李鑫 賈煒瑋

摘 要：葉面積的大小可以對樹木的生長和生命活動產(chǎn)生深遠的影響，進而關(guān)系到樹木生物量的變化和森林生態(tài)的發(fā)展趨勢，葉面積的研究可以對樹木的相關(guān)分析起到較為關(guān)鍵的作用?；诤邶埥?8株紅松人工林解析木數(shù)據(jù)和排水法測定的葉面積數(shù)據(jù)，建立基礎(chǔ)線性回歸模型，后引入隨機效應參數(shù)構(gòu)建混合效應回歸模型以提高擬合效果和預估精度。在加入樹木層次的隨機效應時，最終得到的最優(yōu)混合效應模型含有3個隨機效應參數(shù)，分別為枝條基徑的對數(shù)（lnBD）、枝條長度的對數(shù)（lnSL）、樹高的對數(shù)（lnHT）。該模型的R=0.86，平均絕對偏差M=0.342 8，均方根誤差R=0.484 1，統(tǒng)計指標較僅包含固定效應的基礎(chǔ)線性模型均有較好的提高。綜合分析得出該模型可以較好地對紅松枝條葉面積大小進行描述?；谠撃Ｐ陀嬎慵t松樹冠葉面積并得到混合效應預估模型，混合模型的R=0.83，R=0.442 9。通過檢驗結(jié)果可知該模型可以較好地對紅松樹冠葉面積進行預估計算，為日后該地區(qū)人工紅松的經(jīng)營提供良好的指導方向。

關(guān)鍵詞：紅松；枝條葉面積；回歸模型；混合效應；排水法

中圖分類號：S 文獻標識碼：A 文章編號：1006-8023（2023）06-0001-11

Study on the Distribution Law and Regression Model of Leaf

Area in Korean Pine Plantation

LI Xin， JIA Weiwei

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Key Laboratory of Sustainable Management of Forest Ecosystem， Ministry of Education， Harbin 150040， China）

Abstract：The size of the leaf area can have a profound impact on the growth and life activities of the tree， and then it is related to the change of the biomass of the tree and the development trend of the forest ecology. The research on leaf area can play a key role in the correlation analysis of trees. Based on the analytical wood data of 48 Korean pine plantations in Heilongjiang Province and the leaf area data measured by the drainage method， a basic linear regression model was established， and then random effect parameters were introduced to construct a mixed effect regression model to improve the fitting effect and prediction accuracy. When random effects at the tree level were added， the optimal mixed effect model obtained contained three random effect parameters， namely logarithm of branch base diameter（lnBD）， logarithm of branch length （lnSL）， and tree height logarithm（lnHT）. The Rwas 0.86， the MAE was 0.342 8， and the RMSE was 0.484 1. The statistical indicators were better than the basic linear model that only included fixed effects. The comprehensive analysis showed that the model can better describe the leaf area of Korean pine branches. Then， based on the model， the crown leaf area of the Korean pine tree was calculated and a mixed effect prediction model was obtained. The mixed model R was 0.83 and the RMSE was 0.442 9. Through the test results， it can be seen that the model can predict the crown and leaf area of Korean pine trees better， and provide a better guiding direction for the future management of artificial Korean pine in this area.

Keywords：Korean pine; branch leaf area; regression model; mixed effect; drainage method

收稿日期：2023-02-15

基金項目：國家自然科學基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金重點項目（U21A20244）；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目（2572019CP08;2572022DT03）。

第一作者簡介：李鑫，碩士研究生。研究方向為樹木生長模型、森林經(jīng)理等。 E-mail： 654822408@qq.com

*通信作者：賈煒瑋，博士，教授，博士生導師。研究方向為樹木生長收獲模型、森林經(jīng)理等。 E-mail： jiaww2002@163.com

引文格式：李鑫，賈煒瑋. 紅松人工林葉面積分布規(guī)律及回歸模型研究[J].森林工程，2023，39（6）：1-11.

LI X， JIA W W. Study on the distribution law and regression model of leaf area in Korean pine plantation[J]. Forest Engineering， 2023， 39（6）：1-11.

