黃博 鄧?yán)?楊雙琳 鐘宇 羅榮琴 吳春燕 王宗琴 李曼 任禛

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.007

摘要：【目的】明確云南黃精主栽品種根系間叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）的定殖狀況、多樣性和群落結(jié)構(gòu)差異，并探討黃精根系A(chǔ)MF多樣性與根際土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系，為黃精栽培專用AMF菌肥的研發(fā)和利用打下基礎(chǔ)?！痉椒ā恳栽颇宵S精主栽品種雞頭黃精、多花黃精和滇黃精根系及根際土壤為研究對(duì)象，采用顯微形態(tài)觀察法測(cè)定黃精根系中各菌根的定殖參數(shù)和根際土壤的AMF孢子密度，通過Illumina高通量測(cè)序技術(shù)分析不同品種黃精根系間AMF多樣性和群落結(jié)構(gòu)差異，并應(yīng)用皮爾森相關(guān)系數(shù)法分析AMF多樣性與土壤理化因子間的相關(guān)性。【結(jié)果】黃精根系中AMF定殖強(qiáng)度及定殖率分別在15.11%～39.21%和44.34%～92.22%，根際土壤孢子密度在105.33～285.33個(gè)/25 g，其中雞頭黃精的定殖程度顯著高于其他2種黃精（P<0.05，下同），而滇黃精根際土壤中的AMF孢子密度最高。通過高通量測(cè)序在3種黃精根系中共獲得38個(gè)OTUs，排除不可歸類后分屬于4目5科5屬14種，其中球囊霉屬（Glomus）占比最高（80.61%）。多樣性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同品種黃精根系A(chǔ)MF多樣性指數(shù)差異顯著。對(duì)比其他品種，滇黃精根系中AMF-OTUs最多，且Shannon指數(shù)最高，Simpson指數(shù)最低，說明該品種根系中AMF的種類更豐富。PLS-DA結(jié)果表明，3個(gè)品種黃精根系的AMF群落結(jié)構(gòu)差異明顯，其中類球囊霉屬（Paraglomus）為滇黃精根系的優(yōu)勢(shì)屬（占比59.86%），Glomus為雞頭黃精和多花黃精的優(yōu)勢(shì)屬（占比分別為95.55%和99.47%）。相關(guān)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，根際土壤中的堿解氮和有機(jī)質(zhì)含量與黃精根系A(chǔ)MF的Shannon指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）?！窘Y(jié)論】黃精根系A(chǔ)MF多樣性及群落結(jié)構(gòu)與品種密切相關(guān)。Glomus和Paraglomus可作為黃精功能型AMF菌劑開發(fā)的重點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：黃精；叢枝菌根真菌；群落結(jié)構(gòu)；云南

中圖分類號(hào)：S567.239? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2023）06-1656-11

Community structure characteristics of arbuscular mycorrhizal fungi from root of three Polygonatum species in Yunnan

HUANG Bo， DENG Li-juan， YANG Shuang-lin， ZHONG Yu， LUO Rong-qin，

WU Chun-yan， WANG Zong-qin， LI Man， REN Zhen*

（School of Agriculture and Life Sciences， Kunming University/Engineering Research Center for Biochar of High

