畢思佳, 胡本進(jìn), 胡 飛, 徐婷婷, 徐麗娜

(安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究所, 合肥 230031)

在昆蟲(chóng)中,雄性先熟(protandry)和雌性先熟(protogyny)分別指成蟲(chóng)羽化時(shí)間上雄性和雌性物種的差異(Blanckenhornetal., 2007),由于這兩種現(xiàn)象主要是雌雄個(gè)體發(fā)育歷期的差異導(dǎo)致,因此也被統(tǒng)稱為發(fā)育歷期的性二型性。在許多昆蟲(chóng)物種中雄性成蟲(chóng)往往比雌性更早出現(xiàn),如鱗翅目的多種蝶類及蛾類、雙翅目的白紋伊蚊Aedesalbopictus等(Rhaindsetal., 1995; Bellinietal., 2018)。草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda是鱗翅目夜蛾科的一種重大遷飛性害蟲(chóng)。筆者前期飼養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾雌蟲(chóng)總是先于雄蟲(chóng)羽化; Huang 等(2021)的研究也發(fā)現(xiàn),在19, 22, 25, 28和31 ℃ 5種溫度下,草地貪夜蛾雌蟲(chóng)羽化總是早于雄蟲(chóng),但草地貪夜蛾是否屬于雌性先熟昆蟲(chóng)目前尚未被明確提出,關(guān)于影響該現(xiàn)象的因素也未被進(jìn)一步探討。

除了溫度,光周期和食物也是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。光周期能夠調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)羽化、飛行、生殖等多種生理現(xiàn)象(Tsurumakietal., 1999; Blochetal., 2013)。正常光周期下小菜蛾P(guān)lutellaxylostella雌性多在暗期羽化,雄性多在光期羽化,但當(dāng)光周期逆轉(zhuǎn)后,小菜蛾兩性羽化沒(méi)有顯著的規(guī)律(田厚軍等, 2022)。粘蟲(chóng)Mythimnaseparata隨著光照時(shí)間的減少,幼蟲(chóng)發(fā)育速度顯著提升,產(chǎn)卵前期顯著延長(zhǎng)(曹雅忠等, 1997)。棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera的羽化高峰總是出現(xiàn)在暗期,且當(dāng)光周期為長(zhǎng)光照(16L∶8D)時(shí),棉鈴蟲(chóng)的飛行距離和時(shí)間較其他處理顯著增加,成蟲(chóng)壽命顯著縮短(孫曉婷等, 2019)。草地貪夜蛾在光周期16L∶8D, 14L∶10D, 12L∶12D和8L∶16D時(shí)雄蛹?xì)v期顯著長(zhǎng)于雌蛹?xì)v期,在光周期12L∶12D, 10L∶14D和8L∶16D 時(shí)雄性幼蟲(chóng)-成蟲(chóng)歷期也顯著長(zhǎng)于雌性幼蟲(chóng)-成蟲(chóng)歷期(孟令賀, 2021)。不同食物由于自身所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不同使得昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖等特征表現(xiàn)出明顯的差異(任素麗等, 2018; Zhaoetal., 2019)。李引等(2019)研究發(fā)現(xiàn),小菜蛾取食花椰菜Brassicaoleracea后發(fā)育歷期最短,存活率最高,而取食小青菜B.chinensis則與此相反。王淑枝等(2021)對(duì)草地貪夜蛾的研究也發(fā)現(xiàn),當(dāng)其以玉米及小麥為食時(shí)幼蟲(chóng)存活率達(dá)90%以上,發(fā)育較好,而以花生和大豆為食時(shí)存活率低,發(fā)育較差。

