劉曉英,張珂,束勝,張傲雪,孫錦*

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,江蘇 南京 210095;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇 南京 210095)

我國(guó)是設(shè)施農(nóng)業(yè)大國(guó),設(shè)施園藝總面積約285萬hm2,占世界設(shè)施總面積的80%以上[1]。溫度是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子,影響植物的許多生命過程?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)設(shè)施的環(huán)境溫度高度可控,夏季可通過濕簾風(fēng)機(jī)或空調(diào)等系統(tǒng)降溫,冬季則可通過采暖增溫,為植物生產(chǎn)創(chuàng)造優(yōu)適的溫度空間,可進(jìn)行周年生產(chǎn)。當(dāng)前,我國(guó)設(shè)施園藝產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值已超過1.4萬億元,占農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的1/4以上,用不足3%的耕地,生產(chǎn)出種植業(yè)總產(chǎn)值25.3%的產(chǎn)品,其經(jīng)濟(jì)效益是露地園藝作物的4～5倍[1]。但是,能耗問題是現(xiàn)代設(shè)施推廣應(yīng)用的技術(shù)瓶頸。人工光型植物工廠的能耗成本占總成本的30%～50%,其中能耗成本中的20%～48%用于溫度調(diào)控[2];自然光型植物工廠用于溫度管理的能耗占總成本的60%～80%,致使許多自然光型植物工廠不得不在酷暑和嚴(yán)冬被動(dòng)選擇暫時(shí)空茬[3],導(dǎo)致農(nóng)業(yè)設(shè)施的利用率降低并影響周年生產(chǎn)。因此,解決溫度管理的能耗問題是設(shè)施生產(chǎn)的一個(gè)重要任務(wù)。

1 降低設(shè)施生產(chǎn)溫度管理能耗的傳統(tǒng)方法

人工光型植物工廠的溫度管理以降溫為主,一般主要采用空調(diào)和地源熱泵系統(tǒng)進(jìn)行室內(nèi)溫度的控制。降低控溫能耗主要通過熱泵的控制方法、改變熱泵的數(shù)量、引入室外冷源、采用光溫耦合管理和倒控光周期的方式來實(shí)現(xiàn)[4-6]。自然光型植物工廠的溫度管理具有明顯的季節(jié)性,冬季需要增溫,而夏季則需要降溫。為了降低加溫能耗,除了結(jié)合地域特點(diǎn)選擇不同的采暖方式和地源熱泵之外,傳統(tǒng)上主要從提高設(shè)施的保溫性上著手降低控溫能耗。自然光型植物工廠主要通過遮陽、通風(fēng)和蒸發(fā)方式降溫,這3種方式因降溫原理不同,應(yīng)用場(chǎng)景有所差異。結(jié)合通風(fēng)降溫運(yùn)行費(fèi)低和蒸發(fā)降溫的優(yōu)勢(shì),采用濕簾風(fēng)機(jī)系統(tǒng)不僅有良好的降溫效果,且有較高的能效比。設(shè)施生產(chǎn)中溫度與濕度關(guān)聯(lián)調(diào)控比較常見,溫度關(guān)聯(lián)光照在能耗管理方面的研究比較少,不過在實(shí)際生產(chǎn)中根據(jù)經(jīng)驗(yàn)和部分科研數(shù)據(jù)已發(fā)現(xiàn)光溫聯(lián)控的優(yōu)勢(shì)。

2 設(shè)施栽培溫度關(guān)聯(lián)光照的調(diào)控策略

光照和溫度均是主導(dǎo)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子,參與植物的整個(gè)生命過程,植物對(duì)環(huán)境溫度的反應(yīng)受到光照條件的深刻影響[7]。光從光照強(qiáng)度、光質(zhì)、光照時(shí)間及光的方向4個(gè)方面全面影響植物的生命活動(dòng)。設(shè)施生產(chǎn)中人工光控能耗占電能耗的50%～80%[8],光控能耗主要取決于光照強(qiáng)度和光照時(shí)間。光照也是植物工廠中溫度增加的一個(gè)主要原因,因此在非采暖季節(jié)又間接增加了控溫能耗。實(shí)踐證明無論從植物生命活動(dòng),還是從設(shè)施生產(chǎn)角度,光照和溫度都關(guān)聯(lián)著影響設(shè)施作物栽培,優(yōu)化光溫控制策略是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)并降低電能耗的一個(gè)切實(shí)可行的手段。

2.1 設(shè)施栽培溫度關(guān)聯(lián)光照強(qiáng)度的調(diào)控策略

植物生長(zhǎng)需要特定的光照強(qiáng)度,高于或低于正常光照強(qiáng)度均會(huì)抑制光合作用。在人工光條件下,高的光照強(qiáng)度設(shè)置意味著高的電能耗。在自然界中,植物常會(huì)遭受高光脅迫,也因株高高的植物種植密度、間作、云層、雪等因素易造成光阻斷[9-10],致使弱光成為作物生產(chǎn)中普遍存在的非生物脅迫。光阻斷不僅減少光合有效輻射,還引起了光譜的變化[9],也會(huì)對(duì)植物周圍的空氣和地面溫度、濕度及CO2濃度產(chǎn)生影響[11]。