Education in Yunnan Province， Kunming，Yunnan? 650214，China）

Abstract：【Objective】The fungi infection， fungi diversity and community structure differences of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） from roots of Polygonatum species in Yunnan were determined， and the relationship between AMF diversity of Polygonatum root and physicochemical properties of rhizosphere soil was discussed. It laid the foundation for the research and development and application of AMF fertilizer which was specialized for Polygonatum species. 【Method】In this study， the roots and rhizosphere soil of three main cultivated species of Polygonatum in Yunnan， Polygonatum sibiricum Delar. ex Redoute， Polygonatum cyrtonema Hua and Polygonatum kingianum Coll. et Hemsl， were used as experimental materials. Micromorphological observations were used to determine the parameter of AMF infection in the roots of different Polygonatum species and spore density in the rhizosphere soil. The diversity and community structure difference of AMF in the roots of different Polygonatum species were analyzed using Illumina high-throughput sequencing technology. Pearson correlation coefficient method was used to analyze the correlation between AMF diversity and soil physicochemical factors. 【Result】The results showed that the AMF infection intensity and infection rate in roots of the three Polygonatum species ranged from 15.11% to 39.21% and 44.34% to 92.22% respectively， and the spore density of rhizosphere soil ranged from 105.33 to 285.33 spore/25 g. P. sibiricum had significantly higher infection intensity than the other two Polygonatum species（P<0.05， the same below）. P. kingianum had the highest spore density in rhizosphere soil. A total of 38 OTUs were obtained from the roots of the three Polygonatum species by high-throughput sequencing， belonging to four orders， five families， five genera， and fourteen species after excluding uncategorized species， with Glomus accounting for the highest proportion （80.61%）. The results of diversity analysis showed that the AMF diversity index was significantly different among the roots of different Polygonatum species. Comparing with other species， the roots of P. kingianum had the highest number of AMF-OTUs， the highest Shannon index and the lowest Simpson index， indicated that it had a higher AMF species abundance in root. PLS-DA results showed that the AMF community structure was greatly different in the roots of the three Polygonatum species. Paraglomus was the dominant genus in the root of P. kingianum （59.86%）， while Glomus was the dominant genus in the roots of P. sibiricum （95.55%） and P. cyrtonema （99.47%）. The results of correlation analysis indicated that the contents of alkali-hydrolyzed nitrogen and organic matter in rhizosphere soil had extremely significantly negative correlation with the Shannon index of AMF in the roots of Polygonatum （P<0.01）. 【Conclusion】The diversity and community structure of AMF in the roots closely correlates with Polygonatum species. Glomus and Paraglomus may play important roles in the development of functional AMF inoculants of Polygonatum.

Key words： Polygonatum； arbuscular mycorrhizal fungi （AMF）； community structure； Yunnan

Foundation items： Yunnan Young Talents Project （YNWR-QNBJ-2020-096）； Yunnan Provincial Joint Fund for Local Colleges and Universities （202101BA070001-035）； Science Research Project of Yunnan Department of Education? ?（2022Y705， 2023Y0857）

0 引言

【研究意義】黃精屬（Polygonatum Mill.）為百合科（Liliaceae）多年生草本植物，常以干燥的根莖入藥，具有補(bǔ)氣養(yǎng)陰、健脾潤肺、益腎之功效（崔闊澍等，2021），廣泛分布于我國東北、華北、西北、華東和西南等地，開發(fā)應(yīng)用前景廣闊。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一類廣泛分布于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的共生真菌，其與土壤和植物根系形成復(fù)雜的根際微生態(tài)系統(tǒng)，能有效改善植物營養(yǎng)，提高宿主對(duì)生物和非生物逆境的抗性（呂燕等，2021；王紅霞等，2021；儲(chǔ)薇等，2022；韋滿等，2022）。前人研究證實(shí)AMF的生理生態(tài)功能與自身群落結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)（蔣勝競(jìng)等，2014），而AMF群落結(jié)構(gòu)又受到植物種類及多樣性（王浩等，2020）、土壤理化性質(zhì)（田學(xué)謙等，2018）、農(nóng)業(yè)操作（楊文瑩等，2019）和其他生物（甄莉娜等，2022）等多方面因素的影響，其中植物種類是調(diào)控AMF群落特征的重要因素（明燕，2022）。據(jù)《中國植物志》記載，黃精屬植物品種非常豐富，我國有黃精屬植物31種，其中雞頭黃精（P. sibiricum Red.）、滇黃精（P. kingianum Coll. et Hemsl.）和多花黃精（P. cyrtonema Hua）是《中華人民共和國藥典》所規(guī)定的主要藥用品種（楊興鑫等，2019；馬永強(qiáng)等，2021）。因此，調(diào)查并分析主要黃精品種根際AMF的資源狀況對(duì)未來黃精集約化生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】Wu等（2021）研究結(jié)果顯示，接種摩西球囊霉（Glomus mosseae）可促進(jìn)土壤中有效磷的轉(zhuǎn)化，提高油茶根系中磷酸酶活性，從而促進(jìn)油茶的生長；張晨曦（2022）研究發(fā)現(xiàn)，接種不同類型的AMF菌劑對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量及養(yǎng)分累積量的作用效果不同；許凌峰等（2023）研究結(jié)果表明不是所有的AMF類型對(duì)宿主都有益，不同AMF種類對(duì)滇重樓根系活力、元素吸收及富集的影響并不相同。可見，不同類型AMF對(duì)植物的生理生態(tài)功能的影響并不相同，但植物根圍常存在多種AMF類型，其對(duì)植物的功能作用與自身群落結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)，而植物根圍AMF的群落組成又會(huì)受到植物品種的影響。張海波等（2016）通過形態(tài)觀察法研究發(fā)現(xiàn)，同一生境下的樹種差異可不同程度干擾根圍AMF優(yōu)勢(shì)種屬類型及相應(yīng)功能的發(fā)揮。何斐等（2020）分離了5種茶樹根際土壤中的AMF，證實(shí)不同品種茶樹AMF多樣性具有顯著差異，其中紫陽群體種相比其他茶樹品種具有較高的AMF種類和群落多樣性。林宇嵐等（2020）及黃雨軒等（2023）均從分子水平上證實(shí)油茶品種差異顯著影響了根系和根際土壤中AMF群落多樣性與結(jié)構(gòu)特征。鑒于品種對(duì)植物根圍AMF群落結(jié)構(gòu)特征的調(diào)控作用，在研究植物AMF多樣性及分布規(guī)律時(shí)，品種已成為不可忽略的重要因素（廖楠，2016；張春蘭等，2017；溫苗，2020；高甜甜等，2021；李玲，2022）。目前，關(guān)于黃精與AMF互作的研究已有一些報(bào)道，如曹冠華等（2019）發(fā)現(xiàn)AMF在滇黃精中有較高的定殖率，且與其有效成分呈正相關(guān)；Kumar和Tapwal（2022）發(fā)現(xiàn)AMF能與輪葉黃精（P. verticillatum）形成共生結(jié)構(gòu)，且菌根定殖率在46.12%～52.23%?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前針對(duì)黃精根系A(chǔ)MF群落的研究主要集中在黃精單一品種中AMF的分布特點(diǎn)及定殖規(guī)律，以及AMF定殖程度與黃精生長及主要功效間的相互關(guān)系方面，關(guān)于不同黃精品種根系中AMF群落結(jié)構(gòu)特征的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以云南黃精主栽品種雞頭黃精、滇黃精和多花黃精根系及根際土壤為研究對(duì)象，采用顯微形態(tài)觀察法測(cè)定黃精根系中各菌根的定殖參數(shù)和根際土壤的AMF孢子密度，通過Illumina高通量測(cè)序技術(shù)分析不同品種黃精根系間AMF多樣性和群落結(jié)構(gòu)差異，并應(yīng)用皮爾森相關(guān)系數(shù)法分析AMF多樣性與土壤理化因子間的相關(guān)性，為黃精栽培專用AMF菌肥的研發(fā)和利用打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 樣地概況