然而,這兩種因素對(duì)草地貪夜蛾雌、雄蟲(chóng)羽化的影響尚未見(jiàn)系統(tǒng)報(bào)道。本研究從光周期及食物的改變著手展開(kāi)研究,以期明確草地貪夜蛾的雌性先熟現(xiàn)象是否穩(wěn)定存在。此外,草地貪夜蛾具有極強(qiáng)的遷飛性,過(guò)去的研究表明遷飛性昆蟲(chóng)往往伴隨著初羽化時(shí)卵巢發(fā)育不成熟的現(xiàn)象(Johnson, 1969; Karlsson and Johansson, 2008),那么草地貪夜蛾的雌性先熟是否是遷飛性昆蟲(chóng)的共性,以及光周期和食物的改變是否會(huì)對(duì)草地貪夜蛾的卵巢發(fā)育造成影響也值得進(jìn)一步探究。因此本研究選取了同為鱗翅目夜蛾科且具有遷飛習(xí)性的粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾S.litura,觀察這兩種昆蟲(chóng)是否也存在雌性先熟現(xiàn)象,同時(shí)解剖了不同光周期及食物飼養(yǎng)的草地貪夜蛾雌蛾卵巢,以期從多種角度探索草地貪夜蛾的羽化特性,為后期的精準(zhǔn)測(cè)報(bào)提供新依據(jù)和新思路。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲(chóng)源及食物:試蟲(chóng)為在溫度(27±1) ℃、相對(duì)濕度65%～85%、光周期14L∶10D條件下以人工飼料連續(xù)飼養(yǎng)繁殖多代建立的實(shí)驗(yàn)室種群。供試食物包括:玉米,品種為“鄭單958”;花生,品種為“濰花8號(hào)”,均購(gòu)于安徽省種子大市場(chǎng);草地貪夜蛾、粘蟲(chóng)、斜紋夜蛾人工飼料分別參考蔣素蓉和付鳳玲(2006)、嚴(yán)珍等(2013)和楊亞軍等(2020)的報(bào)道。

1.2 草地貪夜蛾在3種光周期下的發(fā)育歷期和雌性先熟現(xiàn)象的觀測(cè)

將同批孵化的草地貪夜蛾初孵幼蟲(chóng)單頭轉(zhuǎn)入放有人工飼料的養(yǎng)蟲(chóng)盒中,在人工氣候箱飼養(yǎng),溫濕度同1.1節(jié),光周期分為16L∶8D, 14L∶10D和8L∶16D 3種條件。分別記錄化蛹時(shí)間、成蟲(chóng)羽化時(shí)間和死亡時(shí)間,計(jì)算各發(fā)育階段歷期,羽化后鑒定性別。每種光周期試蟲(chóng)150頭,重復(fù)3次。

1.3 取食不同食物的草地貪夜蛾發(fā)育歷期和雌性先熟現(xiàn)象的觀測(cè)

將同批孵化的草地貪夜蛾初孵幼蟲(chóng)單頭轉(zhuǎn)入養(yǎng)蟲(chóng)盒中,分別以玉米葉片、花生葉片、人工飼料飼養(yǎng),植物組織飼喂組需每日檢查更換新鮮葉片,飼養(yǎng)環(huán)境同1.1節(jié),化蛹后的第2天單頭稱重,羽化后鑒定性別。分別記錄化蛹時(shí)間、成蟲(chóng)羽化時(shí)間和死亡時(shí)間,計(jì)算各發(fā)育階段歷期和幼蟲(chóng)存活率、化蛹率、羽化率。每種食物試蟲(chóng)150頭,重復(fù)3次。

1.4 光周期和食物對(duì)不同日齡草地貪夜蛾卵巢發(fā)育影響的測(cè)定

將同批孵化的草地貪夜蛾初孵幼蟲(chóng)分別在3種光周期下以3種食物飼養(yǎng),不同光周期處理中,溫度、濕度等其他飼養(yǎng)條件同1.1節(jié),取食不同食物處理的飼養(yǎng)條件同1.1節(jié),待化蛹后每日檢查草地貪夜蛾羽化情況,鑒定成蟲(chóng)性別,將雌成蟲(chóng)以5%蜂蜜水單頭飼養(yǎng)。分別對(duì)不同日齡(初羽化至死亡)雌成蟲(chóng)卵巢逐日解剖,以及解剖第1天羽化至最后1天羽化的雌成蟲(chóng)卵巢,解剖方法參照馮波等(2020)的描述,每個(gè)處理解剖10頭,記錄卵巢等級(jí),發(fā)育級(jí)別的分級(jí)參照趙勝園等(2019)。

1.5 草地貪夜蛾、粘蟲(chóng)、斜紋夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和性二型性比較

