劉威君 ,陳俊華 ,蔣川東,劉一丁,謝川,唐藝家,羅明華,慕長(zhǎng)龍*

1.綿陽(yáng)師范學(xué)院資源環(huán)境工程學(xué)院，四川 綿陽(yáng) 621006；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院/森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究多重元素化學(xué)平衡的一門科學(xué)，內(nèi)穩(wěn)性理論和生長(zhǎng)速率理論是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的重要基礎(chǔ)[1-2]。C（碳）、N（氮）、P（磷）、K（鉀）是地球生物圈的生命基本組成元素，尤其是C、N、P 作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的組成元素和植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在生物地球化學(xué)循環(huán)和維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能穩(wěn)定性方面發(fā)揮著極其重要的作用[3-4]。研究植物的C、N、P、K 化學(xué)計(jì)量特征，特別是C、N、P 含量及C/N、C/P 的關(guān)系，不但可以了解它們的生長(zhǎng)發(fā)育過程、群落結(jié)構(gòu)、多樣性以及功能等，還能反映它們對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力[5]，有利于研究全球氣候變化和國(guó)家“雙碳”目標(biāo)下植物的固碳增匯機(jī)制[6]。人工柏木林（Cupressus funebris）是川中丘陵區(qū)的主要森林類型，在維護(hù)該區(qū)域生態(tài)安全，發(fā)揮保持水土、涵養(yǎng)水源以及森林的固碳增匯等生態(tài)服務(wù)功能方面起著十分重要的作用。對(duì)于該區(qū)域人工柏木林的生態(tài)化學(xué)計(jì)量，國(guó)內(nèi)專家主要從植物葉片、土壤和枯落物中的C、N、P 含量進(jìn)行了研究[7-10]，系統(tǒng)研究柏木各器官的C、N、P、K 含量及其比率關(guān)系尚未見報(bào)道。本文以川中丘陵區(qū)人工中齡柏木林作為研究對(duì)象，測(cè)定不同器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)，分析C、N、P、K 含量和比率分布格局，以期揭示該地區(qū)植物的生理特征，為人工柏木林質(zhì)量和固碳增匯能力提升提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川盆地中部的金堂縣、簡(jiǎn)陽(yáng)市，地處亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，降雨主要集中在每年的5～10 月。年均雨量1 000 mm 以上，年均氣溫17℃，日照數(shù)1 300 h～1 400 h，無(wú)霜期300 d 以上。土壤類型以紫色土和老沖積黃壤為主，少部分為姜石黃壤和灰白砂土?，F(xiàn)存植被主要是20 世紀(jì) 70～80 年代長(zhǎng)江防護(hù)林建設(shè)工程營(yíng)建的人工柏木純林和由人工榿柏混交林演變而來(lái)的柏木純林。另有少量松柏混交（Pine-Cypress）、櫟柏混交（Oak-Cypress）次生林[11-12]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2.1.1 樣地設(shè)置

2021 年9—10 月，在四川盆地中部的金堂縣、簡(jiǎn)陽(yáng)市設(shè)置 20 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣地6 個(gè)。記錄標(biāo)準(zhǔn)地的經(jīng)緯度、郁閉度、海拔、土壤類型、坡度、坡向、坡位、土層厚、枯落物厚等因子。樣地基本情況詳見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic status of sampling sites

2.1.2 樣地調(diào)查及樣品采集

（1）樣地調(diào)查

喬木調(diào)查：每木檢尺，測(cè)定并記錄樹種名稱、樹高、胸徑、冠幅等因子；

灌木調(diào)查：種名、高度、蓋度、株（叢）數(shù)等因子；

草本調(diào)查：種名、高度、蓋度等因子。

（2）樣品采集

主要采集喬木的干、枝、葉、皮和根,其中干和皮分別從樹干基部、胸徑和梢頭 3 個(gè)部位進(jìn)行取樣,枝帶皮從粗枝到小枝按比例取樣,葉亦分別從不同部位取樣,根帶皮從粗根到小根按比例分別取樣。采集的樣品野外稱鮮質(zhì)量,并取樣,標(biāo)記好帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行實(shí)驗(yàn)測(cè)定及實(shí)驗(yàn)分析。

