吳 娟,袁念念,包玉斌,張永康,顧繼升,張啟斌

(1.寧夏回族自治區(qū)遙感調(diào)查院,寧夏銀川 750001;2.長江水利委員會長江科學(xué)院,湖北武漢 430010)

寧夏枸杞(LyciumbarbarumL.)是茄科枸杞屬多年生灌木類植物,其干燥果實富含枸杞多糖,具有增強人體自身免疫力、延緩機體衰老、預(yù)防腫瘤疾病等多種藥理功能[1-2],其種植范圍主要是我國的干旱、半干旱地區(qū),例如寧夏、內(nèi)蒙古、新疆等地,具有很強的耐鹽、耐旱性,在我國枸杞種植已有上千年的歷史[3-4]。

我國水資源分配具有空間不均衡的特點,在我國北方,尤其是西北地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨著降雨量少、蒸發(fā)量大的難點[5]。水分是作物的重要組成成分,是控制作物光合作用和生物量的主要因素之一。土壤水分條件的優(yōu)劣會直接影響作物植株生長發(fā)育及水分利用效率[6-7]。土壤水分脅迫容易導(dǎo)致作物的蒸騰速率、光合速率、氣孔導(dǎo)度降低,細(xì)胞液濃度、冠氣溫差、水分脅迫指數(shù)增加,最終導(dǎo)致作物的生物量、經(jīng)濟產(chǎn)量和水分利用效率下降[4]。目前,關(guān)于不同土壤水分含量對植物葉片結(jié)構(gòu)和光合生理作用的影響已有較多報道[8-9]。研究表明,5%土壤含水量是黑果枸杞正常生理代謝的脅迫點,此時黑果枸杞葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)均呈下降趨勢[10]。銀杏(Ginkgobiloba)的凈光合速率隨著水分脅迫的加劇呈現(xiàn)下降的趨勢,其主要是由于氣孔受限所致,同時直接影響了光合作用的電子傳遞和CO2同化過程[11]。該試驗研究區(qū)域為寧夏枸杞的主種植區(qū),研究對象為“寧杞1號”枸杞品種,通過為溫室大棚盆栽種植枸杞設(shè)定不同的灌溉水平,研究不同灌水量對不同生育期枸杞生理特性的影響,以期為枸杞抗旱節(jié)水生理研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況試驗于2020年10月至2021年5月在銀川市郊區(qū)蘆花臺園林場實驗基地大棚內(nèi)(106°09′E,38°39′N)進行?；厮诘貐^(qū)為中溫帶大陸性氣候,年平均氣溫8.5 ℃,單日最大溫差10～15 ℃,年降水量180～200 mm,平均無霜期180 d。大棚內(nèi)果樹修剪、施加肥料等管理措施與大田保持一致。該地區(qū)枸杞田屬鹽堿地,地下水位1.2～1.8 m,土壤理化性質(zhì)如下:pH 8.67～8.84,全鹽0.72～1.90 g/kg,有機質(zhì)8.37 g/kg,全氮0.34～0.52 g/kg,水解氮9.92～47.70 mg/kg,全鉀19.70 g/kg,速效磷2.30～44.20 mg/kg,速效鉀18.60～37.90 mg/kg。

測定時間為2020年10月至2021年5月,試驗枸杞品種為“寧杞1號”。采用盆栽培養(yǎng)方式保持試驗枸杞樹生長環(huán)境的一致性。選擇長勢一致的3年生“寧杞1號”枸杞樹,于2020年4月初裸根移栽到裝有16 kg培養(yǎng)基質(zhì)的試驗花盆中,將培養(yǎng)基質(zhì)進行統(tǒng)一處理后分裝到各個花盆中。

