羅崢力 楊長(zhǎng)平 王良明 劉巖 單斌斌 劉蔓婷 孫典榮

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.026

摘要：【目的】掌握北部灣北部沿岸海域魚類資源時(shí)空分布特征及群落結(jié)構(gòu)多樣性變化趨勢(shì)，為其漁業(yè)資源科學(xué)管護(hù)及合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坑?018年1月（冬季）和8月（夏季）采用底拖網(wǎng)調(diào)查方式對(duì)北部灣北部沿岸海域的30個(gè)調(diào)查站位進(jìn)行漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)采集，通過掃海面積法、生態(tài)特征指數(shù)法、豐度/生物量比較法（ABC曲線）等手段評(píng)估魚類資源空間分布及多樣性變化，并結(jié)合歷年文獻(xiàn)資料，與不同歷史時(shí)期的魚類資源狀況進(jìn)行比較。【結(jié)果】在北部灣北部沿岸海域共調(diào)查捕獲魚類140種，隸屬于14目57科89屬，以鱸形目為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，且生態(tài)群落優(yōu)勢(shì)種組成在季節(jié)間存在明顯差異，即魚類群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)變化的影響，夏季優(yōu)勢(shì)種為鹿斑鲾、二長(zhǎng)棘鯛和短吻鲾，冬季優(yōu)勢(shì)種包括鹿斑鲾、矛尾蝦虎魚、大頭白姑魚和帶魚。北部灣北部沿岸海域魚類豐度呈現(xiàn)極顯著的季節(jié)差異（P<0.01，下同），夏季（146.3×103 ind/km2）>冬季（36.8×103 ind/km2），但不同海域間的豐度差異不顯著（P>0.05，下同）；魚類生物量也存在極顯著的季節(jié)差異，表現(xiàn)為夏季（1394.73 kg/km2）>冬季（328.24 kg/km2），不同海域間的生物量差異也不顯著。在物種多樣性方面，夏季北部灣北部海域魚類群落各多樣性指數(shù)［Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（J'）和Margalef物種豐富度指數(shù)（D）］總體上明顯高于冬季，而不同海域間的差異均不顯著。ABC曲線分析發(fā)現(xiàn)，魚類豐度曲線一直在生物量曲線上方，說明魚類群落結(jié)構(gòu)受中度及以上的干擾，即個(gè)體較大魚類的優(yōu)勢(shì)度被削弱，主要以生長(zhǎng)較快、個(gè)體相對(duì)較小的魚類為主?！窘Y(jié)論】北部灣北部沿岸海域漁業(yè)資源量和多樣性指數(shù)較歷史水平均呈下降趨勢(shì)，且群落結(jié)構(gòu)更替明顯。因此，今后應(yīng)在漁業(yè)資源持續(xù)監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上，改善北部灣生態(tài)環(huán)境，加強(qiáng)漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)管理，降低人為干擾，以確保魚類群落的功能多樣性和可持續(xù)開發(fā)利用。

關(guān)鍵詞：魚類資源；群落結(jié)構(gòu)；季節(jié)變化；分布特征；北部灣

中圖分類號(hào)：S932.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2023）06-1847-11

Spatial-temporal distribution and diversity variation of fish in the coastal waters of northern Beibu Gulf

LUO Zheng-li1，2， YANG Chang-ping2， WANG Liang-ming2， LIU Yan2， SHAN Bin-bin2，

LIU Man-ting2， SUN Dian-rong2*

（1School of Fisheries，Zhejiang Ocean University，Zhoushan，Zhejiang? 316022，China； 2South China Sea Fisheries

Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of Marine Ranching， Ministry of

Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou，Guangdong? 510300，China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to investigate the spatial and temporal distribution of fish resources and the change tendency of community structure diversity in the coastal waters of northern Beibu Gulf，and provide scientific basis for the sustainable conservation and management and rational development of fisheries resources. 【Method】In 2018， bottom trawl surveys were conducted in the coastal waters of northern Beibu Gulf during January（winter） and August（summer）. Data on fisheries resources were collected from 30 sampling stations. The spatial distribution and diversity variation of fisheries resources were assessed using methods such as area-sweeping， ecological index， and abundance/biomass comparison （ABC curve）. Historical literature data were also used for comparing the fish resource status in different historical periods. 【Result】A total of 140 fish species， belonging to 14 orders， 57 families， and 89 genera， were captured in the northern Beibu Gulf. The dominant group was the Perciformes order， and the composition of dominant species in the ecological community showed obvious seasonal variations. Fish community structure was affected by season variation. During summer， the dominant species were Leiognathus ruconius， Parargyrops edita， and Leiognathus brevirostris， whereas during winter， the dominant species included L. ruconius， Chaeturichthys stigmatias， Pennahia macrocephalus， and Trichiurus haumela. The abundance of fish species in the coastal waters of northern Beibu Gulf exhibited extremely significant seasonal differences （P<0.01， the same below）， with higher abundance observed in summer （146.3×103 ind/km2） compared to winter （36.8×103 ind/km2）. However， there was no significant difference in abundance among different sea zones （P>0.05， the same below）. The biomass of fish species also showed extremely significant seasonal differences， with higher biomass in summer （1394.73 kg/km2） compared to winter （328.24 kg/km2）. There was no significant difference in biomass among different sea zones. In terms of species diversity， the diversity indexes ［Shannon-Wiener diversity index （H'）， Pielou evenness index （J'）， and Margalef species richness index （D）］ of fish communities in the northern Beibu Gulf were generally higher in summer compared to winter， but there was no significant difference among different sea zones. ABC curve analysis revealed that the abundance curve of fish species consistently remained above the biomass curve， indicating a moderate to high disturbance level on the fish community structure. It meant that the dominance of the larger fish was weakened， and the fish that grew faster and were relatively small were the predominated ones. 【Conclusion】The resource quantity and diversity indexes of fisheries resources in the northern Beibu Gulf exhibit a declining trend compared to historical levels， and obvious changes are observed in the community structure. Therefore， future efforts should focus on continuous monitoring of fisheries resources， improving the ecological environment， strengthening fisheries resources conservation and management， and reducing human disturbances to ensure the functional diversity and sustainable development of fish communities.