黃精樣品于2021年8月采自云南省文山市薄竹鎮(zhèn)木期黑村黃精種植基地（東經(jīng)102°49′25.068″，北緯24°50′15.612″），該基地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫17.1 ℃，年均降水量1268.1 mm，土壤類型為紅壤，十分適合黃精種植。在該基地，雞頭黃精、滇黃精和多花黃精均有種植，且3種黃精品種種植生態(tài)環(huán)境一致，經(jīng)營管理措施相同。

1. 2 樣品采集

取樣時(shí)，在每種黃精品種種植區(qū)域分別設(shè)置3個(gè)5 m×5 m大小的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取1株健康無病害植株，每個(gè)品種采集3個(gè)重復(fù)植株。采集時(shí)注意去除土壤表層土，用消毒后的鏟子將黃精植株連根系及根區(qū)土壤一同挖出，放入無菌自封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。抖落非根際土，收集附著在樣品根系表面0～4 mm的土壤作為根際土，根際土壤自然風(fēng)干后用于AMF孢子密度和土壤理化性質(zhì)測(cè)定。將去除根際土壤的黃精根系在無菌水中清洗干凈，經(jīng)自然風(fēng)干后剪成1 cm的根段并充分混合，其中將一部分根段保存在FAA固定液中用于菌根定殖率測(cè)定，另一部分根段保存于-80 ℃冰箱用于后續(xù)DNA提取和高通量測(cè)序。雞頭黃精、滇黃精和多花黃精依次編號(hào)為JTHJ、DHJ、DHHJ。

1. 3 主要儀器設(shè)備

E100型光學(xué)顯微鏡［尼康精機(jī)（上海）有限公司］；TAS-990AFG型原子吸收分光光度計(jì)（普析通用儀器有限責(zé)任公司）；722S型可見分光光度計(jì)（上海菁華科技儀器有限公司）；PHS-3C型pH計(jì)（上海儀電科學(xué)儀器有限公司）；iCAP Q型ICP-MS（賽默飛世爾科技有限公司）；ABI型PCR儀（賽默飛世爾科技有限公司）；DYY-6C型電泳儀（北京六一儀器廠）；MP120-2型分析天平（上海譜振生物）。

