潘麗媛，王永軍，李海軍，李麗麗，侯 富，李 菁，孫蘇陽

（江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學研究所/淮安市農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淮河下游種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，江蘇 淮安 223001）

作物種質(zhì)資源是農(nóng)作物新品種選育和基礎原始創(chuàng)新的基石，是保障國家糧食安全、推動農(nóng)業(yè)綠色高效發(fā)展、維護生物多樣性的戰(zhàn)略資源[1]。小麥作為我國第三大糧食作物，對世界和我國的糧食安全具有重要的戰(zhàn)略地位[2-3]。小麥在我國的種植范圍廣泛，籽粒中含有淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、礦物質(zhì)、鈣、鐵、硫胺素、核黃素和維生素A 等多種物質(zhì)，營養(yǎng)價值較高，其獨特的面筋特性可以用來制作多種面食，是全球35%～40%人口的主食[4]。

黃淮麥區(qū)作為中國小麥的主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)域的小麥生產(chǎn)為我國的糧食安全提供了重要保障[5]。小麥種質(zhì)資源作為新品種選育的基礎，分析其農(nóng)藝性狀及各性狀之間的相關(guān)性對小麥遺傳改良具有重要作用[6-8]。農(nóng)藝性狀能夠直觀反映種質(zhì)資源的優(yōu)劣，是否符合育種目標，對小麥種質(zhì)資源和品種農(nóng)藝性狀的考察和評價至今仍然是一項不可替代的內(nèi)容[9]。前人關(guān)于小麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究內(nèi)容較多，特別是小麥株高、分蘗數(shù)等常規(guī)農(nóng)藝性狀方面[10]。育種實踐上，通常是對小麥種質(zhì)資源進行農(nóng)藝性狀的變異分析、相關(guān)性及聚類分析篩選優(yōu)異種質(zhì)資源，提高育種水平和效率[11-12]。前人分析評價了105 份黃淮麥區(qū)小麥的農(nóng)藝及品質(zhì)性狀，發(fā)現(xiàn)這些種質(zhì)資源的遺傳差異較小，篩選出4 份綜合性狀較好的材料可作為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥育種親本[13]。張會芳等分析了黃淮麥區(qū)不同來源地育成小麥品種性狀多樣性后發(fā)現(xiàn)，不同來源地小麥的前6 個主成分累積貢獻率較小，綜合得分均表現(xiàn)為強筋小麥大于中筋小麥，并且北片小麥的豐富度和均勻性均高于南片麥區(qū)[14]。李晶等對16 份俄羅斯小麥種質(zhì)資源的21 個性狀進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明其表型變異豐富，可為冬小麥品質(zhì)育種提供新來源[15]。但綜合來看，針對小麥種質(zhì)資源在江蘇淮北麥區(qū)的表現(xiàn)分析較少，且對于現(xiàn)有育成品種缺乏各性狀的年代差異分析。

目前黃淮麥區(qū)小麥種質(zhì)資源研究的遺傳基礎狹窄，本研究以地方品種、育種創(chuàng)制中間材料和育成品種共1 098 份種質(zhì)資源為研究對象，分析其生育期、株型、籽粒及品質(zhì)等17 個相關(guān)性狀的變異，并進行各個性狀間的相關(guān)性分析、聚類分析。對育成品種及種質(zhì)材料的各性狀進行不同年代的差異分析，分析小麥選育過程中的年代差異，為小麥新品種選育和遺傳基礎研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗共選取1 098 份小麥種質(zhì)材料，包含不同年代育成的924 份品種（來源于11 個省份和國內(nèi)外地方品種與育種創(chuàng)制中間材料等）及174 份收藏的地理來源不明的種質(zhì)材料（表1）。近年育種水平的提升和品種參試途徑的豐富，使得育成品種/品系的數(shù)目伴隨年代逐步增加。

表1 小麥種質(zhì)資源群體的概況

1.2 試驗設計

試驗材料于2018 年10 月23 日秋播種植于江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學研究所淮安創(chuàng)新基地（119°04′E、33°53′N），前茬作物為玉米。每份材料種植2 行，行播，行長1.5 m，行間距25 cm。生長季進行常規(guī)田間管理。