Key words： fisheries resources； community structure； seasonal variation； distribution characteristics； Beibu Gulf

Foundation items： Hainan Natural Science Foundation （319QN337）；Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund （2021SD14）

0 引言

【研究意義】隨著環(huán)境氣候變化及人口壓力的不斷增大，可供利用的海洋資源在不斷衰減。在海洋資源開發(fā)利用中，漁業(yè)資源占據(jù)重要地位，而魚類作為漁業(yè)資源的重要組成部分，是人類攝入動(dòng)物蛋白的重要來源之一，占全球人口動(dòng)物蛋白攝入量的16.67%（中國常駐聯(lián)合國糧農(nóng)機(jī)構(gòu)代表處，2020）。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）2022年發(fā)布的《世界漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖狀況》報(bào)告顯示，人們對(duì)魚類及其他水產(chǎn)品的需求呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，預(yù)計(jì)到2030年全球人均水產(chǎn)品消費(fèi)量將比現(xiàn)在增長(zhǎng)15%，達(dá)21.4 kg/年，但世界海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)捕撈量呈逐年下降趨勢(shì)。因此，亟待開展海洋魚類群落結(jié)構(gòu)多樣性及群落結(jié)構(gòu)時(shí)空分布研究，掌握漁業(yè)資源整體水平現(xiàn)狀，以保證漁業(yè)資源的可持續(xù)利用?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】北部灣位于我國南海西北部，是中越兩國陸地所環(huán)抱的半封閉型淺水海灣，面積約12.8萬km2。北部灣三面為陸地環(huán)抱，海岸線總長(zhǎng)748 km，自然條件十分優(yōu)越，魚類種類繁多，漁業(yè)資源豐富，是我國傳統(tǒng)的優(yōu)良漁場(chǎng)之一（孫典榮和林昭進(jìn)，2004；張公俊等，2021），同時(shí)是海洋生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)研究的熱點(diǎn)區(qū)域之一（張文超等，2017；龐碧劍等，2019；Li et al.，2021）。北部灣地處熱帶亞熱帶，其海域具有明顯的地形優(yōu)勢(shì)及復(fù)雜的底質(zhì)地貌（喬延龍和林昭進(jìn)，2007），獨(dú)特的自然環(huán)境使該海域漁業(yè)資源形成一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的地方生態(tài)群系，盛產(chǎn)鯛魚、金線魚、沙丁魚和金槍魚等50余種有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的魚類，以及蝦、蟹、貝類等（孫典榮和林昭進(jìn)，2004；陳作志等，2008）。隨著沿北部灣經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展及沿灣工程項(xiàng)目建設(shè)的推進(jìn)，其沿岸海域生態(tài)環(huán)境不斷惡化。此外，雖然我國近年來大力推進(jìn)漁船雙控、減船轉(zhuǎn)產(chǎn)、伏季休漁、限額捕撈等調(diào)控政策，但北部灣漁業(yè)資源仍處于過度開發(fā)狀態(tài)，情況不容樂觀（陳作志等，2011）。至今，國內(nèi)學(xué)者陸續(xù)針對(duì)北部灣海域生態(tài)及其漁業(yè)資源開展了一系列研究，主要集中在浮游植物及初級(jí)生產(chǎn)力分布（劉子琳等，1998）、魚類資源變動(dòng)（孫典榮和林昭進(jìn)，2004）、單物種生態(tài)分布（陳作志和邱永松，2005）、漁場(chǎng)分布（喬延龍和林昭進(jìn)，2007）、捕撈壓力對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響（陳作志等，2008）、魚類多樣性與環(huán)境因子時(shí)空分布（王雪輝等，2010，2011）等方面。蔡研聰?shù)龋?018）研究表明，人類高強(qiáng)度捕撈活動(dòng)會(huì)對(duì)南海北部魚類群落多樣性和資源結(jié)構(gòu)帶來極大影響，且產(chǎn)生的不良效應(yīng)具有一定持續(xù)性；傅昕龍等（2019）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北部灣西北部魚類資源的時(shí)空分布與水域內(nèi)水團(tuán)隨季節(jié)的消長(zhǎng)有密切關(guān)系；何思璇和何斌源（2019）研究表明，北部灣防城河口魚類群落演替明顯，人為因素、棲息地破壞及環(huán)境因子復(fù)雜多變均會(huì)對(duì)魚類多樣性產(chǎn)生影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)北部灣魚類資源群落結(jié)構(gòu)變化的研究資料主要集中在中部的中越共同漁區(qū)海域（王雪輝等，2012；牛澤瑤等，2018），而針對(duì)北部沿岸海域的研究相對(duì)較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】根據(jù)北部灣北部沿岸海域2018年夏、冬兩季的漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合歷年文獻(xiàn)資料，分析該海域魚類資源空間分布及多樣性變化，并與不同歷史時(shí)期的資源狀況進(jìn)行比較，掌握北部灣北部沿岸海域漁業(yè)資源現(xiàn)狀及其變化趨勢(shì)，為其漁業(yè)資源科學(xué)管護(hù)及合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 材料來源

本研究數(shù)據(jù)來源于2018年1月（冬季）、8月（夏季）對(duì)水深5～40 m北部灣北部沿岸海域進(jìn)行的2個(gè)航次底拖網(wǎng)調(diào)查。實(shí)際調(diào)查站位30個(gè)（圖1），均于白天進(jìn)行調(diào)查，平均拖速3 kn，拖網(wǎng)時(shí)間約0.5 h。調(diào)查船為主機(jī)功率134.6 kW的“桂北漁92189”底拖網(wǎng)漁船，船長(zhǎng)21.0 m、型寬5.3 m、型深2.8 m，總噸位90 t。調(diào)查使用網(wǎng)具的網(wǎng)口高5.0 m、網(wǎng)口度10.0 m、網(wǎng)囊網(wǎng)目40 mm。按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，參照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行漁獲物采集和分析，并現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行分類鑒定（確定到種）及稱量體質(zhì)量（精確到0.1 g）。

1. 2 數(shù)據(jù)分析

1. 2. 1 漁業(yè)資源密度估算 采用底拖網(wǎng)掃海面積法估算魚類資源，包括生物量（kg/km2）和豐度（ind/km2）（楊杰青等，2017）。

U=d/（a×q）? （1）

式中，U為魚類生物量（kg/km2）或豐度（ind/km2）；d為平均拖網(wǎng)漁獲量（kg/h或ind/h）；a為每小時(shí)網(wǎng)具掃海面積（km2/h）；q為逃逸率（本研究取0.5）。

1. 2. 2 優(yōu)勢(shì)度 采用相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）衡量各季節(jié)魚類群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度（陳國寶等，2007；黃梓榮，2008）。