將草地貪夜蛾、粘蟲(chóng)、斜紋夜蛾同批孵化的初孵幼蟲(chóng)分別單頭轉(zhuǎn)入養(yǎng)蟲(chóng)盒中,以人工飼料飼養(yǎng),飼養(yǎng)環(huán)境同1.1節(jié),化蛹后的第2天單頭稱重,羽化后鑒定性別。分別記錄化蛹時(shí)間、成蟲(chóng)羽化時(shí)間和死亡時(shí)間,計(jì)算各發(fā)育階段歷期。每種試蟲(chóng)150頭,重復(fù)3次。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用Excel匯總數(shù)據(jù),利用Origin作圖,采用SPSS Statistics 17.0計(jì)算數(shù)據(jù),以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示,用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)和單因素方差分析對(duì)各參數(shù)進(jìn)行顯著性比較,P<0.05表示差異顯著(有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義)。

2 結(jié)果

2.1 光周期對(duì)草地貪夜蛾發(fā)育歷期和雌性先熟現(xiàn)象的影響

從表1可以看出,草地貪夜蛾在16L∶8D, 14L∶10D和8L∶16D 3種光周期下均能完成世代發(fā)育,且幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育速度均隨著光照的減少而降低。其中14L∶10D和8L∶16D條件下草地貪夜蛾幼蟲(chóng)歷期和蛹?xì)v期相近,但均顯著長(zhǎng)于16L∶8D條件下相同階段的發(fā)育歷期(P<0.05)。

表1 3種光周期下雌雄草地貪夜蛾各發(fā)育階段平均歷期Table 1 Mean duration of various developmental stages of female and maleSpodoptera frugiperda under three photoperiods

在3種光周期下草地貪夜蛾雌性的成蟲(chóng)前期均極顯著短于雄性的(P<0.01),兩性蛹?xì)v期極顯著不同(P<0.01)(表1)。從圖1也可以看出,3種光周期下草地貪夜蛾雄成蟲(chóng)均晚于雌成蟲(chóng)出現(xiàn),羽化后第1天均只有雌成蟲(chóng)出現(xiàn),雄成蟲(chóng)分別在羽化后第3天(16L∶8D)、羽化后第2天(14L∶10D)、羽化后第3天(8L∶16D)出現(xiàn)。此外,3種光周期下雌成蟲(chóng)的羽化高峰也均明顯早于雄成蟲(chóng)的。

圖1 3種光周期下草地貪夜蛾每日羽化的雌雄成蟲(chóng)數(shù)Fig. 1 Daily numbers of eclosed female and male adults of Spodoptera frugiperda under three photoperiodsA∶ 16L∶8D; B∶ 14L∶10D; C∶ 8L∶16D.

2.2 食物對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和雌性先熟現(xiàn)象的影響

取食不同食物對(duì)草地貪夜蛾卵歷期和成蟲(chóng)歷期沒(méi)有顯著影響(P>0.05);取食玉米葉時(shí),草地貪夜蛾雌、雄幼蟲(chóng)歷期和成蟲(chóng)前期均最短,顯著短于取食其他兩種食物時(shí)的(P<0.05),取食花生葉和人工飼料的幼蟲(chóng)歷期和成蟲(chóng)前期差異不顯著(P>0.05);取食花生葉時(shí),草地貪夜蛾雌性蛹?xì)v期最短,取食玉米葉時(shí)次之,取食人工飼料時(shí)最長(zhǎng),三者間差異顯著(P<0.05);雄性蛹?xì)v期趨勢(shì)與雌性相似,但僅在取食花生葉和人工飼料間存在顯著差異(P<0.05)(表2)。

表2 取食3種不同食物的雌雄草地貪夜蛾發(fā)育歷期和蛹重Table 2 Developmental duration and pupal weight of female and male Spodoptera frugiperda fed on three foods

以3種不同食物飼喂的草地貪夜蛾雄性蛹?xì)v期均極顯著長(zhǎng)于雌性的(P<0.01),但只有取食玉米葉和人工飼料的雄性蛹?xì)v期、成蟲(chóng)前期和蛹重極顯著長(zhǎng)(重)于雌性的(P<0.01),且取食玉米葉的雌性成蟲(chóng)歷期顯著長(zhǎng)于雄性的(P<0.05);取食花生葉的雌、雄幼蟲(chóng)歷期、成蟲(chóng)前期和蛹重差異均不顯著(P>0.05)(表2)。這也與圖2的羽化規(guī)律相一致,取食玉米葉和人工飼料后,草地貪夜蛾均表現(xiàn)出明顯的雌性先熟現(xiàn)象,而取食花生葉后,盡管前3 d雌性羽化數(shù)量較雄性多,但差異幅度相對(duì)較小,且羽化后第1天就有雄性出現(xiàn),雌性先熟現(xiàn)象沒(méi)有取食其余兩種食物明顯。

圖2 取食3種不同食物時(shí)草地貪夜蛾每天羽化的雌雄成蟲(chóng)數(shù)Fig. 2 Daily numbers of eclosed female and male adults of Spodoptera frugiperda fed on three foodsA: 玉米葉Maize leaves; B: 花生葉Peanut leaves; C: 人工飼料 Artificial diet.