1.3 性狀測定方法

田間調(diào)查生育期相關(guān)性狀，包括抽穗期（每行50%以上麥穗頂部小穗露出葉鞘）、揚花期（每行50%以上植株開始揚花）；至成熟期調(diào)查株型相關(guān)性狀，包括株高、穗長和穗下節(jié)長度。收獲2 個月后取適量籽粒，利用波通DA7250 近紅外品質(zhì)分析儀對籽粒進行品質(zhì)性狀測定，包括水分含量、硬度指數(shù)、容重、吸水率、粗蛋白、濕面筋、出粉率、延伸度、拉伸面積、形成時間、穩(wěn)定時間、沉降值共12 個籽粒相關(guān)性狀。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016、SAS 軟件（v9.4）、R 語言（v4.0.2）進行數(shù)據(jù)分析，計算各個性狀的最大值、最小值、極差、平均值、變異系數(shù)等參數(shù)，并進行相關(guān)性分析、單因素分析及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥種質(zhì)資源群體各性狀的表型概況

該研究的小麥種質(zhì)資源群體共有1 098 份材料（表1），包含174 份地理來源不明的種質(zhì)材料，924份育成品種。育成品種的年代跨度較大，分布在1970—2019 年，按不同年代劃分表明育成品種材料呈現(xiàn)遞增趨勢，其中2010 年后育成的小麥品種占比較大，達到79.65%。按省份來看，這些材料來自我國小麥主產(chǎn)區(qū)的11 個省份，其中河南、江蘇占比較高，分別達到34.15%和18.94%。分析不同地理來源的種質(zhì)材料后發(fā)現(xiàn)，各個性狀在不同地理來源之間的差異較小，其中僅穗長和穗下節(jié)長在不同省份之間差異較大，但細究可以看出，主要是因為冬、春小麥的差異。

由表2 可以看出，1 098 份小麥種質(zhì)資源群體在淮安地區(qū)基本可以正常成熟，生育期相關(guān)性狀中抽穗期變化范圍為161.00～190.00 d，均值為170.08 d；揚花期的變化范圍在162.00～202.00 d，均值為182.11 d。株型相關(guān)性狀中株高變化范圍為47.00～143.00 cm，均值為88.63 cm；穗長變化范圍為4.00～22.00 cm，均值為10.90 cm；穗下節(jié)長變化范圍為0～44.00 cm，均值為9.36 cm。籽粒相關(guān)性狀中水分含量變化范圍為11.08%～22.58%，均值為12.55%；硬度指數(shù)變化范圍為41.68～81.31，均值為64.86；容重變化范圍為725.40～841.58 g/L，均值為777.58 g/L；出粉率變化范圍為27.58%～68.18%，均值為61.13%；吸水率變化范圍為59.34%～89.62%，均值為75.63%。籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀中粗蛋白含量的變化范圍為9.54%～24.09%，均值為14.11%；濕面筋含量變化范圍為20.02%～39.98%，均值為30.85%；延伸性變化范圍為15.54～189.60 mm，均值為127.34 mm；拉伸面積變化范圍為0 ～221.89 mm2，均值為69.15mm2；形成時間變化范圍為0～5.61 min，均值為2.96 min；穩(wěn)定時間變化范圍為0～26.13 min，均值為6.25 min；沉降值變化范圍為10.24～65.05 mL，均值為31.10 mL。該群體能夠反映我國小麥主產(chǎn)區(qū)的育種進程和特點。

表2 小麥種質(zhì)資源群體各性狀的表型分析

不同類別相關(guān)性狀的變異系數(shù)存在一定差異，生育期相關(guān)性狀的變異系數(shù)較低，揚花期和抽穗期分別為1.98%和2.63%。株型相關(guān)性狀變異系數(shù)的變化范圍為14.06%～51.22%，籽粒相關(guān)性狀變異系數(shù)的變化范圍為1.69%～9.40%，品質(zhì)相關(guān)性狀變異系數(shù)的變化范圍為12.14%～84.82%。