IRI=（N+W）×F×104? （2）

式中，N為某一魚種數(shù)量占全部捕撈量的百分比（%）；W為該魚種質(zhì)量占總捕撈質(zhì)量的百分比（%）；F為該魚種出現(xiàn)站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比（%）。IRI≥1000的種類判定為優(yōu)勢(shì)種，100≤ IRI<1000的種類判定為重要種，10≤ IRI<100的種類判定為常見種，IRI<10的物種判定為少見種。

1. 2. 3 多樣性指數(shù)計(jì)算 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）是根據(jù)質(zhì)量密度計(jì)算群落物種多樣性（李因強(qiáng)和陳國寶，2008；李東育等，2021），計(jì)算公式為：

H′=-[j=1S（PiInPi）]? （3）

式中，S為底拖網(wǎng)捕獲魚類種類總數(shù)；Pi為第i種魚類的質(zhì)量。

Margalef物種豐富度指數(shù)（D）計(jì)算公式為：

D=（S-1）/InN （4）

式中：S為研究海域內(nèi)捕獲魚類總種類數(shù)；N為捕獲魚類總個(gè)體數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)（J'）計(jì)算公式為：

J '=H'/InS （5）

式中，InS為多樣性指數(shù)最大值。

1. 2. 4 群落穩(wěn)定性分析 采用豐度/生物量比較法（ABC曲線）進(jìn)行分析，根據(jù)豐度優(yōu)勢(shì)度曲線與生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的變化情況及相對(duì)位置判斷群落的變化狀況，2條曲線與坐標(biāo)軸圍成的面積即為W值（Warwick，1986）。

W=-[i=1SBi-Ai50（S-1）] （6）

式中，S 為魚類總種類數(shù)，Ai和Bi分別為第i種物種對(duì)應(yīng)的豐度和生物量累計(jì)百分比。

1. 2. 5 統(tǒng)計(jì)分析及制圖 本研究將北部灣北部沿岸海域劃分為3個(gè)海域進(jìn)行比較，西部海域（S1～S10）、中部海域（S11～S21）和東部海域（S21～S30）。通過T檢驗(yàn)分析不同季節(jié)、不同海域魚類資源量及多樣性指數(shù)差異顯著性，采用PREMIER 5.0進(jìn)行多樣性和多元分析，運(yùn)用ArcGIS 10.0繪制各站位魚類資源空間分布圖，并以Surfer 16繪制物種多樣性平面分布圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 種類組成情況

經(jīng)分類鑒定，在北部灣北部海域共調(diào)查捕獲魚類140種，隸屬于14目57科89屬（表1）。夏、冬兩季漁獲魚類組成中，夏季漁獲的種類較多（111種），隸屬于48科76屬；冬季漁獲90種魚類，隸屬于40科56屬。其中，鱸形目（Perciformes）種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為87種，隸屬于29科51屬，占總種數(shù)的62.14%；其次為鯡形目（Clupeiformes），有13種，占9.29%；鰈形目（Pleuronectiformes）有11種，占7.86%；鲉形目（Scorpaeniformes）有8種，占5.71%；鲀形目（Tetraodontiformes）有5種，占3.57%；燈籠魚目（Myctophiformes）有4種，占2.86%；鲇形目（Siluriformes）有3種，占2.14%；鰻鱺目（Anguilliformes）和鯔形目（Mugiliformes）均為2種，各占1.43%；真鯊目（Carcharhiniformes）、鱈形目（Gadiformes）、海龍目（Syngnathiformes）、鲼形目（Myliobatiformes）、金眼鯛目（Beryciformes）均只有1種。

各科鑒定結(jié)果顯示，石首魚科（Sciaeniae）和鲹科（Carangidae）為鱸形目中漁獲魚類種數(shù)較多的科，共捕獲23種，占總魚種數(shù)的16.43%；鰈形目的舌鰨科（Cynoglossidae）和鰨科（Soleidae）共捕獲7種，占該目總種類的63.36%；鯡形目中鯡科（Clupeidae）和鳀科（Engraulidae）共8種，占該目總種類的61.54%；鲀形目中鲀科（Tetraodontidae）有4種；鰻鱺目中海鰻科（Muraenesocidae）和蛇鰻科（Ophichthidae）各1種；毒鲉科（Synanceiidae）有3種，占鲉形目的37.50%；海鲇科（Ariidae）有2種，占鲇形目的66.67%。

2. 2 優(yōu)勢(shì)種組成及空間分布情況

由夏、冬兩季魚類主要物種的IRI（表2）可看出，以底層魚類和中上層小型魚類居多，兩季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種共有6種：鹿斑鲾（Leiognathus ruconius）、二長(zhǎng)棘鯛（Parargyrops edita）、短吻鲾（Leiognathus brevirostris）、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、大頭白姑魚（Pennahia macrocephalus）、帶魚（Trichiurus haumela）。其中，鹿斑鲾為夏、冬兩季的第一優(yōu)勢(shì)種，IRI分別為3694.52和2961.21，為南海沿岸常見的小型低值魚類。夏季第二、三優(yōu)勢(shì)種分別為二長(zhǎng)棘鯛和短吻鲾，IRI均大于2000.00；冬季第二、三、四優(yōu)勢(shì)種分別為矛尾蝦虎魚、大頭白姑魚和帶魚，IRI分別為1383.24、1288.21和1010.86，且后兩者為常見經(jīng)濟(jì)種。生態(tài)群落優(yōu)勢(shì)種組成在季節(jié)間存在明顯差異，表明魚類群落結(jié)構(gòu)受季節(jié)變化的影響。

在優(yōu)勢(shì)種空間分布上，夏季北部灣北部沿岸3個(gè)海域（西部、中部和東部）優(yōu)勢(shì)種前6位均為二長(zhǎng)棘鯛、鹿斑鲾、短吻鲾、棕腹刺鲀（Gastrophysus spadiceus）、麗葉鲹（Alepes djedaba）和大頭白姑魚，優(yōu)勢(shì)種組成空間差異不明顯，但冬季各海域間的優(yōu)勢(shì)種組成存在明顯差異（圖2）。以鹿斑鲾為例，其在所有海域內(nèi)均有分布，但與西部海域相比，在中部和東部海域的IRI更高；矛尾蝦虎魚的分布則呈西高東低的分布趨勢(shì)。從經(jīng)濟(jì)價(jià)值方面來看，除帶魚、大頭白姑魚和多齒蛇鯔（Saurida tumbil）為北部灣漁業(yè)生產(chǎn)中年產(chǎn)量較高的經(jīng)濟(jì)魚類外，其他大部分種類的經(jīng)濟(jì)價(jià)值均相對(duì)較低，且個(gè)體偏小型化。