1.2 試驗設(shè)計以試驗基地的大田滴灌最佳灌溉水平(4 kg/株)作為常規(guī)灌水量,設(shè)置常規(guī)灌溉水平W0(CK)、輕度干旱W1(75%常規(guī)灌溉水平)、中度干旱W2(50%常規(guī)灌溉水平)、重度干旱W3(25%常規(guī)灌溉水平)4個處理,每個處理3次重復(fù),每7 d灌水1次[12]。選取狀態(tài)良好、長勢均勻的枸杞植株,施肥時間和施肥量與大田一致,以保證試驗數(shù)據(jù)的有效性。

1.3 測量指標(biāo)和方法

1.3.1土壤溫度和含水量。使用土壤溫度計插入盆栽中測量土壤溫度,采用便攜式土壤水分速測儀測定10 cm深度處土壤體積含水量,每盆選取3處進行測量,計算平均含水量,通過測量土壤的介電常數(shù)反映土壤的真實含水量,測量精度±2%,測量時間分別為2020年10月20日、11月28日以及2021年2月21日、3月27日和4月28日。

1.3.2光合指標(biāo)。采用Li-6400光合儀測定寧夏枸杞葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo),計算水分利用效率(WUE=Pn/Tr);測定于09:00—11:00進行,使用內(nèi)置紅藍(lán)光源,光量子通量密度(PPFD)為2 000 μmol/(m2·s),每株測定5～6片功能葉。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析使用 Excel 2018 軟件整理試驗數(shù)據(jù)和統(tǒng)計分析,使用Origin 2018軟件繪圖,使用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤溫度和土壤濕度的變化從圖1可以看出,試驗期間不同處理枸杞生長的土壤溫度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在此期間最大溫差為6.2 ℃。土壤濕度的變化趨勢則呈現(xiàn)“V”形變化,對枸杞施加不同的灌水量使得不同處理的土壤濕度存在階梯差異,且這種差異表現(xiàn)出動態(tài)變化。

圖1 試驗內(nèi)土壤濕度和土壤溫度變化 Fig.1 Changes of soil moisture and soil temperature in the test

2.2 灌水量對枸杞葉片凈光合速率的影響光合作用是植物最重要的生理生化活動,為植物提供有機營養(yǎng)物質(zhì)和能量,是生物界賴以生存的基礎(chǔ)[13]。光合作用受光照強度、水分、溫度、CO2濃度、土壤等環(huán)境因子的影響,其中水分是影響植物光合作用和蒸騰作用的主要生態(tài)因子[14]。從圖2可以看出,不同灌水量處理下枸杞葉片的凈光合速率(Pn)有明顯差異,凈光合速率隨著水分脅迫程度的加劇呈現(xiàn)下降的趨勢,果熟期的平均凈光合速率明顯低于開花期;與對照組(W0)相比,開花期和果熟期重度干旱(W3)處理下凈光合速率分別下降43.0%和39.8%。

2.3 灌水量對枸杞葉片氣孔導(dǎo)度和胞間 CO2濃度的影響氣孔是植物吸收CO2和蒸騰失水的通道,當(dāng)植物處于干旱脅迫時會通過調(diào)整氣孔的開度來防止體內(nèi)水分的散失并維持一定的光合作用。由圖3可知,干旱脅迫作用下枸杞葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,對照組(W0)氣孔導(dǎo)度明顯高于其他處理,各試驗組間差異不明顯;果熟期測定的枸杞葉片平均氣孔導(dǎo)度與開花期相比下降了18.9%。

圖2 不同灌水量處理開花期和果熟期枸杞葉片凈光合速率的變化 Fig.2 Changes of net photosynthetic rate of L. barbarum leaves during flowering and fruit-ripening stages under different irrigation amounts treatments

開花期測定枸杞葉片胞間CO2濃度(Ci)隨著灌水量的不斷減少呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,各處理間存在明顯差異;重度干旱(W3)組Ci較對照組(W0)下降了20.0%,輕度干旱(W1)組Ci較對照組(W0)上升了5.0%。果熟期測定的Ci隨著灌水量的減少呈現(xiàn)出下降的趨勢;重度干旱處理(W3)胞間CO2濃度較對照組(W0)下降了34.8%;果熟期測定的枸杞葉片平均胞間CO2濃度與開花期相比下降了34.8%。

