孫 莉，陳 霞*，高改改，閆成進(jìn)

（1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/福建省農(nóng)作物害蟲天敵資源工程技術(shù)研究中心/福建省作物有害生物監(jiān)測(cè)與治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部福州作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福州 350002；3.溫州科技職業(yè)學(xué)院，溫州 325006）

紅肩瓢蟲HarmoniadimidiataFabricius 隸屬于鞘翅目Coleoptera，多食亞目Polyphaga，扁甲總科Cucujoidea，瓢蟲科Coccinellidae，瓢蟲亞科Coccinellinae，瓢蟲屬Harmonia[1]。該瓢蟲在尼泊爾、印度、日本、巴基斯坦有分布；在我國(guó)，分布于廣東、福建、江西、寧夏、河南、新疆、浙江、臺(tái)灣、湖南、廣西、香港、四川、貴州、云南、西藏等地[2-6]。

紅肩瓢蟲有點(diǎn)肩變型H.dimidiate(F)abhumeralisWeise 和豹斑變型H.dimidiata(F)absicardiModer[7]，在福建的福州、泉州、漳州、龍巖、南平、三明、寧德采集到的多為豹斑變型，臺(tái)灣也稱之為“小十三星瓢蟲”[8]。紅肩瓢蟲可捕食甘蔗綿蚜CeratovacunalanigeraZehntner、竹蚜TakecauistawanusTakahashi 等[9,10]，也可捕食橡副珠蠟蚧ParasaissetianigraNietner[11]、橡膠龜蠟蚧CeroplastesfloridensisComstock[12]、橄欖星室木虱PseudophacopteroncanariumYangetLi[13]等其他害蟲。紅肩瓢蟲對(duì)蚜蟲捕食能力強(qiáng)，4 齡幼蟲和成蟲對(duì)棉蚜AphisgossypiiGlover 的捕食量最大，分別為146.2 和161.7 頭[14]，成蟲一生滅蚜量約11550.5 頭[15]，在蚜蟲生物防治中具有重要應(yīng)用價(jià)值。

目前在國(guó)內(nèi)外對(duì)紅肩瓢蟲的研究主要集中在天敵瓢蟲的種類調(diào)查[10,12]、以蚜蟲為獵物的捕食能力[16]，或不同溫度[17]、光周期[18]條件下紅肩瓢蟲的生長(zhǎng)、發(fā)育影響的研究，替代獵物的研究[19]較少，紅肩瓢蟲的大量擴(kuò)繁更是鮮見。用替代飼料或人工飼料大量擴(kuò)繁天敵是生物防治應(yīng)用的重要手段。據(jù)報(bào)道，橘小實(shí)蠅BactroceradorsalisHendel 卵可作為紅肩瓢蟲擴(kuò)繁時(shí)成蟲期的替代飼料，但在幼蟲期使用效果不理想[19]。地中海粉螟卵是一種成功應(yīng)用于捕食螨[20]、赤眼蜂[21]、異色瓢蟲HarmoniaaxyridisPallas[22]等大量擴(kuò)繁的昆蟲源飼料，作者嘗試用地中海粉螟卵飼喂紅肩瓢蟲，發(fā)現(xiàn)可以滿足紅肩瓢蟲的正常發(fā)育及生殖需求（另文報(bào)道）。

擴(kuò)繁天敵的最終目的是控制害蟲，地中海粉螟卵飼喂的紅肩瓢蟲對(duì)蚜蟲的捕食作用尚不明確，為了更全面地評(píng)價(jià)地中海粉螟卵對(duì)于紅肩瓢蟲的飼喂效果，分別以地中海粉螟卵和蚜蟲飼喂幼蟲，待發(fā)育至成蟲后進(jìn)行對(duì)豆蚜AphiscraccivoraKoch 的捕食功能反應(yīng)和尋找效應(yīng)等研究，以明確該替代飼料對(duì)紅肩瓢蟲控害效能的影響，為紅肩瓢蟲的大量擴(kuò)繁和田間應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

豆蚜AphiscraccivoraKoch 采自福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所（福州市）的豇豆植株，在室內(nèi)以豇豆苗飼養(yǎng)5 代以上，本試驗(yàn)選取2～3 齡若蚜。

紅肩瓢蟲采自福州市晉安區(qū)玉米上，在室內(nèi)溫度26～28 ℃、相對(duì)濕度75%～80%、光周期16L∶8D條件下，用豆蚜飼養(yǎng)5 代以上，收集4 h 內(nèi)產(chǎn)的卵。