評(píng)價(jià)草地貪夜蛾取食3種不同食物的適合度發(fā)現(xiàn),取食玉米葉的幼蟲(chóng)存活率最高,顯著高于取食人工飼料的(P<0.05),而取食花生葉的幼蟲(chóng)存活率最低,僅為38.96%,顯著低于取食其他兩種食物時(shí)的(P<0.05),且取食3種食物的雌、雄蟲(chóng)在化蛹率和羽化率兩方面均差異不顯著(P>0.05)。由此推測(cè)不適宜的食物會(huì)降低草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的適合度,并影響雌性先熟現(xiàn)象(表3)。

表3 取食3種不同食物時(shí)草地貪夜蛾的幼蟲(chóng)存活率、化蛹率和羽化率Table 3 Larval survival rates, pupation rate and eclosionrate of Spodoptera frugiperda fed on three foods

2.3 光周期和食物對(duì)不同日齡草地貪夜蛾卵巢發(fā)育的影響

分別對(duì)3種光周期及3種食物條件下發(fā)育的不同日齡草地貪夜蛾卵巢進(jìn)行解剖,結(jié)果發(fā)現(xiàn)光周期和食物的改變對(duì)草地貪夜蛾的卵巢發(fā)育都沒(méi)有影響,且無(wú)論是羽化前期還是后期,其初羽化時(shí)卵巢發(fā)育級(jí)別都為Ⅰ級(jí)乳白透明期(圖3: A),羽化后1-2 d 發(fā)育為Ⅱ級(jí)卵黃沉積期(圖3: B),羽化后2-4 d 發(fā)育為Ⅲ級(jí)成熟待產(chǎn)期(圖3: C),羽化后4-6 d 發(fā)育為Ⅳ級(jí)產(chǎn)卵盛期(圖3: D),羽化后6-9 d發(fā)育為Ⅴ級(jí)產(chǎn)卵末期(圖3: E)。

圖3 3種光周期及3種食物條件下的草地貪夜蛾卵巢發(fā)育級(jí)別Fig. 3 Ovarian development levels of Spodoptera frugiperda under three photoperiods and three food conditionsA:Ⅰ級(jí)LevelⅠ; B:Ⅱ級(jí)Level Ⅱ; C: Ⅲ級(jí)Level Ⅲ; D: Ⅳ級(jí)Level Ⅳ; E: Ⅴ級(jí)Level Ⅴ.卵巢發(fā)育級(jí)別的分級(jí)參照趙勝園等(2019)。The grading of ovarian developmental levels referred to Zhao et al. (2019).

2.4 草地貪夜蛾、粘蟲(chóng)、斜紋夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和性二型性比較

從表4可以看出,同草地貪夜蛾一樣,粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾雌、雄卵歷期和幼蟲(chóng)歷期均沒(méi)有顯著性差異(P>0.05),而粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾的雄蛹?xì)v期雖均顯著長(zhǎng)于雌蛹?xì)v期(P<0.05),但不同于草地貪夜蛾,粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾的整個(gè)成蟲(chóng)前期在雌雄間并無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表4 草地貪夜蛾、粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾兩性的發(fā)育歷期和蛹重比較Table 4 Comparison of the developmental duration and pupal weight of female and male Spodoptera frugiperda,Mythimna separata and S. litura

從兩性蛹重的比較也能發(fā)現(xiàn),草地貪夜蛾雄蛹重為237.40 mg,極顯著高于雌蛹重(216.06 mg)(P<0.01),較雌蛹重增加了9.88%;而粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾兩性蛹重差異不顯著(P>0.05),粘蟲(chóng)雄蛹重甚至略低于雌蛹重(表4)。