0 引言

光合作用對于植物的生命活動具有非常重要的作用，而樹葉作為樹木不可或缺的一部分，其作用是樹木進行光合作用和蒸騰作用的主要器官和平臺。樹木進行光合作用的效率由樹葉決定，而樹葉的面積大小則是其中至關(guān)重要的因素，所以葉面積的大小將對樹木的生長和樹木生物量的累積產(chǎn)生較為深遠的影響。在現(xiàn)代林業(yè)研究中，葉面積也同時作為森林群落結(jié)構(gòu)和森林生產(chǎn)力的主要評價指標之一，樹木葉面積的研究也是構(gòu)建森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力模型的重要任務(wù)，在對森林生態(tài)系統(tǒng)全球變化趨勢的預測中充當著重要的一環(huán)，針對葉面積以及葉面積預測模型的研究在全球范圍內(nèi)引起了高度重視，所以如何準確獲取樹木葉面積并提高精度成為了當前林業(yè)研究的一個重要內(nèi)容。

與較為平整且舒展的闊葉相比，紅松一類針葉樹種的葉面積就難以直接測量。一方面對葉面積的測量需要對樹木進行解析木工作，對樹木造成不可逆的破壞，因為試驗需要大量樣本數(shù)據(jù)，因此成本和代價極高；另一方面，針葉樹種的樹葉呈現(xiàn)多針多束的特點，測量葉面積將會耗費大量人力和時間，其測量誤差因人而異也不可避免。因此構(gòu)建一個精度較高擬合效果較好的葉面積預估模型顯得尤為重要，模型可以靈活且廣泛應用于各個樹種樹木的葉面積研究工作中。根據(jù)樹木的生長特性和以往學者的研究可知，如今絕大部分的葉面積研究都在重點研究預估模型的建立。根據(jù)管道模型理論可知，葉面積的大小和樹木自身胸徑、樹木高度、枝條長度、枝條基徑和著枝深度等容易獲得的解析木屬性因子有關(guān)。而構(gòu)建葉面積模型的基礎(chǔ)模型的選取和提高精度的方法就顯得尤為關(guān)鍵。研究表明，在所有解析木屬性因子中，枝條基徑、枝條長度和相對著枝深度可以相互結(jié)合對枝條葉面積進行較好的預測，引入樹木層次，例如胸徑、樹高和冠長率等因子可以提高葉面積模型的預估效果。

本研究數(shù)據(jù)來源于黑龍江省林口林業(yè)局內(nèi)48株人工紅松解析木數(shù)據(jù)，使用排水法進行葉面積的測定，使用包括枝條長度、枝條基徑在內(nèi)的相關(guān)屬性因子作為自變量構(gòu)建紅松枝條層次葉面積的基礎(chǔ)模型，為了提高模型的擬合效果和精度，再引入包括胸徑、樹高、冠長在內(nèi)的樹木層次的因子作為隨機變量進行混合效應模型的構(gòu)建。

紅松作為主要珍貴經(jīng)濟樹木，其價值在各個方面都有所體現(xiàn)，然而對于紅松的葉面積研究和空間分布規(guī)律研究卻較為稀少。為此，本研究以黑龍江省林口林業(yè)局內(nèi)48株人工紅松解析木數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，使用排水法^[6]進行葉面積的測定，使用包括枝條長度、枝條基徑在內(nèi)的相關(guān)屬性因子作為自變量構(gòu)建紅松枝條層次葉面積的基礎(chǔ)模型，為了提高模型的擬合效果和精度，再引入包括胸徑、樹高、冠長在內(nèi)的樹木層次的因子作為隨機變量進行混合效應模型的構(gòu)建，為我國東北林區(qū)紅松生長經(jīng)營提供幫助。

1 研究區(qū)域概況與數(shù)據(jù)收集整理

1.1 研究區(qū)概況

紅松相關(guān)數(shù)據(jù)來自黑龍江省牡丹江市林口縣林口林業(yè)局（129°40′～130°34′ E，45°51′～45°59′ N）內(nèi)的樣地，樣地所在區(qū)域地貌為低山丘陵地形，海拔400～800 m，年均降水量560 mm，年均溫度為2.4 ℃，林區(qū)是典型的寒溫帶大陸性季風氣候，暗棕壤、白漿土和草甸土等為其主要的土壤類型。樣地所在區(qū)域樹種較多，主要喬木為包括紅松（Pinus koraiensis）、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies nephrolepis）、興安落葉松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和柞樹（Quercus mongolica）等。

