吳勁松

(江蘇省高淳高級(jí)中學(xué) 江蘇南京 211300)

1 原題呈現(xiàn)

【例題】圖1 為生命體內(nèi)部分物質(zhì)與能量代謝關(guān)系示意圖。下列敘述正確的有()

圖1 生命體內(nèi)部分物質(zhì)與能量代謝關(guān)系示意圖

A.三羧酸循環(huán)是代謝網(wǎng)絡(luò)的中心,可產(chǎn)生大量的[H]和CO2并消耗O2

B.生物通過代謝中間物,將物質(zhì)的分解代謝與合成代謝相互聯(lián)系

C.乙酰CoA 在代謝途徑中具有重要地位

D.物質(zhì)氧化時(shí)釋放的能量都儲(chǔ)存于ATP

參考答案:BC

2 疑惑

在高中生物學(xué)的學(xué)習(xí)中,教師更多強(qiáng)調(diào)以葡萄糖為底物的氧化分解過程,很多學(xué)生產(chǎn)生只有葡萄糖才能氧化分解,而蛋白質(zhì)等其他物質(zhì)不能夠氧化分解的錯(cuò)誤認(rèn)知。本題表明細(xì)胞內(nèi)的四大類有機(jī)物都可以氧化分解供能。那么,細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物的分解代謝機(jī)制是什么呢? 它們之間有何聯(lián)系與區(qū)別呢? 本題中三羧酸循環(huán)和呼吸鏈又屬于什么代謝途徑呢? 下面以該題為背景對(duì)上述問題做出解答,為一線教師提供教學(xué)參考。

3 總結(jié)歸納

有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物通過一系列反應(yīng)步驟轉(zhuǎn)變?yōu)檩^小、較簡(jiǎn)單的物質(zhì)并伴隨著能量逐步釋放的過程稱為分解代謝。生物體利用小分子物質(zhì)或大分子結(jié)構(gòu)元件建造自身大分子物質(zhì)的過程稱為合成代謝。結(jié)合本題中的圖解,下文對(duì)糖類、脂肪、蛋白質(zhì)三大類有機(jī)物分解代謝過程中的相關(guān)內(nèi)容進(jìn)行詳細(xì)講解,試圖闡明有機(jī)物的分解代謝機(jī)制。

3.1 形成乙酰-CoA 的多種途徑

乙酰-CoA 作為三羧酸循環(huán)的起始底物,不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物,也是脂肪和某些氨基酸的代謝中間產(chǎn)物。因此,乙酰-CoA 是糖、脂、蛋白質(zhì)代謝的紐帶。

多糖(如糖原)隨食物被腸胃消化為葡萄糖后,葡萄糖經(jīng)小腸上皮細(xì)胞吸收進(jìn)入人體內(nèi)環(huán)境,在胞質(zhì)中經(jīng)過糖酵解的10 步反應(yīng)生成丙酮酸分子。從丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴?CoA 可概括為4 步反應(yīng),由丙酮酸脫氫酶E1、二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；窫2和二氫硫辛酸脫氫酶E3三種酶組成的丙酮酸脫氫酶復(fù)合體共同催化完成。此外,參與反應(yīng)還有煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)、硫胺素焦磷酸(TPP)和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(FAD)三種輔基,反應(yīng)過程的簡(jiǎn)單圖解如圖2所示。

圖2 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化反應(yīng)體系

脂肪經(jīng)消化后的產(chǎn)物是脂肪酸和2-單酰甘油,后者會(huì)運(yùn)送到肝和腎臟,在甘油激酶和甘油-3-磷酸脫氫酶作用下轉(zhuǎn)化為糖酵解的中間產(chǎn)物二羥丙酮磷酸。下面以16 碳的飽和脂肪酸為例,重點(diǎn)描述脂肪酸代謝形成乙酰-CoA 過程。20世紀(jì)初,Knoop F 使用了偶數(shù)碳原子的脂肪酸己酸(C6)作為研究對(duì)象,并在其上引入了一個(gè)“苯基”的示蹤物,該示蹤物在代謝過程中不會(huì)被分解。他將這個(gè)含有示蹤物的己酸(C6)喂食給狗,并分析了尿液樣本,結(jié)果發(fā)現(xiàn)苯基以苯乙酰-N-甘氨酸(苯乙尿酸)的形式出現(xiàn)。類似地,他對(duì)奇數(shù)碳原子的戊酸(C5)進(jìn)行實(shí)驗(yàn),結(jié)果得到苯甲酰-N-甘氨酸(馬尿酸)。他由此推論:脂肪酸氧化從羧基端的β-位碳原子開始,每次釋放一個(gè)乙酸單位,最終轉(zhuǎn)化為乙酰-CoA,故稱β-氧化(圖3)。