光照強(qiáng)度關(guān)聯(lián)溫度調(diào)控實(shí)現(xiàn)植物良好生長(zhǎng)的認(rèn)知早已提出。在自然條件下,人們普遍認(rèn)為在適宜的溫度和光照強(qiáng)度范圍內(nèi),溫度較高時(shí)增加光照強(qiáng)度有利于植物生長(zhǎng),溫度較低時(shí),適當(dāng)降低光照強(qiáng)度可減少低溫造成的脅迫。在植物工廠條件下,較高溫度與較高光照強(qiáng)度結(jié)合、相對(duì)低溫與較低光照強(qiáng)度結(jié)合更能發(fā)揮植物的生長(zhǎng)潛力[12]。高光照強(qiáng)度與高溫結(jié)合對(duì)植物來說是一種巨大的冒險(xiǎn),光照和溫度的強(qiáng)度、范圍及持續(xù)時(shí)間變化會(huì)引起植物適應(yīng)性反應(yīng),也會(huì)導(dǎo)致光抑制、細(xì)胞損傷,甚至死亡[13-14];當(dāng)植物在強(qiáng)光下暴露于低溫時(shí),低溫誘導(dǎo)效應(yīng)會(huì)加劇[15]。因此,在設(shè)施生產(chǎn)中,結(jié)合室外氣溫和季節(jié)特點(diǎn)進(jìn)行光照和溫度耦合管理是一條可行的節(jié)能途徑。如:采暖季節(jié),低溫關(guān)聯(lián)較低的光照強(qiáng)度,并利用人工光源散熱協(xié)同參與溫度調(diào)控可實(shí)現(xiàn)節(jié)能管理;溫暖季節(jié),采用高溫與較高光照強(qiáng)度優(yōu)化植物生長(zhǎng)環(huán)境,并將人工光源產(chǎn)生的熱量引出室外,可有效降低控溫能耗[6,12]。

2.2 設(shè)施栽培溫度關(guān)聯(lián)光質(zhì)調(diào)控的潛在優(yōu)勢(shì)

光質(zhì)即光的波長(zhǎng),作為能量和信號(hào)影響植物的整個(gè)生命過程,植物不僅對(duì)光的強(qiáng)度有選擇性,也對(duì)光譜有選擇性,大部分研究表明包含紅藍(lán)光的復(fù)合光有利于植物生長(zhǎng)[16]。溫度結(jié)合光譜特點(diǎn)實(shí)現(xiàn)能耗管理的研究和實(shí)際生產(chǎn)的應(yīng)用案例還比較少見,但已有研究顯示光質(zhì)與溫度交互顯著影響植物的生命活動(dòng)[7,17]。紅光和藍(lán)光是葉綠素吸收的峰值光譜區(qū)[16],對(duì)光形態(tài)建成如下胚軸伸長(zhǎng)、株高、葉面積、葉厚等有相反的調(diào)控作用[17]。高溫和低溫對(duì)這些參數(shù)的影響也表現(xiàn)出類似效應(yīng)。紅光和藍(lán)光組合則會(huì)發(fā)揮單色紅光和藍(lán)光各自的優(yōu)勢(shì),優(yōu)化植株的光形態(tài)建成,高溫和低溫之間的優(yōu)適溫度范圍,能為植物創(chuàng)造更好的生長(zhǎng)環(huán)境[11]。已有研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光和紅光依賴溫度對(duì)萊茵衣藻產(chǎn)生不同程度的生長(zhǎng)促進(jìn)作用:在較低溫度時(shí),紅橙光較藍(lán)光對(duì)萊茵衣藻生物量的積累有更好的促進(jìn)作用;相反,在較高溫度時(shí),藍(lán)光比紅橙光更能促進(jìn)萊茵衣藻生物量的積累[18],且藍(lán)光有利于小麥和水稻苗抵御高溫[19-20]。同樣,設(shè)施藍(lán)膜覆蓋促進(jìn)綠豆秧苗生長(zhǎng),并可減輕綠豆秧苗偶爾出現(xiàn)的高溫傷害[21]。與藍(lán)光不同,紅光和低溫關(guān)聯(lián)調(diào)控對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有一定的積極作用,低溫明顯改善擬南芥和櫻桃番茄的“紅光癥狀”[17,22]。在高溫條件下,小白菜幼苗的莖長(zhǎng)因環(huán)境中紅光和遠(yuǎn)紅光比值降低而更長(zhǎng)[23]。但也有不同的觀點(diǎn),高溫和紅光(580～720 nm)組合因促進(jìn)脂肪酸合成而降低了微藻的耐熱性;低溫和包含藍(lán)光(450～600 nm)的組合條件下培養(yǎng)微藻會(huì)產(chǎn)生相對(duì)較高的生物產(chǎn)量[24]。這些研究表明,藍(lán)光和紅光分別與高溫和低溫關(guān)聯(lián)調(diào)控對(duì)栽培植物有積極作用,然而現(xiàn)有的研究結(jié)果并不完全相同,作為策略去使用時(shí)要考慮物種及紅光和藍(lán)光所包含的光譜范圍。生產(chǎn)上可以利用光質(zhì)介入設(shè)施溫度管理的優(yōu)勢(shì),降低設(shè)施生產(chǎn)能耗,提供一種酷暑和嚴(yán)冬時(shí)節(jié)解決設(shè)施生產(chǎn)暫時(shí)空茬問題的途徑:在酷暑,利用增大藍(lán)光比例緩解高溫脅迫;在嚴(yán)冬,補(bǔ)充紅光緩解冷脅迫,優(yōu)化設(shè)施栽培作物生長(zhǎng)環(huán)境。