1.2 數(shù)據(jù)的采集和整理

1.2.1 標準地相關(guān)信息

本研究數(shù)據(jù)來自于黑龍江省牡丹江市林口縣林口林業(yè)局內(nèi)紅松人工林樣地，在該區(qū)域內(nèi)于2019年6月設(shè)置了16塊大小均為30 m×20 m的紅松人工林標準地，在對經(jīng)緯度、海拔和坡度等因子進行記錄后，進行每木檢尺。即通過測定標準地內(nèi)每一株樹木的胸徑樹高等因子，求得相關(guān)林分調(diào)查數(shù)據(jù)。結(jié)果見表1。

1.2.2 解析木的測定及處理

在完成每木檢尺相關(guān)工作后，根據(jù)等斷面積徑級標準木法，結(jié)合樹木長勢，在每塊標準地邊界外側(cè)附近選取了5株人工紅松進行樹木解析，另外基于每木檢尺數(shù)據(jù)選取出1株優(yōu)勢木和1株劣勢木。優(yōu)勢木的選取標準是貼合每木檢尺中胸徑較大的前6株胸徑的平均值，同樣劣勢木的選取則是貼合每木檢尺中胸徑較小的前6株胸徑的平均值。然后在每塊標準地內(nèi)選取出在胸徑、樹高等方面都能代表標準地內(nèi)樹木平均水平的紅松作為平均木。本次共獲取到48株紅松，后進行解析木數(shù)據(jù)獲取。

在對以上48株紅松進行樹木解析后，得到了包括樹木胸徑（Diameter at Breast Height，DBH）、樹高（Height of Tree，HT）和冠幅（Crown Width，CW）等在內(nèi)的基本數(shù)據(jù)項，然后根據(jù)北方向?qū)淠具M行伐倒。根據(jù)紅松的生長規(guī)律可知，相同年齡的一級枝條會分布在紅松樹干的一定區(qū)域范圍內(nèi)，每一個不同的區(qū)域稱作一輪，即可簡單認為每一輪內(nèi)的枝條均為同一年齡。對每一輪內(nèi)的枝條按照方向順序進行編號，然后對每一根一級枝條進行數(shù)據(jù)測量，數(shù)據(jù)包括枝條生長的著枝角度、著枝深度、總著枝深度、方位角、枝條長度（Shoot Length，SL）和枝條基徑（Base Diameter，BD）等，使用枝剪對枝條進行分解，測量枝條的重量。再通過選取每一輪中長勢較為良好且可以代表其他枝條生長水平的枝條作為標準枝條進一步的數(shù)據(jù)測量，即對該枝條進行枝葉分離，分別測量不帶葉枝條和針葉的重量。由于枝條數(shù)量過多且無法完整帶回進行內(nèi)業(yè)處理，故對以上所有符合標準的枝條和針葉分別取樣并稱重記錄。后將樣品帶回進行內(nèi)業(yè)處理，包括排水法測量樣品葉面積和烘干操作獲得樣品干重用以計算生物量等。

1.3 排水法測定葉面積

根據(jù)以往關(guān)于葉面積測定方法的研究，常見的方法有葉面積儀測定法、剪紙測定面積法、方格紙測定法、掃描測定法和通過拍攝圖像進行計算等，在通過分析紅松針葉特性后，本研究擬選取排水法作為葉面積測定的主要方法。因為對比其他葉面積測定方法，排水法在測定時無須對針葉的寬度和厚度進行全部測量，這種較為方便直接的方法在測量數(shù)量較多的樣本時具有良好優(yōu)勢。