2.1.3 樣品處理及測(cè)定

將帶回實(shí)驗(yàn)室的植物各器官樣品置于85℃烘箱烘干至恒重，用粉碎機(jī)粉碎后過100 目篩，密封以測(cè)N、P、K、C 等元素。N 含量采用凱氏定氮法測(cè)定，P 含量采用硫酸-高氯酸消煮作目銻抗分光光度法測(cè)定，K 含量采用硫酸-雙氧水消煮-火焰光度法測(cè)定，C 含量采用重鉻酸鉀習(xí)殼酸氧化法測(cè)定[2,13]。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn)用WPS 進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入、基本計(jì)算；在 SPSS 20.0 里面進(jìn)行單因素方差分析（Oneway ANOVA）和多重比較（LSD，顯著水平P<0.05），作圖使用OriginPro 2018[11]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同器官化學(xué)計(jì)量特征的變異系數(shù)

不同器官化學(xué)計(jì)量特征的變異系數(shù)相差較大（見表2）。柏木葉片中N、C、P、K 含量均高于其他器官，其含量分別在9.34～18.05 g.kg-1、464.96～573.35 g.kg-1、0.46～1.04 g.kg-1、1.12～3.98 g.kg-1。干的N 含量較小，在6.33～8.17 g.kg-1，干和根的C 含量較小，分別在490.21～500.89 g.kg-1和457.20～500.09 g.kg-1。枝的P 和K 含量均最小，分別在0.17～0.37 g.kg-1和1.12～3.98 g.kg-1。從變異系數(shù)來(lái)看[2]，C含量在各器官中的變異系數(shù)均在7%以下，屬弱變異；N 含量除干屬弱變異外，其余均屬于中等變異；P 含量除在葉和枝中屬于中等變異外，在干、根、皮中屬?gòu)?qiáng)變異；K 含量表現(xiàn)的規(guī)律與P 含量類似。

表2 不同器官化學(xué)計(jì)量特征與變異系數(shù)Tab.2 Stoichiometric characteristics and coefficient of variation of different organs

3.2 不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

柏木干、根、皮、葉、枝4 種元素C、N、P、K 的含量及C/N、C/P 見圖1。不同器官的C 含量在491.264～518.996 g.kg-1之間。最高的是葉（518.996±32.791 g.kg-1），最低的是根（491.264±13.527 g.kg-1）各器官C 含量按大小排列為葉>皮>枝>干>根。方差分析和多重比較（LSD）表明，葉的C 含量與皮、枝差異不顯著（P>0.05），與干、根的C 含量之間差異顯著（P<0.05），干的C 含量與根、皮、枝的C含量之間差異不顯著（P>0.05），與皮和葉之間差異顯著（P<0.05）。各器官的N 含量以葉中最高（15.761±2.508 g.kg-1），最低的是干（7.421±0.702 g.kg-1）。按大小排列為葉>皮>根>枝>干。方差分析和多重比較（LSD）表明，葉和皮的N 含量與其他器官的N 含量之間差異均顯著（P<0.05），干、根、枝的N 含量之間差異不顯著（P>0.05）。各器官的P 元素含量以葉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，分別為干、根、皮、枝的3.20 倍、2.87 倍、2.18 倍、3.35 倍，且除葉的P 含量與其他器官之間差異顯著外（P<0.05），其余器官之間均差異不顯著（P>0.05），各器官的K 元素含量表現(xiàn)出類似規(guī)律。C/N 最高的是枝（69.25±13.09），最小的是葉（34.05±8.41）。方差分析和多重比較表明，皮和葉的C/N 與其他器官之間差異均顯著（P<0.05），干、根、枝的C/N 之間差異均不顯著（P>0.05）。各器官的C/P 差異較大。其中葉的C/P 最?。?02.66±208.75），分別為干、根、皮、枝的27.63%、21.97%、46.24%、30.74%。方差分析和多重比較表明，根的C/P 與干、枝之間差異不顯著（P>0.05），與皮、葉的C/P 差異顯著（P<0.05）。皮的C/P 與葉、枝之間差異不顯著（P>0.05），葉的C/P 除與皮之間差異不顯著外（P>0.05），與其他器官之間均差異顯著（P<0.05）。

圖1 不同器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Fig.1 Eco-stoichiometric ratio of different organs