2.2 小麥種質(zhì)資源群體多性狀的相關(guān)性分析

對1 098 份小麥種質(zhì)資源的17 個性狀進行相關(guān)性分析，可以看出不同性狀之間的相關(guān)性差異較大，相關(guān)系數(shù)變化范圍為-0.32～0.98（圖1）。生育期相關(guān)性狀抽穗期和揚花期之間達到極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達到0.83（P＜0.001）。株型相關(guān)性狀之間的相關(guān)性差異較大，株高與穗下節(jié)長之間的相關(guān)性系數(shù)達到0.56（P＜0.001），穗長與穗下節(jié)長之間的相關(guān)系數(shù)為0.12，未達到顯著水平。籽粒相關(guān)性狀中，硬度指數(shù)與吸水率相關(guān)性最高，達到0.71（P＜0.001）。籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀間的相關(guān)性系數(shù)均達到顯著正相關(guān)（P＜0.05），各性狀之間的相關(guān)系數(shù)為0.34～0.98，其中：粗蛋白含量與濕面筋含量的相關(guān)性系數(shù)最高，為0.98；濕面筋含量與拉伸面積的相關(guān)性系數(shù)最低，為0.34。

圖1 小麥種質(zhì)資源群體各性狀的相關(guān)性分析

不同類別性狀間的相關(guān)性差異較大，其中株型相關(guān)性狀與籽粒和籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀之間的相關(guān)性較低，均未達到顯著水平。但株型相關(guān)性狀與生育期各性狀均為負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.28～-0.17，均達到顯著水平（P＜0.05）。籽粒相關(guān)性狀中的硬度指數(shù)、容重和出粉率與籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀之間的相關(guān)性較低，均未達到顯著水平。粗蛋白含量與生育期、株型和籽粒相關(guān)性狀之間相關(guān)性均未達到顯著水平。以上結(jié)果表明，各類型性狀內(nèi)的相關(guān)性較不同類型性狀間的相關(guān)性高，并且籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀之間的相關(guān)性較高，而其與其他類型性狀的相關(guān)性較低。

2.3 小麥種質(zhì)資源群體的聚類分析

對1 098 份小麥種質(zhì)資源的17 個性狀進行聚類分析（圖2），結(jié)果表明，這些種質(zhì)資源在馬氏距離500 處可聚為4 類，其中：I 類含有227 份材料，II 類含有215 份材料，III 類含有258 份材料，IV 類含有398 份材料。不同類別的材料個數(shù)較為均勻，表明該群體各個性狀的差異較為顯著，可作為很好的研究群體。

圖2 小麥種質(zhì)資源群體的聚類分析圖

就育成品種而言，按照年代劃分結(jié)果進一步分析發(fā)現(xiàn)，I 類中共含有178 個育成品種，其中2011—2015 年育成的為44 份，2016—2019 年育成的有107 份，占比分別達到24.72%和60.11%。II 類中含有181 個育成品種，其中占比最高的年代為2011—2015 年育成的品種，共有100 份，占比達到55.25%。III 類中含有220 個育成品種，各個年代材料的分布相對均勻，2006—2010 年占比為20.00%，2011—2015 年占比為45.91%，2015—2019 年占比為28.18%。IV 類中含有345 個育成品種，占比最高的為2011—2015 年育成的品種，達到53.33%。根據(jù)分類結(jié)果，可以看出2001—2010 年育成的品種較為均勻地分布在4 個類別中，表明這個年代育成的品種在本群體中的表型較為豐富。

2.4 不同年代小麥種質(zhì)資源各性狀的變化趨勢

對不同類別的各性狀不同年代的單因素分析表明，不同性狀在各個年代間的表現(xiàn)存在一定的差異。生育期性狀中抽穗期和揚花期在不同年代中表現(xiàn)一致，種質(zhì)材料生育期較長，育成品種按年代由遠及近有越來越長的趨勢。株型性狀中差異較為顯著的是株高和穗下節(jié)長，由表3 可知，育成品種的株高降低，從2000 年前的99.56 cm 降至85.01 cm。穗下節(jié)長變短，從之前的13.22 cm 降至8.17 cm。籽粒性狀中不同年代差異較大的是吸水率，隨著年代的推移，吸水率由71.61%升至78.55%。籽粒品質(zhì)各性狀中年代差異較大的是沉降值，由30.93 mL 升至34.51 mL。