1. 4 菌根定殖狀況及土壤孢子密度測(cè)定

采用曲利苯藍(lán)染色法測(cè)定AMF對(duì)3種黃精根系的定殖狀況。把置于FAA固定液中的黃精根段經(jīng)沖洗、消煮、酸化、染色和脫色后，在光學(xué)顯微鏡下觀察菌根定殖狀況，將數(shù)據(jù)輸入MYCOCALC軟件，計(jì)算各菌根定殖參數(shù)（張春蘭等，2017）。取25 g自然風(fēng)干的根際土壤，采用濕篩傾析—蔗糖密度梯度離心法（唐燕等，2019）分離AMF孢子，將分離出的孢子沖洗至培養(yǎng)皿中，通過體視鏡記錄孢子數(shù)量，將每克風(fēng)干土壤中統(tǒng)計(jì)的孢子數(shù)量計(jì)為孢子密度。

1. 5 土壤理化性質(zhì)檢測(cè)

根際土壤中的速效鉀采用火焰原子吸收法測(cè)定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤pH采用雷磁PHS-3C pH計(jì)測(cè)定；土壤堿解氮采用堿解—擴(kuò)散法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀法測(cè)定。

1. 6 黃精根系A(chǔ)MF高通量測(cè)序

從-80 ℃冰箱中取出0.5 g黃精根段樣品，在無菌條件下使用液氮將其研磨成粉末狀。參照DNA quick Plant System試劑盒（天根生化科技）說明書對(duì)磨碎后的根系樣品總DNA進(jìn)行提取，利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)總DNA純度，濃度與純度合格后用于后續(xù)PCR擴(kuò)增。選用AMF特異引物（表1）對(duì)所提取的總DNA進(jìn)行巢式PCR擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增體系20.0 μL：2×PCR Ex Taq （TaKaRa，Japan）10.0 μL，DNA模板1.0 μL，上、下游引物各0.5 μL，ddH2O補(bǔ)足至20.0 μL。擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性3 min；95 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，進(jìn)行35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min。使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒（Axygen公司）切膠回收PCR產(chǎn)物，用Tris-HCl洗脫回收目標(biāo)DNA片段，并通過2%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)。純化合格的PCR產(chǎn)物送至上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司，使用Illumina MiSeqTM平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序。

1. 7 統(tǒng)計(jì)分析

使用FLASH（v1.2.11）、Fastp（v0.19.6）對(duì)原始序列進(jìn)行數(shù)據(jù)去雜和質(zhì)量過濾。應(yīng)用Usearch（v7.0）平臺(tái)得到高質(zhì)量序列，按照97%相似度對(duì)可操作分類單元（Operational taxonomic unit，OTU）進(jìn)行聚類，生成OTU表格。采用RDP classifier貝葉斯算法對(duì)每個(gè)OTU代表序列進(jìn)行分類學(xué)分析，統(tǒng)計(jì)各樣本的群落物種組成。使用Mothur（v1.30.2）計(jì)算α多樣性指數(shù)。采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理。利用皮爾森相關(guān)系數(shù)分析AMF多樣性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性。運(yùn)用R軟件繪制Venn圖和PLS-DA圖。通過Origin Pro 8.5完成柱狀圖的繪制。采用SPSS 22.0中的單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和差異顯著性檢驗(yàn)（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同品種黃精根系A(chǔ)MF定殖狀況

從表2可看出，3個(gè)品種的黃精均可被AMF定殖，但不同品種黃精根系的菌根定殖程度存在差異。其中，雞頭黃精的菌根定殖率、定殖強(qiáng)度和叢枝豐度最高，均顯著高于多花黃精和滇黃精（P<0.05，下同），且前者菌根定殖狀況各參數(shù)均達(dá)到后者的2倍以上，但滇黃精與多花黃精之間的菌根定殖參數(shù)均無顯著差異（P>0.05，下同）。黃精根際土壤AMF孢子密度測(cè)定結(jié)果與根系菌根定殖狀況截然相反，其中滇黃精根際土壤中AMF的孢子密度最高，雞頭黃精最低，且兩者間差異達(dá)顯著水平?？梢姡u頭黃精根系A(chǔ)MF定殖程度最高，但對(duì)應(yīng)根際土壤孢子密度最低。

2. 2 不同品種黃精根系A(chǔ)MF-OTU序列統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