2. 3 魚類資源量時(shí)空分布特征

夏季共捕獲魚類個(gè)體數(shù)52889尾，總生物量為504.196 kg；冬季共捕獲魚類個(gè)體數(shù)13230尾，總生物量為117.885 kg。兩季節(jié)合計(jì)捕獲魚類66119尾，總生物量622.081 kg。魚類平均體質(zhì)量（生物量/豐度）表現(xiàn)為夏季>冬季，表明夏季食物餌料相對(duì)充足，能滿足魚類生長(zhǎng)的需求，該季節(jié)魚類處于快速生長(zhǎng)期，魚類總體上質(zhì)量增加，因此漁獲物質(zhì)量也有所提升。

北部灣北部沿岸海域魚類夏、冬兩季的平均豐度為94.6×103 ind/km2。夏、冬兩季均出現(xiàn)高豐度區(qū)，夏季高豐度區(qū)主要集中在中部和東部海域，冬季高豐度區(qū)在中部海域（圖3）。最高豐度出現(xiàn)在夏季的S14站位，為409.1×103 ind/km2，占總豐度的9.32%；最低豐度出現(xiàn)在冬季的S19站位，為8.4×103 ind/km2。魚類豐度呈明顯的季節(jié)性變化，夏季（146.3×103 ind/km2）>冬季（36.8×103 ind/km2），季節(jié)間差異極顯著（P<0.01，下同）；但3個(gè)不同海域間的豐度差異不顯著（P>0.05，下同）。

冬季北部灣北部沿岸海域魚類夏、冬兩季的平均生物量為861.34 kg/km2。夏、冬兩季的高生物量集中區(qū)與高豐度集中區(qū)相反，夏季高生物量區(qū)主要在中部海域，冬季則集中在中部和東部海域（圖3）。最高生物量出現(xiàn)在夏季的S11站位，為4705.15 kg/km2，占總生物量的10.88%；最低生物量則出現(xiàn)在冬季的S11站位，僅為50.12 kg/km2。不同海域間的生物量差異也不顯著，具體排序?yàn)椋褐胁亢Ｓ颍?558.27 kg/km2）>西部海域（1315.78 kg/km2）>東部海域（1282.58 kg/km2）。魚類生物量存在明顯的季節(jié)性變化，表現(xiàn)為夏季（1394.73kg/km2）>冬季（328.24 kg/km2），夏季和冬季間差異極顯著。

2. 4 物種多樣性指數(shù)

物種多樣性分析結(jié)果顯示，冬季北部灣北部海域魚類H'為0.406～3.860，平均為1.951±0.369；夏季的魚類H'為2.046～4.405，平均為3.537±0.261；夏、冬兩季差異極顯著。其中，H'最高值出現(xiàn)在夏季的S22站位，為4.405；最低值出現(xiàn)在冬季的S10站位，為0.406。在魚類J'方面，夏、冬兩季差異極顯著，冬季北部灣北部海域魚類J'變化范圍為0.086～0.772，平均為0.381±0.070；夏季的魚類J'變化范圍為0.366～0.842，平均為0.660±0.047。其中，J'最高值出現(xiàn)在夏季的S19站位，為0.842；最低值出現(xiàn)在冬季的S10站位，為0.086。在魚類D方面也表現(xiàn)為夏、冬兩季差異極顯著，冬季的魚類D 平均值為4.464±0.414，夏季為5.449±0.419。其中，D最高值出現(xiàn)在夏季的S22站位，為8.044；最低值出現(xiàn)在冬季的S7站位，為2.536。夏季北部灣北部海域魚類群落各多樣性指數(shù)（H'、J'和D）總體上明顯高于冬季（圖4）。

在空間分布上，夏季北部灣北部沿岸海域魚類D基本上呈西部海域低、東部海域高，H'和J'則表現(xiàn)為中部海域低、西部海域高；冬季北部灣北部沿岸海域魚類J'以西部海域低、中部海域高，H'和D則表現(xiàn)為東部海域高、西部海域低（表3）。單因素方差分析結(jié)果顯示，夏、冬兩季北部灣北部沿岸西部、中部、東部3個(gè)海域間的魚類H'、D和J'差異均不顯著。

2. 5 ABC曲線分析結(jié)果

夏季北部灣北部沿岸海域魚類豐度曲線一直在生物量曲線上方，后端有所重疊，說明夏季北部灣北部沿岸海域魚類群落結(jié)構(gòu)受中度及以上的干擾，即該海域個(gè)體較大魚類的優(yōu)勢(shì)度被削弱，主要以生長(zhǎng)較快、個(gè)體相對(duì)較小的魚類為主，如鹿斑鲾（占夏季魚類總豐度的34.72%，占總生物量的6.49%）。冬季北部灣北部沿岸海域魚類豐度/生物量曲線變化趨勢(shì)與夏季基本一致，但豐度曲線和生物量曲線間的間距較夏季更大，生物量曲線起點(diǎn)較夏季更低，且W值低于夏季（圖5）。

3 討論

3. 1 魚類種類狀況

本次北部灣北部沿岸海域調(diào)查共捕獲魚類140種，隸屬于14目57科89屬，且夏季捕獲種類較多，與袁華榮等（2011）對(duì)北部灣東北部魚類資源的調(diào)查結(jié)果一致；但其種類由2001年的244種（喬延龍等，2008）降至140種，減少了42.62%；與2007年的323種（王雪輝等，2010）相比，魚類種類數(shù)量減少了56.66%；與2009年的209種（袁華榮等，2011）相比，魚類種類數(shù)量減少了33.01%。Jackson等（2001）指出過度捕撈導(dǎo)致的物種減少，優(yōu)先于其他所有人類活動(dòng)對(duì)近岸生態(tài)系統(tǒng)的干擾，包括污染、水質(zhì)退化及人為氣候變化等。近年來，捕撈強(qiáng)度的超載和環(huán)境氣候的非正常擾動(dòng)（黎樹式等，2014），導(dǎo)致魚類傳統(tǒng)的產(chǎn)卵場(chǎng)與索餌場(chǎng)功能急劇下降，是北部灣魚類種類數(shù)量逐漸減少的主要原因之一。