地中海粉螟飼養(yǎng)于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，以面粉、麥麩為飼料，在室溫26～30 ℃、相對(duì)濕度75%～80%條件下飼養(yǎng)，將收集的卵經(jīng)-18 ℃冷凍處理24 h 以上后使用。

1.2 飼養(yǎng)盒

幼蟲飼養(yǎng)盒：容積為100 mL 塑料盒，盒蓋上開直徑約40 mm 的開口，用100 目的紗網(wǎng)封口，作為透氣口，塑料盒中放置1 小海綿塊，浸濕以提供水分或蜂蜜水。

捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)飼養(yǎng)盒：500 mL 塑料盒，上口直徑116 mm，下底直徑80 mm，盒蓋上開直徑60 mm的開口，用100 目的紗網(wǎng)封口，作為透氣口。

1.3 飼料處理

試驗(yàn)設(shè)以下處理，（1）冷凍的地中海粉螟卵加水（EW）：以冷凍的地中海粉螟卵為飼料卵，小海綿塊吸滿純凈水為水分來(lái)源，海綿塊與飼料卵保持距離，以免浸濕飼料卵妨礙瓢蟲取食；（2）冷凍的地中海粉螟卵加10%蜂蜜水（EH）：以冷凍的地中海粉螟卵為飼料卵，小海綿塊吸滿10%蜂蜜水為水分來(lái)源，海綿塊與飼料卵保持距離，以免浸濕飼料卵妨礙瓢蟲取食；（3）豆蚜為對(duì)照（CK）：以鮮活豆蚜為飼料。

1.4 幼蟲的飼養(yǎng)

將紅肩瓢蟲1 齡幼蟲放入飼養(yǎng)盒中，進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，按試驗(yàn)設(shè)計(jì)每天提供充足的飼料（約0.10～0.20 g卵或400 頭左右豆蚜，以當(dāng)天取食完仍有少量剩余為準(zhǔn)）并及時(shí)更換飼養(yǎng)盒和提供水分或蜂蜜水的海綿塊以保證環(huán)境清潔，直至羽化。飼養(yǎng)條件為（25±1）℃、RH 70%～80%、光周期16L∶8D。

1.5 捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)

飼養(yǎng)盒中分別按照50、100、150、200、250、300 頭/盒的密度放入2～3 齡豆蚜，每盒放入新鮮的長(zhǎng)約100 mm 的豇豆苗（豇豆苗根部栽種在5 mL 裝有水的指形管中，用棉花封口保持水分），以保持蚜蟲的活力。紅肩瓢蟲羽化后仍飼喂與幼蟲期相同的飼料，2 d 后取出，饑餓24 h，然后放入飼養(yǎng)盒中，每盒1頭，5 次重復(fù)，在（25±1）℃、RH 70%～80%、光周期16L∶8D 的恒溫箱中培養(yǎng)24 h 后觀察記錄蚜蟲的被取食情況。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)分析，捕食功能反應(yīng)類型模擬等用DPS 7.05 軟件進(jìn)行分析，采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），并用新復(fù)極差法（Duncan）進(jìn)行多重比較。

捕食功能反應(yīng)模型用Holling II 型圓盤方程來(lái)模擬，Holling II 型圓盤方程：Na＝aN0/(1＋aThN0)，式中：Na為獵物被捕食數(shù)量，a為瞬時(shí)攻擊率，N0為獵物初始密度，Th表示捕食1 頭豆蚜所需的時(shí)間[23]。

尋找效應(yīng)是捕食性天敵攻擊獵物的一種行為效應(yīng)，與獵物的密度有密切關(guān)系[24]，Holling 提出尋找效應(yīng)數(shù)學(xué)模型：S＝a/(1＋aThN0)用以計(jì)算紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)，S為尋找效應(yīng)，a為瞬時(shí)攻擊率，Th表示捕食1 頭蚜蟲所需時(shí)間，No為獵物初始密度。

紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食量用Holling 功能反應(yīng)新模型進(jìn)行擬合[25]，Na＝a·exp(-b/N0)，Na為捕食者捕食的獵物數(shù)量，a為捕食者的最大捕食量，b為無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下的最佳尋找密度，

2 結(jié)果與分析

2.1 紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)