3.3 各器官化學(xué)計(jì)量特征與計(jì)量比的相關(guān)性

通過各器官的N 含量、C 含量、P 含量、K 含量、C/N、C/P 的相關(guān)性分析表明（表3）：N 與C呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與P、K 呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與C/N、C/P 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；C 含量與K 呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與C/N 呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與P 含量和C/P 均沒有相關(guān)性（P>0.05）；P 含量與K 呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與C/N、C/P 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；K 含量與C/N、C/P 均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；C/N 與C/P 呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

表3 含水率與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性Tab.3 Correlation between water content and stoichiometric ratio

4 討論

作為植物體內(nèi)重要的生命元素，N、C、P、K 4 種元素的含量反映了植物在一定生存環(huán)境下，吸收和儲(chǔ)存養(yǎng)分的能力[14-15]。尤其是C 元素，它反映的是植物積累有機(jī)物質(zhì)的能力[16]。本研究中，柏木葉片C含量變化在464.96 g.kg-1—573.35 g.kg-1之間，平均值為518.996 g.kg-1，與相關(guān)研究—我國(guó)植物葉片C 含量范圍在423.8—530.0 g.kg-1基本符合或略高于此標(biāo)準(zhǔn)，明顯高于全球陸生植物葉片平均C 含量的標(biāo)準(zhǔn)（464 g.kg-1）[17]。與同區(qū)域相比，明顯低于何瑞[7]在德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)柏木葉片的C 含量（599.81±4.88 g.kg-1）。這可能是因?yàn)楹笳呤歉脑旌笱a(bǔ)植了香椿、銀木等闊葉林的緣故。柏木各器官C 含量由大到小排列為葉>皮>枝>干>根。這與李麗等[18]、霍懷成等[2]的研究結(jié)果一致。根C 含量最低，這是因?yàn)楦饕M(jìn)行水分和無(wú)機(jī)鹽的交換，養(yǎng)分儲(chǔ)存較少[2]。

N、P 元素是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的最重要和主要的限制元素。本研究中，柏木葉的N 含量平均值為15.76 g.kg-1，低于中國(guó)陸地植物葉片平均值（20.50 g.kg-1）[17]，但明顯高于宋思?jí)舻难芯拷Y(jié)論（9.39 g.kg-1）[10]；柏木葉的P 含量平均值為0.92 g.kg-1，遠(yuǎn)低于我國(guó)的平均值[17]，與宋思?jí)舻难芯拷Y(jié)論接近[10]。N 和P 元素在紫色土區(qū)相對(duì)緊缺，應(yīng)合理增施N 肥、P 肥，或采取間伐補(bǔ)植榿木等豆科植物形成混交林，提高土壤能力，促進(jìn)林地養(yǎng)分循環(huán)[7,10,12]。

在植物的耐旱、耐寒能力中，K 元素起著十分重要的作用，K 元素還是許多酶的活化劑，在植物競(jìng)爭(zhēng)中起著重要的作用[19]。本研究中，K 含量在根中最高，按由高到低排列為根>葉>干>皮>枝，與霍懷成等[2]的研究結(jié)果基本一致。C/N、C/P 反映單位養(yǎng)分吸收所合成有機(jī)物的量[2]。本研究中C/N 最高的是枝，其次是干，最低的是葉；C/P 最高的是根，其次是干，最低的是葉。C/N、C/P 在各器官中排列規(guī)律與霍懷成等[2]的研究結(jié)果基本一致。其中C/N 平均略小于霍懷成的研究結(jié)果，但C/P 除葉片外，遠(yuǎn)高于霍懷成[2]的研究結(jié)果，說(shuō)明川中丘陵區(qū)人工柏木林對(duì)C 的利用效率較強(qiáng)[20]。各器官C/N、C/P 均以葉片中含量最低，與國(guó)內(nèi)有關(guān)專家的研究結(jié)果一致[2,21]。

C、N、P、K 及其比之間的相關(guān)性分析可以揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中不同組分各生態(tài)化學(xué)計(jì)量指標(biāo)變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，便于對(duì)C、N、P、K 在植物各器官之間的轉(zhuǎn)換及耦合過程做出合理解釋[22]。本研究中，P 與C/P、N 與C/N 均呈顯著負(fù)相關(guān)，且最小值均出現(xiàn)在葉片中，這與霍懷成[2]的研究結(jié)論是一致的。這與葉片是同化器官，N、P 含量相對(duì)比其他器官高，C 含量在各器官之間的差異相對(duì)較小的原因有關(guān)[2]。