北部灣北部沿岸海域魚類群落組成存在明顯的空間差異，冬季呈南高北低趨勢(shì)，夏季呈東高西低趨勢(shì)，且在夏季尤為明顯。魚類空間異質(zhì)性可能與鹽度、溫度、溶解氧等魚類賴以生存的環(huán)境因素有關(guān)。北部灣沿岸海域終年鹽度以南部高、北部低（吳敏蘭，2014），海水表層溫度由北向南逐漸遞減，溶解氧含量也表現(xiàn)為南低北高（馬浩陽等，2020）。Pihl和Wennhage（2005）研究發(fā)現(xiàn)，在洄游行為的作用下，魚類越冬洄游導(dǎo)致瑞典西海岸沿岸海域冬季漁獲量減少。此外，某些魚類的生活習(xí)性促使魚類資源進(jìn)行平面移動(dòng)，也會(huì)對(duì)魚類群落造成空間分布差異。夏季的魚類空間分布差異可能與捕撈活動(dòng)有關(guān)，我國雖然長(zhǎng)期實(shí)施伏季休漁政策，但越南至今尚未出臺(tái)針對(duì)北部灣漁業(yè)資源的有效養(yǎng)護(hù)措施，魚類群體因休漁期間越南漁船的捕撈擾動(dòng)而向東轉(zhuǎn)移。

3. 2 魚類資源空間分布及優(yōu)勢(shì)種變化

北部灣海底平緩，從灣頂向?yàn)晨谥饾u下降，且沿岸有眾多大小河流入灣，攜帶大量的陸源營養(yǎng)物質(zhì)。本次調(diào)查中，夏季北部灣北部沿岸海域的魚類豐度和生物量顯著提高，與傅昕龍（2018）在北部灣西北部的調(diào)查結(jié)果一致。究其原因可能是夏季北部灣沿岸河流徑流量最強(qiáng)，沿岸的水團(tuán)攜帶更多營養(yǎng)物質(zhì)，而促進(jìn)魚類生長(zhǎng)。劉子琳等（1998）研究表明，夏季在北部灣東北部和西北部近岸海域有較高的葉綠素a濃度及豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，有利于浮游植物生長(zhǎng)繁殖，使北部灣初級(jí)生產(chǎn)力較高，具有更豐富的生物餌料（高東陽等，2001），極易吸引大量幼魚聚集。這可能是導(dǎo)致北部灣夏季魚類群落呈現(xiàn)空間差異的主要原因之一。

20世紀(jì)80年代我國漁業(yè)捕撈能力顯著提高，北部灣魚類資源隨之逐漸減少，直到1999年我國南海才開始實(shí)行伏季休漁政策，雖然魚類資源得到恢復(fù)，但總體下降趨勢(shì)并未得到有效控制，魚類群落及優(yōu)勢(shì)種組成均發(fā)生較大變化。1957—1960年期間，金線魚屬、紅笛鯛和大眼鯛屬占調(diào)查總漁獲量的39.70%（胡建宇和楊圣云，2008）；1961—1962年期間，紅笛鯛、摩鹿加緋鯉和黃帶緋鯉為調(diào)查魚類的優(yōu)勢(shì)種（王雪輝等，2012）；至2006年，小體型的發(fā)光鯛居漁獲量首位，占36.99%，而紅笛鯛僅占0.02%（王雪輝等，2012）。與前人的相關(guān)研究相比，北部灣的魚類優(yōu)勢(shì)種已發(fā)生明顯更替，發(fā)展趨勢(shì)是質(zhì)量高、壽命長(zhǎng)、個(gè)體大的魚類比例明顯下降，而一些質(zhì)量差、壽命短、個(gè)體小的魚類比例上升（袁蔚文，1995），與Scheffer等（2005）提出的漁業(yè)活動(dòng)能在較短時(shí)間內(nèi)極大地改變魚類群落結(jié)構(gòu)的觀點(diǎn)相符。由于處于海洋食物網(wǎng)上層的魚類被大量捕撈后，人類繼續(xù)向食物網(wǎng)中下層捕撈，導(dǎo)致魚類群落發(fā)生轉(zhuǎn)變，如二長(zhǎng)棘鯛、大頭白姑魚和多齒蛇鯔等北部灣傳統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)魚類逐漸被小型低值魚類取代。

3. 3 魚類群落物種多樣性

多樣性指數(shù)是研究生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)（孫軍和劉東艷，2004）。夏季北部灣北部沿岸海域魚類群落多樣性指數(shù)平均值均高于冬季，主要是與冬季相比，夏季出現(xiàn)的魚類種類數(shù)量更多，物種間分配更加均勻，質(zhì)量密度更高。多樣性指數(shù)在各調(diào)查站位間呈現(xiàn)顯著差異，表明北部灣北部沿岸海域魚類群落存在一定的空間異質(zhì)性。魚類D有所升高，是由于夏季水溫適宜，餌料充足，大量幼仔稚魚在北部灣內(nèi)廣泛分布，夏季也是幼魚覓食發(fā)育盛季；而冬季水溫下降，部分魚類棲息于較深水域及洄游性魚類引起的魚類集群變動(dòng)是導(dǎo)致沿岸海域冬季漁獲種類減少的主要原因之一。

比較北部灣北部沿岸海域不同歷史時(shí)期夏、冬兩季的魚類群落多樣性發(fā)現(xiàn)，H'、D和J'均隨時(shí)間的推移而呈逐漸降低趨勢(shì)（圖6）。從北部灣漁業(yè)資源歷史的變動(dòng)來看，1962—1998年漁業(yè)資源衰退十分明顯，總資源量顯著下降；我國南海從1999年起實(shí)施伏季休漁政策，加上燃油價(jià)格上漲導(dǎo)致出海捕撈成本增加，因此1999—2018年漁業(yè)資源量略有恢復(fù)，但仍然較低。袁蔚文（1995）研究指出，北部灣沿岸原始漁業(yè)資源量為5 t/km2，1962年北部灣沿岸資源量為3 t/km2，2018年調(diào)查發(fā)現(xiàn)北部灣北部沿岸海域冬季平均資源量?jī)H為328 kg/km2，表明北部灣北部沿岸海域資源量已不足50年前的十分之一。2007—2018年，北部灣海域魚類D呈斷崖式下降，可能是受不同歷史時(shí)期調(diào)查海域面積差異的影響，但在一定程度上也反映出北部灣北部沿岸海域漁獲種類數(shù)量銳減十分明顯，說明北部灣海域魚類生境已遭到不同程度的破壞（樊偉等，2001），尤其是產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)的破壞，直接影響幼魚生存及海域資源量的補(bǔ)充，同時(shí)加劇魚類群落結(jié)構(gòu)波動(dòng)（Llopiz et al.，2014），使魚類群落結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重干擾。