從圖4可以看出,盡管3種試蟲(chóng)都是遷飛性昆蟲(chóng),但粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾均沒(méi)有同草地貪夜蛾一樣明顯的雌性先羽化現(xiàn)象(圖4: A)。粘蟲(chóng)羽化后第1天雌雄蟲(chóng)均有出現(xiàn),且雌性和雄性整個(gè)羽化期的趨勢(shì)較為一致,羽化高峰均為第3天(圖4: B);斜紋夜蛾羽化后第1天出現(xiàn)雌雄成蟲(chóng)各1頭,第2天雌性呈現(xiàn)小高峰,羽化數(shù)量達(dá)7頭明顯多于雄性的1頭,但雌性整個(gè)羽化期間的波動(dòng)較小,羽化高峰與雄性相比沒(méi)有明顯的差別(圖4: C)。

圖4 草地貪夜蛾(A)、粘蟲(chóng)(B)和斜紋夜蛾(C)每日羽化的雌雄成蟲(chóng)數(shù)Fig. 4 Daily numbers of eclosed female and male adults of Spodoptera frugiperda (A), Mythimna separata (B)and S. litura (C)

3 討論

雌性或雄性先羽化,作為昆蟲(chóng)羽化行為節(jié)律的一種表現(xiàn)形式,是生物鐘調(diào)節(jié)下的內(nèi)源性節(jié)律,但它也會(huì)受到外在條件的影響,例如光周期、溫濕度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等(Saunders, 2002; Tanaka and Watari, 2003)。本研究比較了3種光周期對(duì)草地貪夜蛾發(fā)育和羽化的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)光周期的改變不會(huì)影響草地貪夜蛾的雌性先熟現(xiàn)象,其總是呈現(xiàn)雌性先于雄性羽化的規(guī)律,但幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育速度均隨著光照的減少而降低,且兩性羽化高峰的間隔略有差異,在光周期16L∶8D和8L∶16D時(shí)雌性羽化高峰較雄性提前2 d,在光周期14L∶10D時(shí)雌性羽化高峰較雄性提前1 d(圖1)。童彥(2012)研究發(fā)現(xiàn),美國(guó)白蛾Hyphantriacunea是一種典型的雄性先熟昆蟲(chóng),在光周期18L∶6D和28 ℃時(shí)其雄性羽化高峰均較雌性提前2 d,而在光周期16L∶8D和28 ℃及光周期16L∶8D 和25 ℃時(shí)雄性羽化高峰較雌性分別提前3 d和4 d。結(jié)合上述結(jié)果我們發(fā)現(xiàn)光周期會(huì)顯著影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育,雖然其對(duì)草地貪夜蛾的雌性先熟沒(méi)有影響,但可能在一定程度上改變兩性羽化時(shí)間的差距。本研究主要對(duì)常見(jiàn)的3種光周期草地貪夜蛾發(fā)育和羽化的影響進(jìn)行了初步比較,今后還可從全光照或全黑暗等更多光照條件的角度進(jìn)行探索,進(jìn)一步明確光周期對(duì)草地貪夜蛾羽化模式的影響。

草地貪夜蛾作為一種多食性昆蟲(chóng),盡管對(duì)玉米、小麥等禾本科作物較為偏愛(ài),但在缺乏玉米等寄主條件下也會(huì)為害花生、大豆、雜草等作物(Cristinoetal., 2008; 魏向敏等, 2020)。食物植物由于物理結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比例及性質(zhì)等方面的差異對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖特性會(huì)造成不同程度的影響(成衛(wèi)寧等, 2006; 李子玲等, 2006)。當(dāng)昆蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)會(huì)出現(xiàn)發(fā)育歷期延長(zhǎng)、翅畸形、體型縮小、死亡率增加等現(xiàn)象,例如Emre和Yazgan(1990)對(duì)黑痣瘤姬蜂Pimplaturionellae的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)食料中缺少煙酸或生物素時(shí),其發(fā)育速度顯著下降,畸形率增加,產(chǎn)卵量下降。李定銀等(2019)研究發(fā)現(xiàn),草地貪夜蛾在玉米上孵化率和存活率最高,在菜豆上最低。本研究也發(fā)現(xiàn),當(dāng)草地貪夜蛾取食玉米葉時(shí)幼蟲(chóng)存活率最高(表3),發(fā)育速度最快(表2);取食花生葉時(shí)幼蟲(chóng)存活率最低(表3),幼蟲(chóng)發(fā)育速度與取食人工飼料的類似,但蛹的發(fā)育顯著快于取食人工飼料的,這可能由于草地貪夜蛾對(duì)花生植物的適生性低,無(wú)法獲取有效的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),導(dǎo)致蛹期的體型和重量顯著下降,蛹?xì)v期縮短。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),草地貪夜蛾取食花生葉片時(shí)表現(xiàn)出的雌性先熟現(xiàn)象沒(méi)有其余兩種食物明顯,雖然雌性羽化高峰也早于雄性,但其在羽化高峰日的起伏趨勢(shì)明顯弱于取食其余兩種食物,且當(dāng)草地貪夜蛾以玉米葉和人工飼料為食時(shí),羽化后第1-2天只有雌性出現(xiàn),而以花生葉為食時(shí)羽化后第1天雌雄均有出現(xiàn)(圖2)。在取食人工飼料的3種夜蛾科害蟲(chóng)發(fā)育比較中發(fā)現(xiàn)僅有草地貪夜蛾雌性先羽化(圖4),但Li等(2014)報(bào)道,取食煙草的斜紋夜蛾具備雌性先羽化現(xiàn)象,這些結(jié)果表明食物對(duì)昆蟲(chóng)的雌性先熟具有一定的影響,有待深層次探究。