使用排水法測定紅松葉面積的基本步驟為：將盛有水的容器放在精度較高的電子秤上（設(shè)水的密度為標準密度，即1 g/cm），樣品根據(jù)長度不同進行分組，每組樣品的針葉浸沒于容器里，待氣泡消失后讀取操作前后電子秤的數(shù)值，其差值即為所測量的葉片體積。通過體積和之前的長度可以計算出該樣品分組的紅松葉片葉面積。可以根據(jù)所求出的樣品葉面積與其鮮重進行計算，求出單位重量的葉面積，再通過外業(yè)數(shù)據(jù)中的標準枝條枝葉鮮重換算出整個枝條的葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)的采集和整理

由解析木測定得到的48株人工紅松基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和由排水法測定得到的772根一級枝條葉面積數(shù)據(jù)整理見表2。

在這48株人工紅松解析木一級標準枝條數(shù)據(jù)中隨機選取75%進行模型構(gòu)建工作，剩余的25%數(shù)據(jù)用來模型的獨立檢驗，用以評價模型的擬合效果和精度。模型的相關(guān)處理和計算采用統(tǒng)計軟件R 4.0.5完成。

2 研究方法

2.1 紅松一級枝條葉面積（BLA）基礎(chǔ)模型的建立

根據(jù)以往關(guān)于樹木一級枝條葉面積的研究表明，樹木的枝條葉面積與枝條長度、枝條基徑和枝條相對著枝深度都具有一定的相關(guān)關(guān)系，即在對相對著枝深度進行分組后可以發(fā)現(xiàn)，在每一組中枝條葉面積的差異較大，而在不同分組中枝條葉面積的變化趨勢為先增大后減小。圖1為使用建模數(shù)據(jù)中紅松枝條的枝條長度、枝條基徑和枝條葉面積建立的散點圖，通過分析圖形關(guān)系可知紅松枝條葉面積與其枝條長度、基徑呈現(xiàn)非線性相關(guān)關(guān)系。

結(jié)合圖1的作圖規(guī)律，本次對于紅松人工林枝條葉面積的模型構(gòu)建的研究選擇紅松枝條長度、基徑以及枝條相對著枝深度作為自變量，初步的基礎(chǔ)模型形式如下。

式中：a、a、a、a為模型參數(shù)；B為紅松枝條葉面積，m；B為紅松枝條基徑，mm；S為紅松枝條長度，cm；R為相對著枝深度。

非線性方程的擬合效果受參數(shù)的初始值影響，且不易收斂，對后期的模型優(yōu)化具有較大影響，因此將式（1）作對數(shù)轉(zhuǎn)換得到如下形式。

式中：a=lna；ε為誤差項，其他參數(shù)意義同上。

因為在對數(shù)轉(zhuǎn)換時會產(chǎn)生偏差，為了減小該偏差所帶來的影響，可以引入校正系數(shù)CF（式中用C表示）。

式中，R為式（2）的均方根誤差。

由于基礎(chǔ)模型的自變量過少導致擬合效果不能達到最好，所以本研究將解析木數(shù)據(jù)中樹木層次的部分屬性因子作為自變量引入基礎(chǔ)模型。使用統(tǒng)計軟件SPSS中參數(shù)步進的方法，在式（2）中加入胸徑（DBH）、高徑比（HT/DBH）、冠幅（CW）和冠長率（CR）等屬性因子，對不同自變量組合情況下的模型進行擬合，通過模型顯著性對比，將具有更好顯著性的自變量組合引入模型得到進一步的基礎(chǔ)模型形式。

2.2 基于基礎(chǔ)模型的混合效應模型的構(gòu)建

由于基礎(chǔ)線性模型只有固定效應，在枝條葉面積的研究中不僅要考慮到各個枝條，還需要考慮到這些枝條來自不同樹木，即樹木層次的隨機效應也需要引入到模型當中。最后通過分別引入枝條層次的固定效應和樹木層次的隨機效應進行混合效應模型的構(gòu)建。通過查閱相關(guān)資料和閱讀以往研究可知，帶有隨機效應的混合線性模型相較于基礎(chǔ)線性模型往往具有更好的擬合效果和預測精度。