近年來，我國在海洋漁業(yè)資源保護(hù)方面采取多種養(yǎng)護(hù)機(jī)制（何夢(mèng)，2015），包括與周邊國家建立合作養(yǎng)護(hù)組織、漁業(yè)資源調(diào)查評(píng)估制度、限額捕撈制度等，為北部灣漁業(yè)資源合理開發(fā)及可持續(xù)利用提供了制度保障。北部灣地理位置特殊，是我國傳統(tǒng)的四大優(yōu)良漁場(chǎng)之一，也是海洋生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)研究的熱點(diǎn)海域，今后應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)漁民的教育，杜絕非法捕撈，提高執(zhí)法力度，加強(qiáng)對(duì)近岸排污企業(yè)的監(jiān)管；同時(shí)要完善伏季休漁制度，加快人工魚礁投放和海洋自然保護(hù)區(qū)的設(shè)立。

4 結(jié)論

北部灣北部沿岸海域漁業(yè)資源量和多樣性指數(shù)較歷史水平均呈下降趨勢(shì)，且群落結(jié)構(gòu)更替明顯。因此，今后應(yīng)在漁業(yè)資源持續(xù)監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上，改善北部灣生態(tài)環(huán)境，加強(qiáng)漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)管理，降低人為干擾，以確保魚類群落的功能多樣性和可持續(xù)開發(fā)利用。

參考文獻(xiàn)：

蔡研聰，徐姍楠，陳作志，許友偉，江艷娥，楊長(zhǎng)平. 2018. 南海北部近海漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)及其多樣性現(xiàn)狀［J］. 南方水產(chǎn)科學(xué)，14（2）：10-18. ［Cai Y C，Xu S N，Chen Z Z，Xu Y W，Jiang Y E，Yang C P. 2018. Current status of community structure and diversity of fishery resources in offshore northern South China Sea［J］. South China Fishe-ries Science，14（2）：10-18.］ doi：10.3969/j.issn.2095-0780.2018.02.002.

陳國寶，李永振，陳新軍. 2007. 南海主要珊瑚礁水域的魚類物種多樣性研究［J］. 生物多樣性，15（4）：373-381. ［Chen G B，Li Y Z，Chen X J. 2007. Species diversity of fishes in the coral reefs of South China Sea［J］. Biodiversity Science，15（4）：373-381.］ doi：10.3321/j.issn：1005-0094. 2007.04.006.

陳作志，蔡文貴，徐姍楠，黃梓榮，邱永松. 2011. 廣西北部灣近岸生態(tài)系統(tǒng)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，22（11）：2977-2986. ［Chen Z Z，Cai W G，Xu S N，Huang Z R，Qiu Y S. 2011. Risk assessment of coastal ecosystem in Beibu Gulf，Guangxi of South China［J］. Chinese Journal of Applied Ecology，22（11）：2977-2986.］ doi：10.13287/j.1001-9332.2011.0416.

陳作志，邱永松，賈曉平，鐘智輝. 2008. 捕撈對(duì)北部灣海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，19（7）：1604-1610. ［Chen Z Z，Qiu Y S，Jia X P，Zhong Z H. 2008. Effects of fishing on the marine ecosystem of Beibu Gulf［J］. Chinese Journal of Applied Ecology，19（7）：1604-1610.］ doi：10.13287/j.1001-9332.2008.029.

陳作志，邱永松. 2005. 北部灣二長(zhǎng)棘鯛的生態(tài)分布［J］. 海洋水產(chǎn)研究，26（3）：16-21. ［Chen Z Z，Qiu Y S. 2005. Ecological distribution of Paragyrops edit Tanaka in the Beibu Gulf［J］. Marine Fisheries Research，26（3）：16-21.］ doi：10.3969/j.issn.1000-7075.2005.03.003.

樊偉，程炎宏，沈新強(qiáng). 2001. 全球環(huán)境變化與人類活動(dòng)對(duì)漁業(yè)資源的影響［J］. 中國水產(chǎn)科學(xué)，8（4）：91-94. ［Fan W，Cheng Y H，Shen X Q. 2001. Effects of global environment change and human activity on fishery resources［J］. Journal of Fishery Sciences of China，8（4）：91-94.］ doi：10.3321/j.issn：1005-8737.2001.04.021.

傅昕龍，徐兆禮，闕江龍，嚴(yán)太亮. 2019. 北部灣西北部近海魚類資源的時(shí)空分布特征研究［J］. 水產(chǎn)科學(xué)，38（1）：10-18. ［Fu X L，Xu Z L，Que J L，Yan T L. 2019. Temporal spatial distribution characteristics of fish stocks in north-west coastal waters of Beibu Gulf［J］. Fisheries Science，38（1）：10-18.］ doi：10.16378/j.cnki.1003-1111.2019.01.002.

傅昕龍. 2018. 北部灣西北部近海魚類資源分布和群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因素［D］. 上海：上海海洋大學(xué). ［Fu X L. 2018. Distribution of fish populations and structure of fish communities in the coastal waters of Northwest Beibu Gulf and their influential factors［D］. Shanghai：Shanghai Ocean University.］

高東陽，李純厚，劉廣鋒，張漢華. 2001. 北部灣海域浮游植物的種類組成與數(shù)量分布［J］. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，21（3）：13-18. ［Gao D Y，Li C H，Liu G F，Zhang H H. 2001. The species composition and distribution of phytoplankton in the Beibu Bay［J］. Journal of Zhanjiang Ocean University，21（3）：13-18.］ doi：10.3969/j.issn.1673-9159. 2001.03.004.

何夢(mèng). 2015. 南海漁業(yè)資源合作養(yǎng)護(hù)機(jī)制研究［D］. ?？冢汉Ｄ洗髮W(xué). ［He M. 2015. Study on the cooperation mechanism of South China Sea fishery resources conservation［D］. Haikou：Hainan University.］

何思璇，何斌源. 2019. 防城河口灣魚類群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子關(guān)系研究［J］. 熱帶海洋學(xué)報(bào)，38（5）：86-97. ［He S X，He B Y. 2019. Study on fish community structure and its relationship with environmental factors in Fangchenghe Estuary of Guangxi，China［J］. Journal of Tropical Oceanography，38（5）：86-97.］ doi：10.11978/2019001.

