陳龍,胡佳敏,宋晨語(yǔ),賈春燕,逄海偉,封曉勇,張嫣然,季英超,3*

松墨天牛和褐梗天牛在松材線蟲染病黑松上的產(chǎn)卵生態(tài)位研究

陳龍1,胡佳敏1,宋晨語(yǔ)1,賈春燕2,逄海偉1,封曉勇1,張嫣然1,季英超1,3*

1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 山東 泰安 271018 2. 泰山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會(huì), 山東 泰安 271000 3. 山東省林業(yè)有害生物防控工程技術(shù)研究中心, 山東 泰安 271018

松墨天牛和褐梗天牛是黑松上的兩種重要的蛀干害蟲，在山東省松材線蟲病疫區(qū)兩種天牛大量發(fā)生。松墨天牛取食健康松樹嫩枝傳播松材線蟲病，已經(jīng)造成大量松樹衰弱死亡；褐梗天牛取食危害衰弱松樹，進(jìn)一步加速了松樹的死亡。目前，兩種天牛在松材線蟲染病黑松上的產(chǎn)卵位置尚未明確。因此，本研究調(diào)查了兩種天牛在健康及感染松材線蟲病的4個(gè)發(fā)病時(shí)期黑松上的產(chǎn)卵位置。結(jié)果顯示：6-7月份健康松樹上均無(wú)松墨天牛產(chǎn)卵刻槽和褐梗天牛卵塊，在不同感病時(shí)期黑松上兩種天牛的產(chǎn)卵位置生態(tài)位存在顯著分離。松墨天牛產(chǎn)卵刻槽在4個(gè)感病時(shí)期黑松上均有分布且差異性不顯著，主要分布在3～7 m的樹干和樹枝上；褐梗天牛卵塊主要分布在感病中后期和枯死黑松上，集中分布在0～30 cm的樹干基部。明確兩種天牛對(duì)不同生理狀態(tài)寄主黑松的選擇差異性，不僅對(duì)于探索兩種天牛的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，還對(duì)林間蟲情監(jiān)測(cè)和綜合防治具有重要意義。

松墨天牛; 褐梗天牛; 黑松; 產(chǎn)卵位置; 生態(tài)位

黑松Parl.是我國(guó)重要的生態(tài)樹種之一，由于其良好的防風(fēng)固沙、耐貧瘠、耐旱、生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn)，在我國(guó)東北和華東地區(qū)的沿海地帶，以及華東和華中等地區(qū)被廣泛種植[1]。但是，在山東省由于松材線蟲病及其媒介昆蟲松墨天牛Hope的發(fā)生，造成大量黑松枯萎死亡，帶來巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失[2,3]。另外，隨著感染松材線蟲病松樹的衰弱，取食衰弱松樹的褐梗天牛L.發(fā)生數(shù)量顯著增加，加速了松樹的死亡[4]。

松墨天牛Hope和褐梗天牛L.均屬Coleoptera天?？艭erambycidae，為黑松上兩種重要的蛀干害蟲[5,6]。目前，在山東省松材線蟲病發(fā)生較重的松林中，褐梗天牛的發(fā)生數(shù)量遠(yuǎn)大于松墨天牛的發(fā)生數(shù)量，已經(jīng)成為感病松林里的優(yōu)勢(shì)物種[7]。松墨天牛成蟲取食健康松樹嫩枝完成補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)并傳播松材線蟲，隨后在感病松樹上進(jìn)行產(chǎn)卵[8,9]。褐梗天牛成蟲無(wú)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)行為，羽化的成蟲待性成熟后同樣選擇在衰弱松樹產(chǎn)卵[10]。

產(chǎn)卵是昆蟲生命中至關(guān)重要的一環(huán)，直接決定著種群的繁衍發(fā)展[11]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)兩種天牛成蟲可以在同一感病寄主黑松上產(chǎn)卵。根據(jù)生態(tài)位理論，當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)物種處于一個(gè)食物、空間等資源非常有限的環(huán)境中，這類生態(tài)位相似的物種間往往會(huì)有激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)[12]。但是，研究發(fā)現(xiàn)在同一感病松樹上存在兩種天牛幼蟲共同發(fā)生、協(xié)同危害的現(xiàn)象[13]。成蟲產(chǎn)卵的位置對(duì)幼蟲的生存環(huán)境起到至關(guān)重要的作用[14]。