混合效應的一般模型形式為

式中：Y是第i個類別中的n×1次觀測值；X是n×p維固定效應設(shè)計矩陣；β是p×1維固定效應參數(shù)向量；Z是n×q維隨機效應設(shè)計矩陣；b是q×1維隨機效應參數(shù)向量，且b期望為0，方差為G；G為q×q維矩陣，協(xié)方差計算公式Cov（b，b）=0，i≠j表示b間彼此獨立；ε為n×1維誤差向量，期望為0，方差為σR； σR為n×n維矩陣；ε和b的協(xié)方差為0。

2.3 紅松樹冠葉面積（CLA）基礎(chǔ)模型的構(gòu)建

本研究對于紅松樹冠葉面積的計算方法采用的是基于Maguire等、苗錚等研究的“枝條求和法”。即使用本研究前面所建立的紅松枝條葉面積模型對整株紅松的所有枝條葉面積進行計算求和，最后所得的結(jié)果就是單株紅松的樹冠葉面積。然后將所得數(shù)據(jù)按照3∶1的比例進行分組，作為建模數(shù)據(jù)組和檢驗數(shù)據(jù)組，相關(guān)數(shù)據(jù)見表3。

同之前的研究一致，還是考慮引入所有相關(guān)的自變量因子，即包括胸徑、樹高、冠幅和冠長率等。將以上自變量分別與通過“枝條求和法”求得的紅松樹冠葉面積進行相關(guān)性分析后尋找出大致規(guī)律，再通過對Maguire等研究中所提出的樹冠葉面積模型的帶入，綜合各種自變量組合方式帶入后的模型擬合效果選擇最好的一組作為紅松樹冠葉面積的基礎(chǔ)模型。使用上文中構(gòu)建紅松枝條葉面積預估模型的思路和方法，即通過引入隨機效應，建立出具有隨機效應的紅松樹冠葉面積預估模型，使得模型擁有更好的擬合效果和更高的擬合優(yōu)度。

2.4 葉面積回歸模型的評價和檢驗

在參考以往對于混合效應模型評價和研究所使用的指標后，決定選取以下評價指標對模型的擬合進行評價與檢驗，見表4。

3 結(jié)果與分析

3.1 枝條葉面積混合模型的建立

通過參數(shù)步進的方法，將樹木層次的屬性因子分別引入式（1）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，參數(shù)a與樹高、冠長率具有相關(guān)關(guān)系，將上述2個樹木層次的屬性因子代入式（2）并作對數(shù)轉(zhuǎn)換后得到最后的基礎(chǔ)線性模型如下。

式中：b—b為模型待估計參數(shù)；H為樹高；C為冠長率。

向式（5）中加入樹木層次的隨機效應以構(gòu)建混合效應模型。隨機效應參數(shù)個數(shù)有6種組合，引入的隨機效應位置有6種可能，經(jīng)過排列組合計算，混合效應模型共有63種不同的組合形式。經(jīng)過計算發(fā)現(xiàn)，當引入的隨機效應參數(shù)個數(shù)超過3個時，模型變?yōu)椴皇諗?。?對引入隨機效應參數(shù)個數(shù)為0、1、2、3個時擬合效果最好的混合模型評價指標分別進行展示。

由表5可知，1號模型和2號模型具有極顯著差異（P<0.001），2號模型和3號模型也具有極顯著差異（P<0.001），3號模型與4號模型對比同樣具有顯著差異（P<0.05），4號模型與5號模型的差異則顯示為不顯著（P>0.05）。再經(jīng)過對比AIC、BIC與-2LL這3個評價指標的數(shù)值，得出模型擬合效果最好的為4號模型，其模型具體表現(xiàn)形式為

lnB=b+（b+c）lnB+（b+clnS+blnR+（b+c）ln H+blnC+ε。 ???（6）

式中，c—c為混合模型隨機效應參數(shù)。

其中，在引入隨機效應時，需要在統(tǒng)計軟件中選擇模型計算所使用的協(xié)方差類型，根據(jù)以往相關(guān)數(shù)據(jù)研究和查閱相關(guān)資料，本研究使用了包括對角化、復合對稱和非結(jié)構(gòu)化在內(nèi)的3種協(xié)方差類型分別進行擬合計算，通過對比模型擬合的評價指標后，非結(jié)構(gòu)化協(xié)方差類型下的模型擬合效果最好。所以本研究使用非結(jié)構(gòu)化協(xié)方差對隨機效應模型進行擬合計算。