將各處理紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的實(shí)際日捕食量進(jìn)行顯著性差異分析（表1），結(jié)果表明在同一處理中，豆蚜密度在50～200 頭/盒時(shí)，紅肩瓢蟲的捕食量因豆蚜密度的增加而增大，呈顯著性差異；豆蚜密度在250～300 頭/盒時(shí)，瓢蟲的捕食量不再因豆蚜密度的增加而大幅增加，無(wú)顯著性差異；同一獵物密度下（除豆蚜密度為200 頭時(shí)，各處理雄成蟲的捕食量顯著低于雌成蟲），各處理瓢蟲的平均日捕食量無(wú)顯著性差異；EH 處理的雌性瓢蟲對(duì)豆蚜的平均日捕食量可達(dá)（208.40±33.13）頭，最為接近CK 組雌成蟲的最高平均日捕食量（223.60±14.74）頭。雄成蟲對(duì)豆蚜的平均日捕食量略低于同種食物處理的雌成蟲，蚜蟲密度為200 頭/盒時(shí)，雄成蟲對(duì)豆蚜平均日捕食量顯著低于同種食物處理的雌成蟲，其余蚜蟲密度下雌、雄成蟲捕食量差異不顯著，各食物處理的雄成蟲對(duì)豆蚜的平均日捕食量不存在顯著性差異。

表1 不同食物處理的紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的日捕食量Table 1 Daily consumption of H.dimidiata fed on different foods to A.craccivora

在豆蚜密度為50～300 頭/盒，以地中海粉螟卵飼喂至成蟲的紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食量先隨著獵物密度的增加而增加，之后則出現(xiàn)緩慢增加或者平穩(wěn)的現(xiàn)象，屬于負(fù)加速曲線，符合Holling II 型功能反應(yīng)類型，可以用Holling II 型圓盤方程進(jìn)行擬合。經(jīng)擬合后，功能反應(yīng)方程中1/N0與1/Na之間的線性相關(guān)系數(shù)（r）均大于r0.01（＝0.917），說(shuō)明捕食者的捕食量與獵物密度間呈極顯著性相關(guān)。再通過對(duì)理論日捕食量與實(shí)際日捕食量進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，各處理的Person 卡方值均小于P0.05＝11.07，說(shuō)明理論值與觀察值較為吻合，擬合出的捕食功能反應(yīng)模型（圖1）可以較好反映各處理的紅肩瓢蟲成蟲對(duì)豆蚜的捕食規(guī)律。

圖1 不同食物處理的紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)曲線Fig.1 Predatory functional response curve of H.dimidiata fed on different foods to A.craccivora

捕食功能反應(yīng)的參數(shù)中a、Th、a/Th值均可描述紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜捕食作用的強(qiáng)弱，但控害效能a/Th值更能全面準(zhǔn)確反映捕食作用的大小。結(jié)果表明（表2），EH 處理的紅肩瓢蟲雌成蟲的控害效能a/Th值最大，為683.59，理論日最大捕食量也以EH 處理的雌成蟲最大，485 頭，接近CK 組雌成蟲的497.27 頭。

表2 飼喂不同食物的紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)Table 2 Predation functional response of H.dimidiata fed on different foods to A.craccivora

表3 Holling 功能反應(yīng)新模型及最佳尋找密度預(yù)測(cè)Table 3 The new Holling functional response model and prediction of best searching densities

2.2 紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)估計(jì)

將相應(yīng)的數(shù)值代入尋找效應(yīng)公式中，結(jié)果表明（圖2），在豆蚜密度為50 頭/盒時(shí)，紅肩瓢蟲的尋找效應(yīng)最大，隨著豆蚜密度的增加，紅肩瓢蟲的尋找效應(yīng)逐漸變小。相同獵物密度情況下，雌、雄成蟲均以EH 處理的尋找效應(yīng)最為接近蚜蟲處理，而EW 處理略低。

圖2 紅肩瓢蟲尋找效應(yīng)與豆蚜密度的關(guān)系Fig.2 The relationship between searching efficiency of H.dimidiata and the densities of A.craccivora

2.3 紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的最佳尋找密度估算

經(jīng)Holling 功能反應(yīng)新模型擬合后得出，在無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下，飼喂地中海粉螟卵加蜂蜜的紅肩瓢蟲雌、雄成蟲對(duì)豆蚜的最佳尋找密度為101.78、90.2，接近對(duì)照組處理的103.59、98.43，在此蚜蟲密度下，紅肩瓢蟲成蟲可發(fā)揮最大捕食效能。