胡建宇，楊圣云. 2008. 北部灣海洋科學(xué)研究論文集（第1輯）［M］. 北京：海洋出版社. ［Hu J Y，Yang S Y. 2008. Collection of papers on marine scientific research in Beibu Gulf：Section 1［M］. Beijing：China Ocean Press.］

黃梓榮. 2008. 南海北部陸架區(qū)頭足類的種類組成和資源密度分布［J］. 南方水產(chǎn)，4（5）：1-7. ［Huang Z R. 2008. Species com position and resources density of Cephalopoda in the continental shelf of northern South China Sea［J］. South China Fisheries Science，4（5）：1-7.］ doi：10.3969/j.issn. 2095-0780.2008.05.001.

黎樹式，戴志軍，葛振鵬，謝華亮，黃鵠. 2014. 北部灣北部生態(tài)環(huán)境災(zāi)害變化研究［J］. 災(zāi)害學(xué)，29（4）：43-47. ［Li S S，Dai Z J，Ge Z P，Xie H L，Huang H. 2014. Research on the changes of the ecological environment disasters along the northern Beibu Gulf［J］. Journal of Catastrophology，29（4）：43-47.］ doi：10.3969/j.issn.1000-811X.2014.04.009.

李東育，陳曉露，韓大勇，劉貝，崔東. 2021. 不同管理模式下蘋果園昆蟲群落物種組成及其多樣性［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，37（3）：589-596. ［Li D Y，Chen X L，Han D Y，Liu B，Cui D. 2021. Species composition and diversity of insect community in apple orchards with different management modes［J］. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，37（3）：589-596.］ doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2021.03.006.

李因強(qiáng)，陳國寶. 2008. 我國海洋魚類群落研究現(xiàn)狀［J］. 現(xiàn)代漁業(yè)信息，23（1）：16-21. ［Li Y Q，Chen G B. 2008. Research status of marine fish communities in Chinese sea area［J］. Modern Fisheries Information，23（1）：16-21.］ doi：10.3969/j.issn.1004-8340.2008.01.005.

劉子琳，寧修仁，蔡昱明. 1998. 北部灣浮游植物粒徑分級(jí)葉綠素a和初級(jí)生產(chǎn)力的分布特征［J］. 海洋學(xué)報(bào)，20（1）：50-57. ［Liu Z L，Ning X R，Cai Y M. 1998. Distribution characteristics of size-fractionated chlorophyll a and productivity of phytoplankton in the Beibu Gulf［J］. Acta Oceanologica Sinica，20（1）：50-57.］

馬浩陽，王麗莎，吳敏蘭，鄭愛榕. 2020. 北部灣北部海域潛在低氧分布及影響研究［J］. 海洋科學(xué)，44（9）：29-37. ［Ma H Y，Wang L S，Wu M L，Zheng A R. 2020. Characteristics of potential hypoxic zone and its influencing factors in the northern Beibu Gulf［J］. Marine Sciences，44（9）：29-37.］ doi：10.11759/hykx20200117002.

牛澤瑤，許尤厚，王鵬良，廖永巖，吳海萍，黃鵠，余敏航，徐威能，徐淑慶，林美芳，雷娟. 2018. 中越北部灣共同漁區(qū)秋季漁獲魚類多樣性［J］. 水產(chǎn)科學(xué)，37（5）：640-646. ［Niu Z Y，Xu Y H，Wang P L，Liao Y Y，Wu H P，Huang H，Yu M H，Xu W N，Xu S Q，Lin M F，Lei J. 2018. Survey of fisheries resources and biodiversity in China-Vietnam collective fishery zone in autumn by a bottom trawl［J］. Fisheries Science，37（5）：640-646.］ doi：10.16378/j.cnki.1003-1111.2018.05.010.

龐碧劍，藍(lán)文陸，黎明民，李天深. 2019. 北部灣近岸海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及季節(jié)變化［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，39（19）：7014-7024. ［Pang B J，Lan W L，Li M M，Li T S. 2019. Community structure and seasonal variation of zooplankton in coastal Beibu Gulf［J］. Acta Ecologica Sinica，39（19）：7014-7024.］ doi：10.5846/stxb201807191553.

喬延龍，林昭進(jìn)，邱永松. 2008. 北部灣秋、冬季漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)特征的變化［J］. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），26（1）：100-104. ［Qiao Y L，Lin Z J，Qiu Y S. 2008. Change of fishery species community structure during autumn and winter in Beibu Gulf［J］. Journal of Guangxi Normal University （Natural Science Edition），26（1）：100-104.］ doi：10.16088/j.issn.1001-6600.2008.01.025.

喬延龍，林昭進(jìn). 2007. 北部灣地形、底質(zhì)特征與漁場(chǎng)分布的關(guān)系［J］. 海洋湖沼通報(bào)，（S1）：232-238. ［Qiao Y L，Lin Z J. 2007. The relationship between the main features of landform，the distribution of bottom sediment and fishery distribution［J］. Transactions of Oceanology and Limnology，（S1）：232-238.］ doi：10.3969/j.issn.1003-6482.2007.z1.033.

孫典榮，林昭進(jìn). 2004. 北部灣主要經(jīng)濟(jì)魚類資源變動(dòng)分析及保護(hù)對(duì)策探討［J］. 熱帶海洋學(xué)報(bào)，23（2）：62-68. ［Sun D R，Lin Z J. 2004. Variations of major commercial fish stocks and strategies for fishery management in Beibu Gulf［J］. Journal of Tropical Oceanography，23（2）：62-68.］ doi：10.3969/j.issn.1009-5470.2004.02.008.

孫軍，劉東艷. 2004. 多樣性指數(shù)在海洋浮游植物研究中的應(yīng)用［J］. 海洋學(xué)報(bào)（中文版），26（1）：62-75. ［Sun J，Liu D Y. 2004. The application of diversity indices in marine phytoplankton studies［J］. Acta Oceanologica Sinica，26（1）：62-75.］ doi： 10.3321/j.issn：0253-4193.2004.01.007

王雪輝，邱永松，杜飛雁，林昭進(jìn)，孫典榮，黃碩琳. 2010. 北部灣魚類群落格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，34（10）：1579-1586. ［Wang X H，Qiu Y S，Du F Y，Lin Z J，Sun D R，Huang S L. 2010. Fish community pattern and its relation to environmental factors in the Beibu Gulf［J］. Journal of Fisheries of China，34（10）：1579-1586.］ doi：10.3724/SP.J.1231.2010.06827.