3.2 枝條葉面積模型的檢驗和評價

表6為紅松一級枝條葉面積的基礎(chǔ)線性回歸模型和混合效應回歸模型的參數(shù)估計值和統(tǒng)計指標數(shù)值。

由表6可知，混合模型的R為0.860 0，在基礎(chǔ)模型（R=0.760 0）之上提高了約13%；混合效應模型的RMSE為0.484 1，比建立的基礎(chǔ)線性模型（RMSE=0.633 2）縮小了0.149 1，約24%，說明本研究中前期建立的基礎(chǔ)模型在加入隨機效應成為混合效應模型后擬合效果得到優(yōu)化，可以更精準地解釋枝條葉面積的變化。

后使用隨機抽取的獨立檢驗數(shù)據(jù)分別對基礎(chǔ)線性模型式（5）和最優(yōu)混合效應模型式（6）進行檢驗，結(jié)果見表7。從表7中數(shù)據(jù)可知，盡管基礎(chǔ)模型的MAE值和MAPE值已經(jīng)處于較高水平，但是混合模型在此基礎(chǔ)上均分別縮小了約19%和65%。

同時對于基礎(chǔ)線性模型和最優(yōu)混合模型使用統(tǒng)計軟件畫出殘差圖，如圖2所示。由圖2查看方差異質(zhì)性，無明顯喇叭狀即沒有異方差，模型得到了較好的擬合。

綜上所述，本研究建立的混合效應模型的擬合效果和預估精度均比基礎(chǔ)模型有所提高。

3.3 樹冠葉面積混合模型的建立

將胸徑、樹高、冠長和高徑比等作為自變量，帶入基于Maguire等所提出的樹冠葉面積模型中，使用R軟件進行不同組合情況下的模型擬合，根據(jù)所得模型的R（越接近1越好）和RMSE（越小越好）進行選擇，最后得出擬合效果最好的模型作為紅松樹冠葉面積的基礎(chǔ)預估模型，模型如下。

式中：g—g為模型待估計參數(shù);D為胸徑。

在前文對枝條葉面積基礎(chǔ)模型構(gòu)建中已知非線性方程的擬合效果受參數(shù)的初始值影響，且不易收斂，對后期的模型優(yōu)化具有較大影響，所以使用對數(shù)轉(zhuǎn)換后得到如下模型

式中：g=lng;ε為誤差項，其他參數(shù)意義同上。

在紅松樹冠葉面積模型計算中，可以參照前文對枝條葉面積模型構(gòu)建中引入隨機效應的方法，以提高模型擬合優(yōu)度，見表8。

由表8可知，1號模型和2號模型具有極顯著差異（P<0.05），2號模型和3號模型差異為不顯著（P>0.05），3號模型與4號模型對比同樣不具有顯著差異（P>0.05）。再經(jīng)過對比AIC、BIC與-2LL這3個評價指標的數(shù)值，得出模型擬合效果最好的為2號模型，其模型具體表現(xiàn)形式如下。

3.4 樹冠葉面積模型檢驗和評價

將表3中的建模數(shù)據(jù)帶入基礎(chǔ)模型中進行擬合計算，得到的參數(shù)估計值和相關(guān)指標見表9，由表9中數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，混合模型的為0.830 0，在基礎(chǔ)模型（0.710 0）之上提高了約17%；混合模型的MAE為0.285 0，也在基礎(chǔ)模型（MAE=0.314 2）的基礎(chǔ)上減小了約9%；混合效應模型的RMSE為0.442 9，比建立的基礎(chǔ)線性模型（RMSE=0.577 2）縮小了0.134 3，約23%，說明本研究中前期建立的基礎(chǔ)模型在加入隨機效應成為混合效應模型后擬合效果得到優(yōu)化，可以更精準地解釋樹冠葉面積的變化。

