劉 毅，劉格格，黃軍保，張擁兵，王 林，呂英忠

（1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，晉中 030801）（2 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所）

柿樹（DiospyroskakiThunb.）是我國重要的經(jīng)濟(jì)林樹種，有很高的食用價值[1]。在我國北方，柿樹在冬春季容易發(fā)生抽條。輕度抽條會導(dǎo)致1 年生枝條枯死，較重的抽條會導(dǎo)致多年生枝枯死，甚至地上部分全部枯死。抽條成為影響我國北方柿樹栽培和經(jīng)濟(jì)效益的重要因素。但目前尚不明確抽條發(fā)生的確切機(jī)制和柿樹品種抗抽條能力的差異，這限制了抗抽條品種的選擇和針對性保護(hù)措施的制定。

多數(shù)研究[2-3]認(rèn)為，抽條與枝條水分狀況密切相關(guān)，冬春季雖然已經(jīng)落葉，枝條仍存在一定量的水分蒸騰，但土壤結(jié)冰或水分長距離運(yùn)輸受阻使水分供應(yīng)能力不足，進(jìn)而導(dǎo)致枝條發(fā)生生理干旱引起抽條。有研究發(fā)現(xiàn)，抗抽條能力強(qiáng)的樹種春季枝條水分狀況能夠較早恢復(fù)[4]，抗抽條能力與枝條皮孔特征、木材密度、枝條失水速率等因素密切相關(guān)[5]。也有研究發(fā)現(xiàn)，抗抽條能力強(qiáng)的樹種枝條相對電導(dǎo)率較穩(wěn)定，冬季枝條細(xì)胞因低溫冰凍死亡是抽條現(xiàn)象發(fā)生的主要原因[6-7]，生理干旱也會導(dǎo)致細(xì)胞失水死亡，因此抽條的發(fā)生可能是絕對低溫傷害和生理干旱兩方面共同作用的結(jié)果[5,8]，對此目前尚無一致結(jié)論，這可能是不同樹種或環(huán)境條件造成的差異。

在前期調(diào)查中，我們發(fā)現(xiàn)不同柿品種抗抽條能力存在較大差別，因此本研究選擇抗抽條能力有明顯差別的5 個品種，分別調(diào)查其在越冬期后的抽條率，并比較在冬春季的枝條水分輸導(dǎo)能力、水分狀況、相對電導(dǎo)率的變化，分析以上指標(biāo)與抗抽條能力的關(guān)系。以及通過比較不同抗抽條能力品種枝條形態(tài)解剖特征的差異，揭示柿樹抗抽條能力與形態(tài)解剖特征的關(guān)系。研究結(jié)果可以為全面了解柿樹抽條的生理機(jī)制提供試驗證據(jù)，同時為抗抽條品種的選擇提供理論依據(jù)。本研究重點關(guān)注的問題，一是導(dǎo)致柿樹發(fā)生抽條的主要原因是枝條生理干旱或絕對低溫傷害，還是兩者共同的作用；二是柿樹抗抽條能力與哪些形態(tài)和解剖特征關(guān)系密切。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗在山西省太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所柿樹種質(zhì)資源圃進(jìn)行（東經(jīng)112°29′45″，北緯37°20′49″）。試驗地區(qū)海拔845 m，試驗地區(qū)氣溫和降水信息見表1。

選擇抗抽條能力有明顯差異的博愛八月黃、胎里紅、永濟(jì)青柿、黑柿、火葫蘆5 個柿品種，每個品種選生長正常的10 年生樹4～6 株為試材。

1.2 試驗方法

2021 年柿樹發(fā)芽后，將1 年生枝分為抽條枝和未抽條枝，調(diào)查每個柿品種的1 年生枝抽條枝數(shù)和總枝數(shù)，計算抽條率[9]。

抽條率（%）=（抽條枝數(shù)/總枝數(shù)）×100

2021—2022 年的降溫期（2021 年10—11 月）、低溫期（2021 年12 月至2022 年1 月）、春季恢復(fù)期（2022 年3—4 月）測定5 個柿品種1 年生枝條凌晨水勢、導(dǎo)水損失率、相對電導(dǎo)率、木質(zhì)部相對含水量，并在2022 年1 月測定枝條失水速率、皮孔密度、木材密度、解剖結(jié)構(gòu)等指標(biāo)。1 月柿樹凌晨水勢超出水勢儀量程（-8 MPa），故未測得。