圖3 不同灌水量處理開花期和果熟期枸杞葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的變化 Fig.3 Changes of stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of L. barbarum leaves during flowering stage and fruit-ripening stage under different irrigation amounts treatments

2.4 灌水量對枸杞葉片蒸騰速率和水分利用效率的影響蒸騰作用能夠通過蒸騰拉力使根系吸收水分和礦物質(zhì),蒸騰速率反映植物耗水情況。由圖4可知,開花期測定的不同灌水量處理下枸杞葉片蒸騰速率(Tr)差異明顯;隨著干旱脅迫程度的加劇,枸杞葉片蒸騰速率下降,重度干旱(W3)處理下的枸杞葉片蒸騰速率較對照組(W0)下降了22.8%。果熟期測定不同處理枸杞葉片蒸騰速率差異明顯;果熟期測定的枸杞葉片平均蒸騰速率較開花期下降25.6%。

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位水分所形成的干物質(zhì)重量,是植物光合、蒸騰特性的綜合表現(xiàn)[10]。由圖4可知,隨著灌水量的減少,開花期和果熟期測定的枸杞葉片水分利用效率(WUE)均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢,WUE均在輕度干旱處理(W1)時最大;果熟期測定的平均WUE比開花期高21.2%。

圖4 不同灌水量處理開花期和果熟期枸杞葉片蒸騰速率和水分利用效率的變化Fig.4 Changes of transpiration rate and water use efficiency of L. barbarum leaves during flowering stage and fruit-ripening stage under different irrigation amounts treatments

3 討論

植物光合作用對土壤水分脅迫的響應(yīng)十分明顯,土壤水分虧缺對光合作用的影響通過降低氣孔導(dǎo)度實現(xiàn),直接影響葉肉細(xì)胞的光合能力[15]。枸杞葉片凈光合速率和蒸騰速率隨著干旱程度的加劇表現(xiàn)為下降的趨勢,輕度干旱處理(W1)的枸杞葉片水分利用效率最大,其原因可能是該環(huán)境下葉片氣孔關(guān)閉部分導(dǎo)致光合速率下降[16]。筆者為大棚盆栽種植的枸杞設(shè)置4個不同灌水量處理,探究灌水量對枸杞不同生長時期光合參數(shù)的影響。結(jié)果表明,不同灌水量對開花期和果熟期的枸杞葉片凈光合速率有明顯的影響,隨著灌水量的下降,開花期枸杞葉片的胞間CO2濃度和蒸騰速率整體表現(xiàn)出下降的趨勢,而果熟期枸杞葉片胞間CO2濃度和蒸騰速率維持在相對平穩(wěn)的水平;通過開花期和果熟期對比發(fā)現(xiàn),開花期枸杞植株葉片的大部分光合參數(shù)均高于果熟期,其原因可能是果熟期枸杞葉片為適應(yīng)水分虧缺,氣孔選擇關(guān)閉或暫時關(guān)閉,導(dǎo)致氣孔呼吸微弱,蒸騰速率和凈光合速率下降,由于氣孔對干旱的適應(yīng),各項光合參數(shù)雖較開花期偏低,但差異較小,體現(xiàn)了枸杞為適應(yīng)水分虧缺而進行了自身調(diào)節(jié)[17]。同時,開花期的枸杞葉片在受到水分脅迫時凈光合速率和胞間CO2濃度的下降幅度大于果熟期,表明開花期枸杞受到水分脅迫的影響更大。

綜上所述,土壤水分脅迫加劇會導(dǎo)致枸杞葉片的凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率出現(xiàn)明顯下降;不同生育期葉片光合參數(shù)也表現(xiàn)出差異性,開花期枸杞葉片的平均凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于果熟期,開花期內(nèi)枸杞更容易受到水分脅迫的影響。