圖3是將模型9帶入最終參數(shù)估計值后做出的殘差分布圖，從圖9中可見殘差均勻分散在y=0的兩側(cè)，并未顯現(xiàn)出顯著的異常情況。

本研究將樹冠葉面積模型作為具有不同胸徑和冠長率的紅松單株葉面積大小的模擬。根據(jù)得到的最終模型可知，在紅松胸徑相同時，具有更大冠長率的紅松其葉面積總和也更大，當胸徑變大時，具有更高冠長率的紅松葉面積增加速度高于冠長率較低的紅松；在冠長率相同時，具有更大胸徑的紅松其葉面積總和也更大，當冠長率變大時，具有更大胸徑的紅松的葉面積增加速度高于胸徑較小的紅松。

4 討論

關(guān)于葉面積的研究在對樹木生長能力的分析中起到了至關(guān)重要的作用，對如何促進樹木的良好健康生長起到了指導性的作用；同樣關(guān)于葉面積模型的構(gòu)建和擬合優(yōu)化也在逐步成為葉面積研究中的重中之重。

通過本研究可得：基于進行對數(shù)轉(zhuǎn)化后的基礎(chǔ)線性模型擬合效果較為良好，即以枝條枝長、基徑、相對著枝深度、高徑比和冠長率的對數(shù)形式為自變量的基礎(chǔ)模型。隨即在向該模型中引入隨機效應時，發(fā)現(xiàn)在模型收斂的前提下，引入任意數(shù)量的隨機效應參數(shù)都可以在原基礎(chǔ)線性模型的基礎(chǔ)上提高擬合效果，在對共63種隨機參數(shù)組合的計算中，當隨機參數(shù)個數(shù)為3時，混合效應模型達到了最好的擬合效果和擬合精度，即枝條長度、相對著枝深度、冠長率的對數(shù)形式為隨機效應的參數(shù)組合，這與文獻[27-31]的研究結(jié)論比較相似。經(jīng)過計算可知混合效應模型的RMSE值較基礎(chǔ)模型減小了約10.96%；R則比基礎(chǔ)模型提高了約14.47%，后使用獨立檢驗數(shù)據(jù)進行計算混合效應模型的各項指標均較基礎(chǔ)模型有所改善，故本研究將上述混合模型作為枝條葉面積最優(yōu)混合效應模型。

使用枝條求和法對單木層次的紅松葉面積進行計算，由于在枝條葉面積模型擬合中可知引入隨機效應可使模型擬合效果更好，所以在擬合樹冠葉面積模型時也引用了樣地層次的隨機效應，最終得到的最優(yōu)混合效應模型含有1個隨機效應參數(shù)，混合模型的R為0.830 0，RMSE為0.442 9。通過檢驗結(jié)果可知該模型可以較好地對紅松樹冠葉面積進行預估計算。在紅松胸徑相同時，具有更大冠長率的紅松其葉面積總和也更大，當胸徑變大時，具有更高冠長率的紅松的葉面積增加速度高于冠長率較低的紅松；在冠長率相同時，具有更大胸徑的紅松其葉面積總和也更大，當冠長率變大時，具有更大胸徑的紅松的葉面積增加速度高于胸徑較小的紅松。

本研究中在對葉面積數(shù)據(jù)的獲取上使用了排水法，排水法雖然在測量樣本較多的紅松針葉時具有快捷且方便的優(yōu)點，但是仍然在手工測量葉片長度和排水體積時具有不可避免的誤差因素。在以往對于使用排水法獲取葉面積數(shù)據(jù)的研究中沒有體現(xiàn)該種誤差所帶來的影響，筆者認為這種誤差會隨著基礎(chǔ)模型的構(gòu)建被傳遞進來，所以本研究在模型構(gòu)建中引入隨機效應以提高模型的擬合效果和擬合精度，盡可能地使模型的誤差得到有效的縮小。

另外本研究所計算擬合的葉面積預估模型沒有表現(xiàn)出紅松葉面積的垂直分布規(guī)律，由于紅松的橫截面生長和邊材液體流動的輻射格局等都與垂直分布息息相關(guān)，研究垂直分布規(guī)律可更好地揭示紅松生長的諸多問題，具有較高的研究意義。因此，筆者認為基于本研究所得的紅松葉面積的預估模型能夠?qū)t松樹冠內(nèi)部的垂直分布相關(guān)問題進行研究，可以更好地為我國紅松經(jīng)營和研究提供幫助。

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