3 討論

據(jù)研究，紅肩瓢蟲對(duì)棉蚜、櫟刺蚜的捕食功能反應(yīng)類型均屬于Holling II 型[14,16]，本研究表明，飼喂地中海粉螟卵與飼喂豆蚜發(fā)育至成蟲的紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的日捕食量隨著蚜蟲密度的增加先呈增加趨勢(shì)，然后趨向穩(wěn)定，捕食功能反應(yīng)模型也均屬于Holling II 型，功能反應(yīng)模型類型未受替代飼料的影響。這與前人研究結(jié)果類似，以豬肝為主的人工飼料飼喂龜紋瓢蟲PropylaeajaponicaThungberg 對(duì)棉蚜[26]、七星瓢蟲CoccinellaseptempunctataReared 對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)類型皆屬于Holling II 型[27]；以蜂蛹干粉、豬肝干粉等配置的人工飼料與豆蚜混合飼養(yǎng)的七星瓢蟲對(duì)茶蚜ToxopteraaurantiiBoyer de Fonscolombe 的捕食功能反應(yīng)類型也屬Holling II 型[28]。以昆蟲源飼料地中海粉螟卵飼喂所得的異色瓢蟲成蟲對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)類型也屬Holling II 型[22]。

但飼料的適宜性可能會(huì)影響天敵的捕食能力，營(yíng)養(yǎng)缺乏則瓢蟲個(gè)體發(fā)育不好，體型小，捕食能力差[29]，反之個(gè)體大，能量需求和代謝成本高會(huì)促進(jìn)瓢蟲捕食[30]，以豬肝、蜂蜜（重量5:1）為主，添加蔗糖或橄欖油來(lái)飼喂龜紋瓢蟲對(duì)棉蚜的瞬時(shí)攻擊率、處理時(shí)間、理論最大捕食量上均與棉蚜飼喂的龜紋瓢蟲有一定差異[26]；以豬肝為主，添加膽固醇、維生素、保幼激素等優(yōu)化過的人工飼料飼喂七星瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食能力與豆蚜飼喂的差異不大，甚至低齡幼蟲優(yōu)于蚜蟲飼養(yǎng)種群[27]。本研究中，以地中海粉螟卵飼喂所得的紅肩瓢蟲平均日捕食量與豆蚜飼喂的紅肩瓢蟲差異不顯著，在地中海粉螟卵飼喂所得的異色瓢蟲成蟲對(duì)豆蚜的捕食能力研究中得到類似結(jié)果[22]，也可側(cè)面反映地中海粉螟卵是比較適于紅肩瓢蟲擴(kuò)繁的替代飼料。雄成蟲對(duì)豆蚜的平均日捕食量略低于同種食物處理的雌成蟲，這與雌成蟲個(gè)體大和生殖需求有關(guān)[31]，但不同食物處理間雌、雄成蟲捕食量差異均不顯著。

紅肩瓢蟲的雌、雄成蟲對(duì)豆蚜的控害效能（a/Th值）和理論日最大捕食量均為：對(duì)照組（豆蚜）處理＞地中海粉螟卵加蜂蜜處理＞地中海粉螟卵加水處理，添加蜂蜜后，紅肩瓢蟲的控害效能有所提升；也提高了對(duì)豆蚜的尋找效應(yīng)，地中海粉螟卵加蜂蜜處理大于地中海粉螟卵加水處理，更為接近豆蚜飼喂的對(duì)照組。前人的研究也發(fā)現(xiàn)，添加刺激因子會(huì)提高天敵的捕食能力，在黑緣紅瓢蟲ChilocorusrubidusHope 的人工飼料中添加刺激因子（1%豆油＋5%蔗糖）可有效提高對(duì)朝鮮球堅(jiān)蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius 的尋找效應(yīng)[32]。

最佳搜尋密度是指無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下對(duì)獵物表現(xiàn)出最積極的搜尋和攻擊行為時(shí)的密度，可在此密度下發(fā)揮最大控制作用。本研究表明，在無(wú)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下，以地中海粉螟卵和蜂蜜水為飼料的紅肩瓢蟲雌、雄成蟲對(duì)豆蚜的最佳尋找密度為101.78 頭、90.2 頭，同樣飼料飼喂的異色瓢蟲對(duì)豆蚜的最佳尋找密度為30.27 頭[22]，相比之下，紅肩瓢蟲的捕食能力具有顯著優(yōu)勢(shì)，可在蚜蟲密度較高的情況下釋放紅肩瓢蟲以達(dá)到控害目的。

本研究表明以地中海粉螟卵為食物，不影響對(duì)蚜蟲的捕食功能反應(yīng)類型，僅捕食功能反應(yīng)參數(shù)和搜尋效應(yīng)值發(fā)生變化，適當(dāng)添加蜂蜜會(huì)提高紅肩瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食能力。試驗(yàn)結(jié)果為紅肩瓢蟲以替代獵物地中海粉螟卵擴(kuò)繁提供了理論基礎(chǔ)，也為田間應(yīng)用提供了數(shù)據(jù)指導(dǎo)。