通過高通量測(cè)序，分別在雞頭黃精、多花黃精和滇黃精根系獲得20733.67、22034.33和18210.33條原始序列，依次獲得20588.00、21814.00和18040.33條有效序列。3種黃精根系測(cè)得的有效序列百分比均在99%以上，平均序列長度在215.48～216.56 bp。對(duì)OTUs過濾抽平，按照序列相似性閾值97%的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行OTU聚類，在雞頭黃精、多花黃精和滇黃精根系分別獲得9、15和21個(gè)OTUs?？梢姡?種黃精品種根系的AMF種類數(shù)量明顯不同，其中滇黃精的種類最多，雞頭黃精最少。

2. 3 不同品種黃精根系A(chǔ)MF群落的Venn圖比較分析結(jié)果

根據(jù)Venn圖可分析不同黃精根系A(chǔ)MF-OTUs的組成差異及共有情況。由圖1可知，在3種黃精根系中共獲得38個(gè)OTUs，其中雞頭黃精與滇黃精根系A(chǔ)MF群落中有2個(gè)共有OTUs，占總OTUs序列數(shù)的5.26%；雞頭黃精與多花黃精根系A(chǔ)MF群落中有4個(gè)共有OTUs，占總OTUs的10.53%；多花黃精與滇黃精根系A(chǔ)MF群落中有2個(gè)共有OTUs，占總OTUs的5.26%；3種黃精根系中僅有1個(gè)共有OTUs，占總OTUs的2.63%。在每種黃精根系A(chǔ)MF群落中都有其獨(dú)有的OTUs，滇黃精、雞頭黃精和多花黃精獨(dú)有的OTUs分別為18、4和10個(gè)，分別占總OTUs的47.37%、10.53%和26.32%?？梢姡狳S精根系中總的OTUs最多，且獨(dú)有的OTUs亦最多，說明滇黃精根系A(chǔ)MF群落結(jié)構(gòu)較為豐富，且特異性較強(qiáng)。

2. 4 不同品種黃精根系A(chǔ)MF多樣性分析結(jié)果

由表4可知，所有樣本的覆蓋率均為100%，說明本次檢測(cè)結(jié)果能真實(shí)反映樣本中AMF的多樣性。對(duì)比不同品種，以滇黃精根系A(chǔ)MF的Shannon指數(shù)、Chao1指數(shù)和Shannoneven指數(shù)最高，Simpson指數(shù)最低，且與多花黃精和雞頭黃精間均達(dá)顯著差異水平?？梢?，滇黃精根內(nèi)AMF的物種種類最多，多樣性最豐富。

2. 5 不同品種黃精根系A(chǔ)MF群落結(jié)構(gòu)組成

進(jìn)一步分析黃精根系中AMF種群組成情況（表5）。在所有樣品中共檢測(cè)到有效序列181327條，排除不可歸類后分屬于球囊霉菌綱（Glomeromycetes）的4目5科5屬14種。在目水平上，包括球囊霉目（Glomerales）、類球囊霉目（Paraglomerales）、多孢囊霉目（Diversisporales）和原囊霉目（Archaeosporales）4個(gè)目。在科水平上，分別為球囊霉科（Glomeraceae）、類球囊霉科（Paraglomeraceae）、多孢囊霉科（Diversisporaceae）、巨孢囊霉科（Gigasporaceae）和原囊霉科（Archaeosporaceae）。

從群落結(jié)構(gòu)組成結(jié)果（圖2）可看出，球囊霉屬（Glomus）、類球囊霉屬（Paraglomus）、巨孢囊霉屬（Gigaspora）、原囊霉屬（Archaeospora）和多孢囊霉屬（Diversispora）的相對(duì)豐度在不同黃精品種中明顯不同。在滇黃精根系中，共檢測(cè)到4個(gè)明確屬和1個(gè)未分類屬，其中Paraglomus的相對(duì)豐度最高，占比59.86%，為優(yōu)勢(shì)屬；Glomus次之，占比39.86%；Gigaspora和Archaeospora的相對(duì)豐度極低，分別占比0.01%和0.15%。在雞頭黃精根系中共發(fā)現(xiàn)3個(gè)屬的AMF類型，而在多花黃精根系中僅檢測(cè)到1個(gè)屬及1個(gè)未分類屬的AMF，且優(yōu)勢(shì)屬均為Glomus，分別占比95.55%和99.47%?？梢姡瑢?duì)比其他2個(gè)品種，滇黃精根系A(chǔ)MF的優(yōu)勢(shì)屬類型具有自身特殊性。