目前，關(guān)于兩種天牛在同一感病松樹上的產(chǎn)卵位置分布尚未開展細(xì)致研究。因此，本研究調(diào)查了健康黑松以及感染松材線蟲病四個(gè)發(fā)病時(shí)期黑松上兩種天牛成蟲的產(chǎn)卵位置，并分析了兩種天牛產(chǎn)卵位置的生態(tài)位關(guān)系，以期明確兩種天牛成蟲在松材線蟲染病黑松林中的產(chǎn)卵選擇性，為精準(zhǔn)防控兩種天牛提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于山東省煙臺(tái)市牟平區(qū)東山北頭沿海防護(hù)林（121.73°E，37.45°N），屬溫帶季風(fēng)氣候，年平均降水量524.9 mm，年平均氣溫13.4 ℃。防護(hù)林的主要樹種為黑松，麻櫟等。黑松的平均胸徑約為29.62 cm。

1.2 黑松不同感病時(shí)期的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

參照范軍祥等[14]、任利利[15]和李祥康[16]提出的松材線蟲病早期診斷方法，將感染松材線蟲病黑松分為4個(gè)感病階段以及健康黑松（圖1，表1）。

圖 1 林間健康黑松及感染松材線蟲病不同感病時(shí)期黑松癥狀

A: heathy tree; B: Early stage of infection; C: middle stage of infection; D:post stage of infection; E: dead wood

表 1 健康黑松及感染松材線蟲黑松的不同發(fā)病期特征

1.3 松墨天牛和褐梗天牛的產(chǎn)卵位置調(diào)查

2023年6月-7月，在有松材線蟲病發(fā)生的黑松林中，按照松樹感染松材線蟲病后4個(gè)發(fā)病時(shí)期癥狀特征，隨機(jī)選擇不同感病階段的黑松樹各5株，同時(shí)選擇樹冠綠色無(wú)變色且樹脂分泌正常的健康黑松3株，所選黑松的胸徑為23.53～29.61 cm，樹高約為7～9 m。健康黑松用梯子檢查樹干，樹冠枝條用高枝剪從東南西北4個(gè)方向共剪8個(gè)枝條；將不同感病時(shí)期松樹伐倒，從樹干基部倒樹頂向上層層剝皮，按照松墨天牛產(chǎn)卵刻槽和褐梗天牛卵塊的情況（圖2）檢查有無(wú)產(chǎn)卵情況，并記錄不同感病時(shí)期黑松上的產(chǎn)卵刻槽和卵塊數(shù)量及分布高度情況。

圖2 松墨天牛產(chǎn)卵刻槽和褐梗天牛卵塊

采用Levin生態(tài)位寬度指數(shù)（）[18]和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)（O）[19]計(jì)算褐梗天牛和松墨天牛產(chǎn)卵位置的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。生態(tài)位寬度指數(shù)（）和生態(tài)位重疊指數(shù)（O）分別通過公式（1）和（2）計(jì)算：

松墨天牛產(chǎn)卵刻槽和褐梗天牛卵塊在不同感病時(shí)期黑松樹的分布，以及在黑松樹不同高度上的分布比例差異顯著性采用單因素方差分析方法（One-way ANOVA），用Origin（V8.0）軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 松墨天牛在不同感病時(shí)期黑松上產(chǎn)卵刻槽的分布

在6-7月健康黑松上未發(fā)現(xiàn)松墨天牛的產(chǎn)卵刻槽，感病黑松上共調(diào)查669個(gè)產(chǎn)卵刻槽，主要集中在3～7 m的樹干和樹枝上并隨著高度增加先增加后減少（圖3）。在不同感病時(shí)期黑松上，松墨天牛在6-7月不同高度黑松上的產(chǎn)卵刻槽數(shù)量比例均存在顯著性差異（＜0.05），產(chǎn)卵刻槽主要集中在3～7 m的樹干和枝條上。在感病初期的黑松，松墨天牛產(chǎn)卵刻槽主要分布于4～6 m的樹干和枝條上，占整株產(chǎn)卵刻槽比例的70.49％；在感病中期的黑松，主要分布于3～6 m樹干和枝條上，占整株產(chǎn)卵刻槽比例的87.62％；在感病后期的黑松，松墨天牛產(chǎn)卵刻槽較為分散，除了樹干基部至樹干1.5 m高度以外均有分布；在萎蔫枯死的黑松，產(chǎn)卵刻槽分布于3～7 m的樹干和枝條，占整株產(chǎn)卵刻槽比例的82.74％。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在感病后期和萎蔫枯死黑松樹上均發(fā)現(xiàn)了松墨天牛產(chǎn)卵刻槽，但是用刮皮刀解剖刻槽發(fā)現(xiàn)感病后期黑松上的多數(shù)產(chǎn)卵刻槽內(nèi)無(wú)卵粒，萎蔫枯死黑松上產(chǎn)卵刻槽內(nèi)未發(fā)現(xiàn)卵粒且表現(xiàn)為時(shí)間較長(zhǎng)的刻槽，我們初步認(rèn)為衰弱后期和萎蔫枯死黑松上的產(chǎn)卵刻槽可能是黑松衰弱初期和中期遺留下的刻槽。

圖3 松墨天牛產(chǎn)卵刻槽在不同感病時(shí)期黑松上的分布

注：小寫字母代表黑松感病黑樹上不同高度松墨天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量百分比差異顯著（<0.05）。

Note: Lowercase letters represent a significant percentage difference in the number of oviposition scars ofat different heights on an infected pine tree (<0.05).

