì)光線要求較低，基本不需要額外補(bǔ)充光照，較暗的環(huán)境更利于菌絲萌發(fā)生長(zhǎng)，也利于接種后耳塊的愈合發(fā)育。出耳階段要有足夠的光照時(shí)間，同時(shí)控制好強(qiáng)度。原基分化時(shí)最好采用散射光，光照強(qiáng)度控制在80～150 lx[8]。轉(zhuǎn)色前期要控制光照強(qiáng)度在400～600 lx，切忌強(qiáng)光直射，光照強(qiáng)度大易造成袋內(nèi)水分過度蒸發(fā)，子實(shí)體缺水緊縮。光照對(duì)金耳子實(shí)體轉(zhuǎn)色的影響顯著，為保證栽培出的金耳色澤鮮亮呈橙黃色，菌體飽滿肥大且開瓣大小適中，轉(zhuǎn)色期光照強(qiáng)度可增加至800～1 000 lx[13]。每天保持散射光照約2 h，以確保金耳可以正常轉(zhuǎn)色至成熟，基本3～5 d子實(shí)體可轉(zhuǎn)色成橙黃色。

4.2 光照對(duì)羊肚菌生長(zhǎng)的影響

羊肚菌菌絲生長(zhǎng)期進(jìn)行暗光培養(yǎng)即可，如遇連續(xù)陰雨天可適當(dāng)給予一定散射弱光，強(qiáng)光會(huì)抑制菌絲生長(zhǎng)。催菇之前要及時(shí)搭建好遮陽(yáng)網(wǎng)，既可避免正午陽(yáng)光過強(qiáng)，灼傷到萌發(fā)的幼菇，還可有效調(diào)節(jié)菌體生長(zhǎng)過程中對(duì)光照強(qiáng)度的需求。催菇期間，可采用揭開地膜透光的方式刺激羊肚菌菌核的形成[10]。為促進(jìn)原基形成，棚內(nèi)需要均勻的散射光，光照強(qiáng)度應(yīng)控制在100～300 lx。棚頂?shù)牟莺熁蛎薇粺o需過密，不用完全覆蓋在棚頂，盡可能確保棚內(nèi)散射光的時(shí)長(zhǎng)，以刺激原基分化。羊肚菌子實(shí)體具有較強(qiáng)的趨光性，子實(shí)體生長(zhǎng)期間對(duì)光照有一定要求，棚上覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)可以保持較為穩(wěn)定且均勻的散射光，有利于促進(jìn)子實(shí)體生長(zhǎng)。棚室光照強(qiáng)度要均勻，維持在300～800 lx范圍內(nèi)，注意避免陽(yáng)光直射子實(shí)體。陰天時(shí)，在溫濕度等合理的條件下可將草簾或棉被掀開見光。

5 問題分析及小結(jié)

金耳和羊肚菌均為營(yíng)養(yǎng)豐富、具有諸多保健價(jià)值的名貴食用菌，但因其“嬌貴”的特性，對(duì)溫度、濕度、光照等環(huán)境因素要求較為苛刻，導(dǎo)致很多種植者對(duì)其力不從心。雖然當(dāng)前有不少關(guān)于環(huán)境因子對(duì)金耳和羊肚菌生長(zhǎng)影響的研究，但這些研究大多集中在生理學(xué)層面，缺乏關(guān)于環(huán)境因子對(duì)2種食用菌生長(zhǎng)影響的深層次內(nèi)在機(jī)制研究。在今后的研究中，應(yīng)注重環(huán)境因子對(duì)2種食用菌影響的生理生化研究與分子機(jī)制研究同步推進(jìn)，互相印證。做到知其然亦知其所以然，從而更好地為金耳和羊肚菌產(chǎn)業(yè)的健康、持續(xù)發(fā)展提供幫助。