從組間AMF物種差異結(jié)果（圖3）可看出，在屬水平上，不同品種黃精根系A(chǔ)MF的群落組成差異明顯。其中Glomus在所有樣本中均有發(fā)現(xiàn)，是普遍存在于黃精根系的屬類型；Paraglomus分布于滇黃精和雞頭黃精根系，但在2種黃精根系中的豐度占比差異明顯；Aaraglomus和Gigaspora僅分布于滇黃精，且后者占比極??；Diversispora僅分布于雞頭黃精。其他未知屬則在滇黃精和多花黃精中均有發(fā)現(xiàn)。在種水平上，在3種黃精根系共檢測(cè)到14個(gè)虛擬種（Vitrual taxa，VT）（表6），其中Archaeospora-trappei-VTX00245的中文名為崔氏原囊霉、Gigaspora-decipiens-VTX 00039的中文名為易誤巨孢囊霉、Glomus-lamellosu-VTX00193的中文名為層狀球囊霉、Paraglomus-brasilianum-VTX00239的中文名為巴西類球囊霉。每個(gè)品種優(yōu)勢(shì)AMF種類并不相同，其中Glomus-VTX00057為雞頭黃精根系中的優(yōu)勢(shì)種；Paraglomus-VTX00337為滇黃精根系中的優(yōu)勢(shì)種；Glomus-VTX00155為多花黃精根系中的優(yōu)勢(shì)種?？梢姡瑹o論在屬水平還是種水平，3種黃精根系A(chǔ)MF群落組成和優(yōu)勢(shì)種屬存在明顯差異。

2. 6 不同品種黃精根系A(chǔ)MF群落結(jié)構(gòu)相似性分析結(jié)果

基于種分類水平，運(yùn)用PLS-DA對(duì)樣本群落結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行分析，結(jié)果（圖4）顯示，同一黃精品種重復(fù)性樣本間均較為聚集，但不同品種黃精樣本間的區(qū)分明顯，在COMP1軸與COMP2軸上分布的離散程度較高，明顯區(qū)分并聚成3個(gè)類群?？梢?，不同品種黃精根系的AMF群落結(jié)構(gòu)明顯不同，品種差異會(huì)影響黃精根系A(chǔ)MF的群落結(jié)構(gòu)。

2. 7 不同品種黃精根際土壤理化性質(zhì)比較分析結(jié)果

由表7可知，不同品種黃精根際土壤理化性質(zhì)差異明顯。3種黃精根際土壤的pH為7.09～7.68，均為中性土壤，其中雞頭黃精根際土壤pH最高，顯著高于滇黃精。從養(yǎng)分水平可看出，雞頭黃精根際土壤的堿解氮、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量最高。對(duì)于雞頭黃精，其根際土壤的堿解氮含量顯著高于多花黃精、速效鉀含量顯著高于滇黃精、有機(jī)質(zhì)含量與其他2個(gè)品種間差異均達(dá)顯著水平?？傮w來看，雞頭黃精根際土壤的pH和養(yǎng)分含量均較高。

2. 8 根際土壤理化性質(zhì)對(duì)黃精根系A(chǔ)MF多樣性的影響

由表8可知，黃精根際土壤中的堿解氮、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量與AMF多樣性指數(shù)（Simpson）呈正相關(guān)，與物種豐富度指數(shù)（Chao1）、均勻度指數(shù)（Shannoneven）、多樣性指數(shù)（Shannon）呈負(fù)相關(guān)；根際土壤的pH與Shannon指數(shù)、Chao1指數(shù)呈正相關(guān)，與Shannoneven指數(shù)、Simpson指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