關(guān)于兩性發(fā)育歷期的差異許多研究認(rèn)為與性體型二型性緊密關(guān)聯(lián),例如哥斯達(dá)黎加的Spodopteraalbula雌性幼蟲(chóng)期的發(fā)育速度顯著慢于雄性,這可能是由于其需要更長(zhǎng)的發(fā)育時(shí)間來(lái)獲得較大的體型(Montezanoetal., 2013)。在本研究也發(fā)現(xiàn),與雄蛹相比,草地貪夜蛾雌蛹重顯著降低(表4),這可能是導(dǎo)致其雌性先于雄性羽化的主要原因。這與陳超等(2012)對(duì)棉鈴蟲(chóng)的研究結(jié)果相似。而本研究中粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾的兩性蛹期雖然在統(tǒng)計(jì)學(xué)上蛹重具備顯著差異,但差異級(jí)別遠(yuǎn)不如草地貪夜蛾蛹重,且粘蟲(chóng)和斜紋夜蛾兩性蛹重差異不顯著,即不存在蛹期的性體型二型性,這可能是它們不具備羽化時(shí)間差異的一個(gè)原因。

在一些雄性先熟的昆蟲(chóng)中雄蟲(chóng)可以在即將羽化的雌蟲(chóng)邊等待,做好隨時(shí)交配的準(zhǔn)備,提高交配成功率,使繁殖最大化(鄭福山等, 2009)。然而,目前草地貪夜蛾這類羽化模式的成因及其對(duì)種群繁殖的影響尚不明確。我們推測(cè)可能與其世代重疊現(xiàn)象和遷飛性相關(guān)。草地貪夜蛾是繁殖力極強(qiáng)的害蟲(chóng),其在田間常具有暴發(fā)性,可以同時(shí)存在不同發(fā)育階段的個(gè)體,世代重疊極為嚴(yán)重(王京京等, 2020),雌性的先羽化不僅不會(huì)影響草地貪夜蛾的交配,還可以避免近親繁殖,降低畸形率和死亡率,具備一定的進(jìn)化意義。此外,草地貪夜蛾是一種典型的遷飛性昆蟲(chóng),該類昆蟲(chóng)卵巢發(fā)育常分為5個(gè)等級(jí),初羽化時(shí)卵粒尚未成熟,這可以使雌蛾具有更強(qiáng)的遷飛能力,從而應(yīng)對(duì)復(fù)雜的環(huán)境變化(Rankin and Burchsted, 1992)。在本研究中也發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾的卵巢發(fā)育情況受外在條件的影響較小,在3種光周期和3種食物條件下初羽化時(shí)卵巢始終為未成熟期(圖3),這可以使其具備良好的遷飛時(shí)長(zhǎng)和能力。但在本研究中無(wú)論是典型的遷飛昆蟲(chóng)粘蟲(chóng),還是僅具備遷飛特點(diǎn)的斜紋夜蛾,卻均沒(méi)有呈現(xiàn)明顯的雌性先羽化現(xiàn)象,兩性的蛹重也不具備顯著差異;因此草地貪夜蛾雌性先熟現(xiàn)象的成因和生物學(xué)意義有待進(jìn)一步研究。