2.2 褐梗天牛在不同感病時(shí)期黑松上卵塊的分布

在6-7月，健康黑松上未發(fā)現(xiàn)褐梗天牛的卵塊分布，在感病初、中、后期和枯死黑松上發(fā)現(xiàn)褐梗天牛卵塊的數(shù)量分別為2、64、81和57。在感病初、中、后期和枯死黑松上每個(gè)卵塊的平均卵粒量分別為14.50±0.50、15.42±0.86、18.08±1.07和16.39±0.56，主要集中分布在0～30 cm的樹干基部（圖4）。在感病初期的黑松，褐梗天牛卵塊分布在0～30 cm的樹干基部；在感病中期的黑松，褐梗天牛卵塊分布在0～120 cm樹干，其中集中分布在0～30 cm的樹干，占整體卵塊數(shù)量的82.10％；在感病后期的黑松，卵塊集中分布在0～60 cm的樹干，占整體卵塊數(shù)量的85.31％；萎蔫枯死黑松，卵塊主要集中在0～30 cm的樹干，占整體卵塊數(shù)量的79.71％。

圖4 褐梗天牛卵塊在不同感病時(shí)期黑松上的分布

注：小寫字母代表感病黑松上不同高度褐梗天牛卵塊數(shù)量百分比差異顯著（<0.05）。

Note: Lowercase letters represent a significant percentage difference in the number of egg mass ofat different heights on an infected pine tree (<0.05).

2.3 松墨天牛產(chǎn)卵刻槽和褐梗天牛卵塊在不同感病時(shí)期黑松的生態(tài)位特征

松墨天牛6-7月的產(chǎn)卵刻槽在黑松感病初、中、后期和枯死木上的數(shù)量不存在差異性（=0.441），數(shù)量分別為41.00±39.43、45.25±26.11、48.75±15.94和32.25±10.99，褐梗天牛卵塊6-7月在黑松感病初期、中期、后期和枯死木上的數(shù)量存在顯著差異性（＜0.05），數(shù)量分別為0.50±0.84、6.40±5.64、8.10±4.39和5.70±3.77，主要集中在黑松感病后期（圖5）。

另外，采用Levin生態(tài)位寬度指數(shù)和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)計(jì)算松墨天牛和褐梗天牛的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值（表2）。在6-7月黑松感病初、中、后期及枯死木上，松墨天牛產(chǎn)卵刻槽的生態(tài)位寬度值分別為3.41±1.22，2.73±1.66，3.75±1.58和4.27±0.63，褐梗天牛卵塊的生態(tài)位寬度值分別為0.1±0.32，1.35±0.72，2.22±0.88和1.55±0.67，松墨天牛在不同感病時(shí)期黑松卵的的生態(tài)位寬度值均大于褐梗天牛，表明松墨天牛產(chǎn)卵的空間比褐梗天牛產(chǎn)卵的空間更大。兩種天牛在感病初、中、后期和枯死木上的生態(tài)位重疊值分別為0.0026±0.0045，0.019±0.023，0.018±0.01和0，說明兩種天牛產(chǎn)卵位置存在非常明顯的生態(tài)位分離。

圖5 不同感病時(shí)期黑松上松墨天牛產(chǎn)卵刻槽和褐梗天牛卵塊數(shù)量

注：小寫字母代表不同感病時(shí)期黑松樹上褐梗天牛卵塊數(shù)量差異顯著（<0.05）。

Note: Lowercase letters represent a significant difference in the number of egg mass ofat different weakness stages of(<0.05).

表2 兩種天牛產(chǎn)卵位置的生態(tài)位寬度（B）和生態(tài)位重疊（Ojk）值

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤

Note: The data in the table were Mean ± SE.