AMF作為一類有益真菌廣泛分布于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，是植物根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分（Zhang et al.，2022）。AMF可與包括中草藥在內(nèi)的絕大多數(shù)農(nóng)作物根系形成穩(wěn)定的共生體，在改善植株生理特性、提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)等方面發(fā)揮積極作用（Kalamulla et al.，2022）。目前，關(guān)于AMF與中草藥共生關(guān)系方面的研究雖然獲得一定進(jìn)展，但研究時(shí)間較短，仍處于起步階段（馬永甫等，2005；Ran et al.，2022；Zhao et al.，2022）。黃精作為重要的中草藥，前人已對(duì)其根系A(chǔ)MF的定殖水平有一定研究。韋中強(qiáng)等（2017）證實(shí)AMF能與滇黃精形成互惠共生關(guān)系，菌絲和叢枝感染率分別為17.4%和3.1%；曹冠華等（2019）的研究表明滇黃精須根中AMF的平均定殖率為26.25%～57.54%?？傮w來看，目前相關(guān)研究均集中在滇黃精上，尚未見關(guān)于黃精屬主要品種根系A(chǔ)MF定殖狀況對(duì)比的研究報(bào)道。為此，本研究對(duì)雞頭黃精、滇黃精和多花黃精根系的AMF定殖狀況進(jìn)行了比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種黃精根系菌根定殖率在45.34%～92.22%，菌根定殖強(qiáng)度為15.11%～39.21%，叢枝豐度為9.83%～36.00%，均高于韋中強(qiáng)等（2017）及曹冠華等（2019）的研究報(bào)道。同時(shí)，本研究還證實(shí)雞頭黃精的定殖程度最高，顯著高于多花黃精和滇黃精，且后兩者間無顯著差異?？梢姡珹MF均能在不同品種的黃精根系中定殖，且形成良好的共生關(guān)系，但不同品種AMF的定殖水平不同，說明黃精品種差異能影響AMF的定殖率。

AMF在促進(jìn)植物生長的同時(shí)，依賴宿主植物所提供的碳水化合物保證自身的生長（劉潔等，2011；Chen et al.，2018；Yin et al.，2021）。AMF對(duì)宿主植物的識(shí)別與定殖會(huì)受到植物類型、土壤肥力、生物因素和農(nóng)業(yè)管理措施等多種因素的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，3種黃精根系A(chǔ)MF多樣性的Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)和Shannoneven指數(shù)值均表現(xiàn)為滇黃精>雞頭黃精>多花黃精，Simpson指數(shù)則與之相反，且滇黃精與其他2個(gè)品種的差異均達(dá)顯著水平?？梢?，不同黃精根系A(chǔ)MF多樣性明顯不同，其中滇黃精根系A(chǔ)MF最為豐富且多樣性最高。本實(shí)驗(yàn)室前期對(duì)云南主栽煙草品種中的AMF多樣性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同煙草根系的AMF多樣性和豐富度存在明顯差異（任禛等，2016）。呂燕等（2021）研究證實(shí)，寧夏4個(gè)主栽枸杞品種根系A(chǔ)MF α多樣性的差異達(dá)顯著水平。本研究與任禛等（2016）及呂燕等（2021）的研究結(jié)果一致，均證實(shí)品種差異對(duì)植物根系A(chǔ)MF多樣性帶來影響。可能是同種植物不同品種間的遺傳物質(zhì)并不完全相同，導(dǎo)致不同品種在根系的生理代謝、根系形態(tài)和根系分泌物等方面存在著一定差異，這些差異會(huì)影響AMF對(duì)植物根系的識(shí)別和定殖，進(jìn)而影響根內(nèi)AMF的種類及多樣性。

植物根內(nèi)AMF的組成結(jié)構(gòu)對(duì)宿主植物生長具有重要意義，植物種類或品種是影響AMF群落結(jié)構(gòu)特征的重要因子。本研究發(fā)現(xiàn)不同品種黃精根系A(chǔ)MF的群落結(jié)構(gòu)特征明顯不同，品種差異亦會(huì)影響黃精根系A(chǔ)MF的群落結(jié)構(gòu)。此前，何斐等（2020）研究證實(shí)不同品種茶樹根際土壤中AMF的群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異；Parvin等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代高產(chǎn)水稻品種（HYV）與傳統(tǒng)水稻品種間的AMF群落組成和結(jié)構(gòu)存在很大差異，AMF對(duì)不同水稻品種存在選擇偏好。此外，植物品種影響AMF群落結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象在谷類（Mao et al.，2014；曹冠華等，2019；Ran et al.，2022）、鷹嘴豆（Bazghaleh et al.，2018）和百合科（劉新燕，2020）等植物上均有報(bào)道。筆者認(rèn)為品種間的差異可使植物根系形態(tài)、活性和分泌物發(fā)生變化，這種變化影響了植物根際微生物的活性和生態(tài)位（鮑佳書等，2022），可不同程度地促進(jìn)或抑制某些AMF類型的定殖和生長，從而造成AMF對(duì)宿主植物具有一定的選擇性，導(dǎo)致不同品種間AMF的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。研究中發(fā)現(xiàn)，對(duì)比其他2個(gè)品種，滇黃精根內(nèi)AMF群落結(jié)構(gòu)極具自身特點(diǎn)，本研究在3種黃精根系中共獲得38個(gè)OTUs，其中滇黃精根系中總OTUs和獨(dú)有OTUs數(shù)目均高于其他2種黃精；在滇黃精根系共發(fā)現(xiàn)4個(gè)屬10個(gè)種的AMF，而在多花黃精、雞頭黃精根內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)4和5個(gè)AMF種類；同時(shí)，不同品種黃精間的AMF優(yōu)勢(shì)屬亦不相同，其中多花和雞頭黃精的優(yōu)勢(shì)屬均為Glomus，而滇黃精的優(yōu)勢(shì)屬為Paraglomus，初步推測(cè)可能與品種特性有關(guān)，滇黃精作為黃精中重要的“云藥”品種，主產(chǎn)區(qū)位于云南（楊興鑫等，2019），所以能與云南農(nóng)田土壤中的AMF形成更好的親和性。