在樹冠中部隨機(jī)采集長勢相近的1 年生枝條，測定時間為日出之前（6：00—6：30）。凌晨水勢用PMS1505D-EXP 便攜式水勢儀（PMS Albany USA）測定，導(dǎo)水損失率測定參照王林等[10]的方法，相對電導(dǎo)率測定參照Reynolds 等[11]的方法，木質(zhì)部相對含水量測定參照Heiko 等[12]的方法，皮孔密度測定參照Khanal 等[13]的方法，木材密度測定參照Hughes[14]的方法，枝條失水速率測定參照Sala 等[15]的方法。選取1 年生枝條中上部觀察枝條解剖結(jié)構(gòu)并進(jìn)行測量，切片方法參考張軍周等[16]的方法。使用ImageJ 軟件（US National Institutes of Health，Bethesda，MD，USA）測量韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度、髓心直徑、枝條直徑、射線面積、導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚度。計算木質(zhì)部占比［（2×木質(zhì)部厚度）/枝條直徑］、韌皮部占比［（2×韌皮部厚度）/枝條直徑］、韌皮部和木質(zhì)部厚度比（木質(zhì)部厚度/韌皮部厚度）、髓心占比（髓心直徑/枝條直徑）、射線面積占比（枝條橫切面積內(nèi)射線面積/枝條橫切面積）、不同直徑范圍導(dǎo)管占比（不同直徑范圍導(dǎo)管數(shù)量/導(dǎo)管總數(shù)量）、導(dǎo)管密度（枝條橫切面積內(nèi)導(dǎo)管數(shù)量/枝條橫切面積）、導(dǎo)管面積占比（枝條橫切面積內(nèi)導(dǎo)管腔總面積/枝條橫切面積）、水力直徑（Dh＝ΣD5/ΣD4，D 為導(dǎo)管直徑）[17]、導(dǎo)管抗塌陷阻力［（t/b）2，t 為相鄰導(dǎo)管的共同壁厚，b 為相鄰較大導(dǎo)管的直徑］[18-19]等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗和相關(guān)性分析，使用Excel 2010 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 5 個柿品種1 年生枝的抽條率

從圖1 可以看出，5 個柿品種中，博愛八月黃1 年生枝抽條率最低，僅為21.3%；胎里紅和永濟(jì)青柿次之；黑柿和火葫蘆最易抽條，抽條率分別為94.8%、98.0%。

圖1 5 個柿品種1 年生枝抽條率

2.2 5 個柿品種1 年生枝水力性狀的變化

2.2.1 凌晨水勢和導(dǎo)水損失率

從圖2 可以看出，從2021 年10 月到2022 年4月，5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢均呈現(xiàn)先降低后上升的趨勢。10 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢在-0.64～-0.21 MPa；12 月博愛八月黃凌晨水勢為-5.1 MPa，顯著高于其他品種，其他品種12 月凌晨水勢均小于-7 MPa；1 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢均小于-8 MPa（均超過水勢儀量程-8 MPa，未測定）；3 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢均逐漸回升，博愛八月黃最高，為-1.27 MPa，火葫蘆凌晨水勢最低，為-1.85 MPa；4 月5 個柿品種1 年生枝凌晨水勢基本恢復(fù)至-0.5 MPa 以上。

圖2 5 個柿品種1 年生枝冬春季凌晨水勢、導(dǎo)水損失率的變化

5 個柿品種1 年生枝導(dǎo)水損失率在冬春季均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。10 月5 個柿品種1 年生枝導(dǎo)水損失率在20%～60%，由小到大依次是博愛八月黃、胎里紅、永濟(jì)青柿、黑柿、火葫蘆；1 月5個柿品種1 年生枝導(dǎo)水損失率均達(dá)到最大值，博愛八月黃枝條導(dǎo)水損失率最低，為66.19%，顯著低于其他品種，其他品種的導(dǎo)水損失率在70%～85%；3月5 個柿品種1 年生枝導(dǎo)水損失率均明顯降低；4月5 個柿品種1 年生枝導(dǎo)水損失率恢復(fù)到35%～46%，各品種差異均不顯著（圖2）。

2.2.2 木質(zhì)部相對含水量

從圖3 可以看出，5 個柿品種1 年生枝木質(zhì)部相對含水量均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，在10—12月變化不大，且各品種差異均不顯著，12 月至翌年1 月枝條木質(zhì)部相對含水量均有較大程度的下降，1月達(dá)到最小值，從大到小依次為博愛八月黃、永濟(jì)青柿、胎里紅、黑柿、火葫蘆。3—4 月5 個柿品種1 年生枝木質(zhì)部相對含水量均逐漸回升，木質(zhì)部相對含水量最低的品種為火葫蘆，木質(zhì)部相對含水量最高的品種為博愛八月黃。