表3 不同年代小麥種質(zhì)資源各性狀的表現(xiàn)差異分析

3 討論與結(jié)論

農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源是支撐農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新、現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎。對1 098 份小麥種質(zhì)資源材料的農(nóng)藝性狀及品質(zhì)相關(guān)性狀的分析表明，該群體具有豐富的遺傳多樣性，其中株型相關(guān)性狀和籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀的遺傳差異顯著，遺傳改良的潛力較大。特別是穗下節(jié)長和穩(wěn)定時間具有較高的變異系數(shù)，表明該群體可作為這些性狀的遺傳基礎研究群體。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，不同類別性狀內(nèi)部的相關(guān)性差異較大，抽穗期和揚花期的相關(guān)性最高，達到0.83。株高與穗下節(jié)長和穗長達到顯著正相關(guān)，但穗長和穗下節(jié)長與籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀之間的相關(guān)性均不顯著，表明該群體內(nèi)穗長和穗下節(jié)長的遺傳基礎較為獨立。張婷分析了黃淮麥區(qū)4 個省份的263 個小麥品種（系）種質(zhì)資源遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)株高與穗長呈現(xiàn)正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達到0.37[16]，與本文結(jié)果一致。籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀的相關(guān)性較高，性狀之間均達到顯著水平，表明品質(zhì)各個性狀之間的遺傳基礎較為復雜，遺傳改良難度較大。李楠楠等分析了我國四大冬小麥生產(chǎn)區(qū)品種的農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量等品質(zhì)性狀與產(chǎn)量呈現(xiàn)正相關(guān)的關(guān)系[17]。對不同地理來源小麥的分析發(fā)現(xiàn)，本研究群體各個性狀在不同地理來源之間的差異較小，其中僅穗長和穗下節(jié)長在不同省份之間差異較大，原因可能在于冬、春小麥的差異。本研究群體中品質(zhì)相關(guān)性狀與其他性狀之間的相關(guān)性較低，表明本研究種質(zhì)資源群體內(nèi)品質(zhì)性狀的遺傳基礎相對獨立。

對這些種質(zhì)資源群體的聚類分析表明，該群體可以分為4 類，種質(zhì)材料在4 類中均有分布，育成品種的類群按照年代劃分有所差異，其中：I 類中2016—2019 年的育成品種占比達到60.11%，表明近年育成品種的同質(zhì)化現(xiàn)象較為嚴重，遺傳基礎狹窄，多局限在多數(shù)骨干親本之間[18]；但2001—2010 年間育成品種較為均勻地分布在4 個類別中，表明這些育成品種的表現(xiàn)較為豐富。

為進一步探究不同年代小麥種質(zhì)材料特別是育成品種各個性狀的變化趨勢，通過單因素分析發(fā)現(xiàn)，這些性狀在不同年代間變化較大的是株高、穗下節(jié)長、吸水率和沉降值，但品質(zhì)重要性狀粗蛋白和濕面筋含量并沒有較大差異。表明在育種過程中，育種家較為重視矮稈、籽粒吸水率，但粗蛋白和濕面筋含量由于其自身遺傳改良難度較大并未受到重視。

綜上所述，本研究利用的1 098 份小麥種質(zhì)資源在17 個性狀上，遺傳差異較大，多樣性豐富，可作為遺傳改良研究的基礎群體。聚類分析表明，近年育成品種的同質(zhì)化程度高，遺傳基礎較為狹窄，育種過程中對于株高和籽粒的吸水率等性狀的選擇較為重視。該群體的遺傳基礎差異大，變異豐富，下一步可與分子標記技術(shù)相結(jié)合，進一步挖掘該群體不同性狀的遺傳基礎，全面解析該種質(zhì)資源群體，為提高淮北麥區(qū)的育種效率和水平提供依據(jù)和材料基礎。