王雪輝，邱永松，杜飛雁，林昭進(jìn)，孫典榮，黃碩琳. 2011. 北部灣魚類多樣性及優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空變化［J］. 中國水產(chǎn)科學(xué)，18（2）：427-436. ［Wang X H，Qiu Y S，Du F Y，Lin Z J，Sun D R，Huang S L. 2011. Spatio-temporal variability of fish diversity and dominant species in the Beibu Gulf［J］. Journal of Fishery Sciences of China，18（2）：427-436.］ doi：10.3724/SP.J.1118.2011.00427.

王雪輝，邱永松，杜飛雁，林昭進(jìn)，孫典榮，黃碩琳. 2012. 北部灣秋季底層魚類多樣性和優(yōu)勢(shì)種數(shù)量的變動(dòng)趨勢(shì)［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，32（2）：333-342. ［Wang X H，Qiu Y S，Du F Y，Lin Z J，Sun D R，Huang S L. 2012. Dynamics of demersal fish species diversity and biomass of dominant species in autumn in the Beibu Gulf，northwestern South China Sea［J］. Acta Ecologica Sinica，32（2）：333-342.］ doi：10.5846/stxb201011291700.

吳敏蘭. 2014. 北部灣北部海域營養(yǎng)鹽的分布特征及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響研究［D］. 廈門：廈門大學(xué). ［Wu M L. 2014. The distribution feature of nutrients and the study of their influence on ecosystem in the northern Beibu Gulf［D］. Xiamen：Xiamen University.］

楊杰青，史赟榮，沈新強(qiáng)，王云龍. 2017. 湄洲灣海域甲殼動(dòng)物群落多樣性分析［J］. 南方水產(chǎn)科學(xué)，13（5）：16-24. ［Yang J Q，Shi Y R，Shen X Q，Wang Y L. 2017. Analysis of community diversity of crustaceans in Meizhou Bay［J］. South China Fisheries Science，13（5）：16-24.］ doi：10.3969/j.issn.2095-0780.2017.05.003.

袁華榮，陳丕茂，賈曉平，唐振朝，秦傳新，余景，蔡文貴，舒黎明. 2011. 北部灣東北部游泳生物資源現(xiàn)狀［J］. 南方水產(chǎn)科學(xué)，7（3）：31-38. ［Yuan H R，Chen P M，Jia X P，Tang Z C，Qin C X，Yu J，Cai W G，Shu L M. 2011. Nekton resources in northeast Beibu Gulf［J］. South China Fisheries Science，7（3）：31-38.］ doi：103969/jissn.2095-0780.2011.03.006.

袁蔚文. 1995. 北部灣底層漁業(yè)資源的數(shù)量變動(dòng)和種類更替［J］. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2（2）：56-65. ［Yuan W W. 1995. Dynamics and succession of demersal resources in Beibu Gulf［J］. Journal of Fishery Sciences of China，2（2）：56-65.］

張公俊，楊長(zhǎng)平，孫典榮，劉巖，單斌斌，趙雨，周文禮. 2021. 北部灣中北部海域魚類群落的季節(jié)變化特征［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，52（10）：2861-2871. ［Zhang G J，Yang C P，Sun D R，Liu Y，Shan B B，Zhao Y，Zhou W L. 2021. Seasonal variation of fish community in north central region of Beibu Gulf［J］. Journal of Southern Agriculture，52（10）：2861-2871.］ doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2021. 10.027.

張文超，葉振江，田永軍，李增光，莊龍傳. 2017. 北部灣洋浦海域魚類群落結(jié)構(gòu)［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，36（7）：1894-1904. ［Zhang W C，Ye Z J，Tian Y J，Li Z G，Zhuang L C. 2017. Fish community structure in Yangpu waters of Beibu Gulf［J］. Chinese Journal of Ecology，36（7）：1894-1904.］ doi：10.13292/j.1000-4890.201707.024.

中國常駐聯(lián)合國糧農(nóng)機(jī)構(gòu)代表處. 2020. 全球漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖最新狀況［J］. 世界農(nóng)業(yè)，（7）：110. ［Permanent Representative Office of China to the United Nations Food and Agriculture Organization. 2020. The state of world fisheries and aquaculture［J］. World Agriculture，（7）：110.］

Jackson J B C，Kirby M X，Berger W H，Bjorndal K A，Botsford L W，Bourque B J，Bradbury R H，Cooke R，Erlandson J，Estes J A，Hughes T P，Kidwell S，Lange C B，Lenihan H S，Pandolfi J M，Peterson C H，Steneck R S，Tegner M J，Warner R R. 2001. Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems［J］. Science，293（5530）：629-637. doi：10.1126/science.1059199.

Li J J，Cai Y C，Zhang P，Zhang Q L，Jing Z Y，Wu Q E，Qiu Y S，Ma S W，Chen Z Z. 2021. Satellite observation of a newly developed light-fishing “hotspot” in the open South China Sea［J］. Remote Sensing of Environment，256：112312. doi：10.1016/j.rse.2021.112312.

Llopiz J K，Cowen R K，Hauff M J，Ji R，Munday P L，Muhling B A，Peck M A，Richardson D E，Sogard S，Sponaugle S. 2014. Early life history and fisheries oceanography： New questions in a changing world［J］. Oceanography，27（4）：26-41. doi：10.5670/oceanog.2014.84.

Pihl L，Wennhage H. 2005. Structure and diversity of fish assemblages on rocky and soft bottom Shores on the Swedish west coast［J］. Journal of Fish Biology，61：148-166. doi：10.1111/j.1095-8649.2002.tb01768.x.

Scheffer M，Carpenter S，de Young B. 2005. Cascading effects of overfishing marine systems［J］. Trends in Ecology & Evolution，20（11）：579-581. doi：10.1016/j.tree.2005.08.018.

Warwick R M. 1986. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities［J］. Marine Biology，92（4）：557-562. doi：10.1007/BF00392515.

（責(zé)任編輯 蘭宗寶）

收稿日期：2022-07-11

基金項(xiàng)目：海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（319QN337）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)（2021SD14）

通訊作者：孫典榮（1973-），https：//orcid.org/0000-0003-2838-8919，研究員，主要從事海洋漁業(yè)資源評(píng)估與養(yǎng)護(hù)研究工作，E-mail：drsun73@163.com

第一作者：羅崢力（1999-），https：//orcid.org/0000-0002-3457-5350，研究方向?yàn)楹Ｑ鬂O業(yè)資源保護(hù)與利用，E-mail：luohua0303@163.com