除植物品種外，土壤理化性質(zhì)也是影響AMF多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征的重要因素。徐如玉等（2020）及高丹蕾等（2022）的研究證實(shí)，根際土壤中的全氮和有機(jī)質(zhì)含量會(huì)對(duì)植物根際AMF生態(tài)多樣性和群落組成特征產(chǎn)生重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，黃精根際土壤中的堿解氮和有機(jī)質(zhì)是影響AMF多樣性的主要因素，且兩者均與AMF多樣性指數(shù)（Shannon）呈極顯著負(fù)相關(guān)，與馮翠等（2022）研究認(rèn)為有機(jī)質(zhì)和全氮與AMF多樣性呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論一致，但與部分文獻(xiàn)（王玫，2022）報(bào)道的AMF多樣性與有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān)的結(jié)論相反?？赡苁怯捎诟H土壤中氮與有機(jī)質(zhì)的含量對(duì)AMF形成和分布的影響存在閾值。AMF對(duì)所處的土壤環(huán)境狀況非常敏感，當(dāng)根際土壤中氮元素和有機(jī)質(zhì)含量過低時(shí)會(huì)影響AMF孢子和菌絲的生長，當(dāng)根際土壤中氮含量過多時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量硝酸根離子，影響土壤pH（張春蘭等，2017），進(jìn)而影響黃精根際及根內(nèi)的AMF群落結(jié)構(gòu)；而當(dāng)有機(jī)質(zhì)含量過高時(shí)會(huì)導(dǎo)致土壤肥力過剩（楊高文等，2015），過高的有機(jī)質(zhì)含量反而會(huì)抑制AMF的多樣性。AMF是植物根系與土壤環(huán)境之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)換的橋梁，其多樣性必然受到根際土壤養(yǎng)分含量的影響（孫向偉等，2011）。養(yǎng)分過高或過低都會(huì)抑制AMF的定殖和生長，尤其是土壤中氮和有機(jī)質(zhì)含量在決定AMF的豐度和多樣性中起關(guān)鍵作用。

4 結(jié)論

雞頭黃精、滇黃精和多花黃精根系均可被AMF定殖，且表明黃精根系A(chǔ)MF多樣性及群落結(jié)構(gòu)與品種密切相關(guān)。整體來看，Glomus是黃精根系中占比最多的AMF屬類型，也是雞頭黃精和多花黃精的優(yōu)勢(shì)屬，而Paraglomus是滇黃精根系的優(yōu)勢(shì)屬，這2個(gè)屬類型可作為黃精功能型AMF菌劑開發(fā)的重點(diǎn)。同時(shí)，根際土壤中的堿解氮和有機(jī)質(zhì)含量是影響黃精根系A(chǔ)MF群落結(jié)構(gòu)的主要因素。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）

收稿日期：2023-02-24

基金項(xiàng)目：云南省萬人計(jì)劃青年拔尖人才專項(xiàng)（YNWR-QNBJ-2020-096）；云南省地方高校聯(lián)合專項(xiàng)（202101BA070001-035）；云南省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目（2022Y705，2023Y0857）

通訊作者：任禛（1983-），https：//orcid.org/0000-0002-4178-9197，博士，副教授，主要從事微生物與植物共生關(guān)系研究工作，E-mail：10067994@qq.com

第一作者：黃博（1993-），https：//orcid.org/0000-0001-7020-746X，研究方向?yàn)槲⑸锱c植物共生關(guān)系，E-mail：173587658@qq.com