圖3 脂肪酸(16C)β-氧化示意圖

外源蛋白質(zhì)會(huì)被水解為小分子氨基酸后被吸收,而胞內(nèi)蛋白則借助溶酶體經(jīng)歷無(wú)選擇性降解過程,或以泛肽為標(biāo)記經(jīng)歷選擇性降解。在選擇性降解中,降解后的氨基酸后經(jīng)脫氨基作用,將脫下的氨轉(zhuǎn)化為尿素。剩下的20 種氨基酸碳骨架,其中有10 種氨基酸會(huì)直接或間接(通過丙酮酸、乙酰乙酰CoA 等轉(zhuǎn)化)作用形成乙酰-CoA,其余形成草酰乙酸、琥珀酸-CoA、延胡羧酸等直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)。

3.2 三羧酸循環(huán)過程

有氧條件下,葡萄糖分解代謝為丙酮酸后會(huì)轉(zhuǎn)化為乙酰-CoA 進(jìn)入線粒體繼續(xù)氧化分解,最終形成CO2和水。其經(jīng)歷的途徑包括三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化兩個(gè)階段。三羧酸循環(huán)不僅是丙酮酸氧化經(jīng)歷的途徑,也是脂肪酸、氨基酸等分子氧化分解所經(jīng)歷的共同途徑,此外,三羧酸循環(huán)的中間體可作為合成糖類、蛋白質(zhì)等大分子的前體,故三羧酸循環(huán)是代謝網(wǎng)絡(luò)的中心。

三羧酸循環(huán)的過程探究是科學(xué)家們無(wú)數(shù)次實(shí)驗(yàn)的結(jié)晶。其中,Krebs H A 在鴿子的勻漿懸浮液中加入草酸乙酸,發(fā)現(xiàn)會(huì)迅速生成檸檬酸,其后又證明了檸檬酸是由草酸乙酸和丙酮酸或乙酸的化合物合成的。此后,他將預(yù)期可能是氧化的中間產(chǎn)物如琥珀酸、延胡索酸及乙酸等加入勻漿,從而發(fā)現(xiàn)了物質(zhì)之間的先后轉(zhuǎn)化關(guān)系。隨后,德國(guó)科學(xué)家Martius C 和Knoop F 發(fā)現(xiàn)檸檬酸可通過順-頭烏酸異構(gòu)化為異檸檬酸,后者又可氧化為琥珀酸,進(jìn)一步完善了三羧酸循環(huán)的過程。這條途徑已經(jīng)證明成為普遍存在生物界中的一條共同代謝途徑(圖4)。

圖4 三羧酸循環(huán)過程碳原子數(shù)變化及物質(zhì)名稱圖

3.3 呼吸鏈與ATP 合成機(jī)制

在有機(jī)物的分解過程,伴隨著代謝物的脫氫和輔酶NAD+和FAD 的還原,這些攜帶著氫離子和電子的還原型NADH 和FADH2,最終會(huì)將氫離子和電子傳遞給氧,所經(jīng)歷的途徑稱為電子傳遞鏈或稱呼吸鏈。電子傳遞鏈還伴隨著H+的結(jié)合與釋放,通過H+的定向轉(zhuǎn)移維持膜內(nèi)外質(zhì)子的跨膜電勢(shì),從而推動(dòng)ATP的合成。

電子傳遞鏈主要由蛋白復(fù)合體組成,蛋白復(fù)合體大致分為NADH-Q 還原酶、琥珀酸-Q 還原酶、細(xì)胞色素還原酶和細(xì)胞色素氧化酶4 個(gè)部分。其中有黃素類、鐵硫集團(tuán)、血紅素和銅離子輔基參與,這些輔基均為電子載體,電子傳遞通過與酶結(jié)合的輔基來(lái)完成(圖5)。

圖5 電子傳遞鏈過程圖

電子在從底物傳遞到氧的過程中,伴隨著ADP 被磷酸化形成ATP 的酶促過程,被稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化過程被廣泛認(rèn)為可以通過化學(xué)滲透假說(shuō)解釋,即電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)H+從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入膜間隙,從而形成跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)梯度,這個(gè)電化學(xué)電勢(shì)驅(qū)動(dòng)ATP 合酶合成ATP(圖6)。

圖6 氧化磷酸化過程圖(化學(xué)滲透假說(shuō))

4 結(jié)語(yǔ)

限于高中課時(shí)與學(xué)生能力,高中生物學(xué)教材內(nèi)容雖然涉及生物學(xué)基本知識(shí)框架,但大多只介紹生物學(xué)最基礎(chǔ)的大概念與大致過程。但高考命題常以大學(xué)教材內(nèi)容為試題材料來(lái)源,結(jié)合高中教材重點(diǎn)知識(shí)命制創(chuàng)新的原創(chuàng)試題,考察學(xué)生的信息處理與分析等綜合能力。作為高中教師,首先要研究教材,做到靈活掌握高中的核心概念和核心知識(shí),為課堂教學(xué)做充分的準(zhǔn)備;其次,教師應(yīng)不斷充實(shí)自己的生物學(xué)知識(shí)儲(chǔ)備,注意中學(xué)教材和大學(xué)教材的有效銜接,形成完整的知識(shí)體系。