3 討 論

松墨天牛和褐梗天牛在寄主上的產(chǎn)卵空間分布機(jī)制對(duì)于明確二者的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系具有重大的生物學(xué)意義。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)6-7月褐梗天牛產(chǎn)卵主要在感病黑松的中、后期及枯死木上，且大多數(shù)集中在樹干0～1 m以內(nèi)，最高處達(dá)到1.5 m，隨著高度的上升，卵粒數(shù)及卵塊數(shù)逐漸減少。松墨天牛6-7月的產(chǎn)卵刻槽主要是集中在3～7 m處，產(chǎn)卵刻槽呈現(xiàn)沿樹干高度增加，先增加后減少的趨勢(shì)。這與高尚坤等[20]在馬尾松上調(diào)查結(jié)果松墨天牛產(chǎn)卵刻槽數(shù)量隨樹干高度呈“梯形”分布大致相同。兩種天牛在6-7月不同的感病程度黑松上的產(chǎn)卵分布均存在明顯的生態(tài)位分離。關(guān)于兩種天牛產(chǎn)卵的生態(tài)位分離的原因可能是在不同感病程度的不同位置樹干的揮發(fā)物的不同，對(duì)兩種天牛的引誘作用不同[21]。而且樹干基部的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和樹干上的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能存在一定的差異，進(jìn)而對(duì)兩種天牛的產(chǎn)卵位置造成差異。高娜等[22]研究表明兩種天牛在幼蟲期生態(tài)位有較高的重疊，而在產(chǎn)卵時(shí)生態(tài)位分離，造成這種現(xiàn)象的原因需進(jìn)一步研究。

本研究調(diào)查過程中將感病初期、中期、后期上的松墨天牛的產(chǎn)卵刻槽認(rèn)定為有效產(chǎn)卵刻槽，僅對(duì)感病后期和枯死黑松樹上的產(chǎn)卵刻槽進(jìn)行剖開確認(rèn)有無(wú)卵粒。已有研究表明，不同直徑的樹干及樹皮的厚度對(duì)于松墨天牛產(chǎn)卵刻槽均有一定的影響[23]，對(duì)于褐梗天牛的產(chǎn)卵分布還需進(jìn)一步探究。本研究?jī)H在2023年開展了產(chǎn)卵調(diào)查工作，而不同的年份、月份以及降水、溫度等條件可能存在一定的差異，如果連續(xù)幾年開展調(diào)查可能會(huì)獲得更為準(zhǔn)確的產(chǎn)卵空間分布數(shù)據(jù)。

松墨天牛和褐梗天牛是松林中兩種重要的鉆蛀性害蟲，對(duì)松屬植物有較大的危害，對(duì)我國(guó)松林的經(jīng)濟(jì)安全產(chǎn)生巨大威脅。兩種天牛在卵、幼蟲、蛹期都隱藏在樹皮下或在樹干內(nèi)鉆蛀危害，加大了監(jiān)測(cè)和防治的難度。通過產(chǎn)卵生物學(xué)特性的調(diào)查研究，為兩種天牛林間蟲情監(jiān)測(cè)提供重要科學(xué)依據(jù)。

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Oviposition Ecological Niche ofandonInfected with Pine Wood Nematode

CHEN Long1, HU Jia-min1, SONG Chen-yu1, JIA Chun-yan2, PANG Hai-wei1, FENG Xiao-yong1, ZHANG Yan-ran1, JI Ying-chao1,3*

1.271018,2.271000,3.271018,

Hope andL are serious stem-boring pests on, and occur in pine wood nematode disease epidemic area in Shandong Province.feed on branches of healthy pine trees to spread pine wood nematode disease and cause weakness and death of large number of pine trees.feeds on and weakened pine trees and accelerates the pine trees death. At present, the oviposition ecological niche of them oninfected with pine wood nematode has not been clarified. We investigated the oviposition ecological niche of two species of longhorned beetles on healthy and weakened pine tree infected with pine wood nematode. The results showed there were no egg masses ofand oviposition scarofon healthy pines, and there was a significant separation of the ecological niches of the two species on pines at different weakness stages from June to July. There was no difference in the distribution of oviposition scars ofin all four weakened.mainly distributed on the trunks and branches from 3 to 7 m. Egg masses ofwere mainly distributed in the middle, late weakness stages and dead wood of, and concentrated at the base of the trunks from 0 to 30 cm. The spawning location of the two species of longicorn beetles is of great significance for the monitoring and comprehensive control of the adult insects in the forest.

;;; oviposition site; ecological niche

S718.7

A

1000-2324(2023)05-0670-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.05.005

2023-09-08

2023-11-11

泰山風(fēng)景名勝區(qū)項(xiàng)目(2022TSGS001);山東省農(nóng)業(yè)科技資金(林業(yè)科技創(chuàng)新)項(xiàng)目(2019LY003)

陳 龍(2000-),男,碩士研究生,研究方向:森林昆蟲生態(tài). E-mail:cl2535269325@163.com

Author for correspondence. E-mail:jiyc2018@sdau.edu.cn