圖3 5 個柿品種1 年生枝冬春季木質(zhì)部相對含水量的變化

2.2.3 相對電導(dǎo)率

從圖4 可以看出，5 個柿品種1 年生枝相對電導(dǎo)率在10 月至翌年1 月相對穩(wěn)定，3—4 月逐漸升高，4 月1 年生枝相對電導(dǎo)率在35.77%～50.89%。除10 月外，火葫蘆枝條相對電導(dǎo)率均高于其他品種，3—4 月博愛八月黃、胎里紅枝條相對電導(dǎo)率均較低。

圖4 5 個柿品種1 年生枝冬春季相對電導(dǎo)率的變化

2.3 5 個柿品種1 年生枝形態(tài)和解剖特征差別

由表2 可知，5 個柿品種中，博愛八月黃枝條失水速率、皮孔密度、木質(zhì)部占比、導(dǎo)管密度均最??；博愛八月黃木材密度、韌皮部占比、韌皮部和木質(zhì)部厚度比、髓心占比、射線面積占比、直徑小于40 μm 的導(dǎo)管占比、導(dǎo)管壁厚度均最大，火葫蘆均較?。换鸷J導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管面積占比、水力直徑均最大，黑柿均最小，2 個品種差異均顯著。

2.4 5 個柿品種1 年生枝抽條率與水力性狀、形態(tài)和解剖性狀的關(guān)系

5 個柿品種1 年生枝抽條率與11 月、3 月凌晨水勢及3 月、4 月木質(zhì)部相對含水量均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；與10 月、1 月、4 月導(dǎo)水損失率及11月相對電導(dǎo)率均呈顯著或極顯著正相關(guān)（表3）。

表3 5 個柿品種1 年生枝抽條率與水力性狀的相關(guān)性

5 個柿品種1 年生枝抽條率與木材密度、射線面積占比、韌皮部和木質(zhì)部厚度比、導(dǎo)管壁厚度、直徑小于40 μm 的導(dǎo)管占比均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；與枝條失水速率、皮孔密度、木質(zhì)部占比均呈顯著或極顯著正相關(guān)（表4）。

表4 5 個柿品種1 年生枝抽條率與形態(tài)和解剖特征間的相關(guān)性

3 討論

3.1 柿樹抗抽條能力與枝條水力性狀、相對電導(dǎo)率的關(guān)系

研究表明，枝條水分狀況與冬春季抗抽條能力密切相關(guān)，抗抽條能力強(qiáng)的樹種水分狀況較好，早春枝條相對含水量恢復(fù)較早[20-21]。本研究中，柿木質(zhì)部枝條相對含水量在1 月達(dá)到最低值，且不同品種間有顯著性差異，抽條率與春季恢復(fù)期（3—4 月）的枝條木質(zhì)部相對含水量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，表明枝條木質(zhì)部相對含水量恢復(fù)較好的品種抗抽條能力強(qiáng)；枝條凌晨水勢的變化趨勢與含水量一致，且枝條抽條率與11 月、翌年3 月的凌晨水勢均呈顯著負(fù)相關(guān)。木質(zhì)部相對含水量和凌晨水勢的研究結(jié)果均表明，枝條的水分狀況與抗抽條能力密切相關(guān)。

冬春季枝條的水分狀況主要與枝條水分長距離運(yùn)輸能力及水分保持能力有關(guān)。前人[22-24]研究表明，低溫導(dǎo)致的凍融循環(huán)是產(chǎn)生氣穴栓塞、限制水分輸導(dǎo)能力的主要原因。在本研究中，冬春季枝條的導(dǎo)水損失率呈先增加后下降的趨勢，1 月達(dá)到最大值，在3—4 月隨著溫度上升而逐漸降低。抽條率與10 月、翌年1 月、4 月的枝條導(dǎo)水損失率呈顯著或極顯著正相關(guān)，這表明抗抽條能力強(qiáng)的品種，枝條水分長距離運(yùn)輸能力在冬春季得到較好的維持。導(dǎo)管直徑較小的樹種有更強(qiáng)的抵御低溫冰凍產(chǎn)生氣穴栓塞的能力[25]。直徑小于40 μm 的導(dǎo)管占比與抽條率呈顯著負(fù)相關(guān)，即導(dǎo)管直徑較小的枝條更有利于維持冬春季水分輸導(dǎo)功能，從而有利于枝條的水分平衡。枝條失水速率和抽條率呈顯著正相關(guān)，抗抽條能力強(qiáng)的品種，枝條的失水速率較慢。皮孔是枝條失水的主要途徑，冬春季枝條保水能力與皮孔密度密切相關(guān)[20,26]。在本研究中，皮孔密度與抽條率呈極顯著正相關(guān)，皮孔密度和枝條失水速率較低的品種，抗抽條能力更強(qiáng)。

相對電導(dǎo)率常用來反映植物在干旱、低溫等逆境下細(xì)胞完整性的維持能力[11]。3 月、4 月抗抽條能力較強(qiáng)的品種博愛八月黃、胎里紅、永濟(jì)青柿的相對電導(dǎo)率較低，表明維持細(xì)胞完整性能力強(qiáng)的品種抗抽條能力也強(qiáng)。細(xì)胞完整性一方面會受到絕對低溫的影響，即低溫冰凍導(dǎo)致細(xì)胞膜受到破壞，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞死亡[27-29]，另一方面冬春季的生理干旱也會導(dǎo)致細(xì)胞膜被破壞[20,24]。在本研究中，相對電導(dǎo)率在降溫期和低溫期比較穩(wěn)定，在春季恢復(fù)期有大幅度上升，表明降溫期和低溫期對細(xì)胞完整性的影響較小，而在春季恢復(fù)期水分狀況的變差對細(xì)胞完整性的影響較大。

3.2 柿樹抗抽條能力與枝條形態(tài)和解剖特征的關(guān)系

在本研究中，枝條木材密度與抽條率呈顯著負(fù)相關(guān)，表明木材密度較小的枝條更容易發(fā)生抽條。前人研究表明，秋季枝條生長充實可以減少冬春季凍害和抽條的發(fā)生，這可能與木質(zhì)部導(dǎo)管射線薄壁細(xì)胞木質(zhì)素沉積導(dǎo)致枝條木材密度增加有關(guān)，也可能與其他營養(yǎng)物質(zhì)的積累有關(guān)[30-31]。碳水化合物的積累有利于滲透勢的維持，同時有利于木質(zhì)部導(dǎo)管抗氣穴栓塞能力的維持[32]。導(dǎo)管壁厚度與抽條率呈顯著負(fù)相關(guān)，也表明木質(zhì)素沉積可能與抗抽條能力密切相關(guān)。本研究結(jié)果也表明，木質(zhì)部射線薄壁細(xì)胞的占比（射線面積占比）與抽條率呈極顯著負(fù)相關(guān)，即木質(zhì)部射線薄壁細(xì)胞占比越大，枝條抗抽條能力越強(qiáng)。更多的木質(zhì)部射線薄壁細(xì)胞，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的儲藏，同時枝條徑向水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸與木質(zhì)部射線薄壁細(xì)胞密切相關(guān)[33]，即在冬春季木質(zhì)部和韌皮部的水分和養(yǎng)分交換與枝條抗抽條能力密切相關(guān)。

4 結(jié)論

本研究測定了5 個柿品種冬春季的凌晨水勢、導(dǎo)水損失率、相對電導(dǎo)率、木質(zhì)部相對含水量變化，同時測定了不同品種的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，博愛八月黃抗抽條能力最強(qiáng)，其次為胎里紅、永濟(jì)青柿，黑柿、火葫蘆易抽條。在冬春季，博愛八月黃表現(xiàn)出較高的降溫期（11—12 月）凌晨水勢、低溫期和春季恢復(fù)期（1—4 月）木質(zhì)部相對含水量，較低的冬春季（11 月至翌年3 月）枝條導(dǎo)水損失率、較低的春季恢復(fù)期（3—4 月）相對電導(dǎo)率。柿樹抽條率與木材密度、射線面積占比、韌皮部和木質(zhì)部厚度比、導(dǎo)管壁厚度、直徑小于40 μm 的導(dǎo)管占比均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；與枝條失水速率、皮孔密度、木質(zhì)部占比均呈顯著或極顯著正相關(guān)。柿樹抽條主要與冬春季枝條水分狀況有關(guān)，抗抽條能力較強(qiáng)品種具有冬春季水分輸導(dǎo)維持能力強(qiáng)、失水速度慢、木材密度大、小直徑導(dǎo)管占比大等特征，可以作為柿樹抗抽條品種篩選的依據(jù)。