在生產(chǎn)中,除了利用光照強(qiáng)度、光質(zhì)與溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的互補(bǔ)效應(yīng)解決設(shè)施栽培中的環(huán)境調(diào)控問題外,在人工環(huán)境條件下,也有結(jié)合光周期和季節(jié)特點(diǎn)進(jìn)行光照和溫度關(guān)聯(lián)調(diào)控的研究。在酷暑季節(jié),在植物工廠中,考慮到人工光照產(chǎn)生的熱量導(dǎo)致植物工廠內(nèi)溫度升高及自然條件與植物工廠控溫差大的現(xiàn)象,采用與自然界完全相反的光周期控制策略,即夜晚給植物照光,而白天則為植物工廠的暗期,可有效降低控溫能耗和植物工廠的運(yùn)行費(fèi)用[4]。綜上研究表明,盡管人們已認(rèn)識(shí)到光照介入植物生長(zhǎng)環(huán)境溫度的調(diào)控有節(jié)能降耗的優(yōu)勢(shì),但對(duì)節(jié)能降耗水平的評(píng)估還較少,缺乏數(shù)據(jù)的支撐,需要配套系統(tǒng)并結(jié)合植物生長(zhǎng)將光照和溫度能耗模型化管理,根據(jù)模型運(yùn)算結(jié)果優(yōu)化設(shè)施生產(chǎn)環(huán)境管理策略。

3 設(shè)施栽培溫度關(guān)聯(lián)光照調(diào)控在分子水平的理論基礎(chǔ)

3.1 光受體在溫度感知和響應(yīng)中的作用

植物通過光受體感知光信號(hào),光敏色素(phytochrome,PHY)、隱花色素(cryptochrome,CRY)、向光色素(phototropin,PHOT)、UVR8(UV resistance locus 8)和ZTL(zeitlupe)家族蛋白為已知的光受體[7]。溫度通過簡(jiǎn)單的熱力學(xué)效應(yīng)影響植物體內(nèi)的分子和超分子結(jié)構(gòu),很難確定其受體[7]。有研究指出膜流動(dòng)性、Ca2+通道、COLD1(chilling-tolerant divergence 1)、H2A.Z(histone variant)、NTL8(neutral trehalase 8)、PIF7(phytochrome-interacting factor 7)和ELF3(evening complex member early flowering 3)等因子可能是潛在的溫度受體[25-29]。光信號(hào)和溫度信號(hào)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)高度互聯(lián),所有已知的光受體都與溫度響應(yīng)有關(guān),已有證據(jù)顯示PHYB和PHOT很可能就是潛在的溫度受體[30-33]。

紅光/遠(yuǎn)紅光受體PHYB參與植物的許多生命過程,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有深遠(yuǎn)的影響,PHYB不僅響應(yīng)紅光和遠(yuǎn)紅光,也對(duì)低密度的藍(lán)光和溫度有響應(yīng),高溫使PHYB的生理活性下降[30]。PHYB參與溫度的調(diào)控可能有多種方式,已發(fā)現(xiàn)PHYB直接與溫度調(diào)控基因的啟動(dòng)子關(guān)聯(lián)承擔(dān)著溫度受體的作用[34],還可與轉(zhuǎn)錄因子CBF1(C-repeat binding factor 1)互作,介導(dǎo)植物的抗寒性管理[35]。藍(lán)光受體包括CRY、PHOT和ZTL。PHOT通過參與調(diào)控葉綠體在細(xì)胞中的位置來響應(yīng)光照和溫度,它的溫度感知特性依賴光活化發(fā)色團(tuán),光活化LOV2(light oxygen voltage2)的壽命決定了不同溫度條件下葉綠體在細(xì)胞中的位置[31]。低溫和強(qiáng)光下的葉綠體反應(yīng)相似,葉綠體聚集方向與入射光平行[36]。CRY 參與低溫對(duì)開花的調(diào)控,且依賴溫度維持植物的節(jié)律性反應(yīng)速度[37]。H2A.Z是重要的溫度響應(yīng)元件,CRY1與SWR1(swi2/snf2-related 1)復(fù)合體、SWC6(SWR1 complex 6)和ARP6(actin related protein 6)的核心亞基物理交互影響H2A.Z的穩(wěn)定性和沉積,從而參與溫度響應(yīng)[38]。CRY2是植物溫度響應(yīng)的負(fù)調(diào)節(jié)器,其穩(wěn)定性受溫度調(diào)控,在低溫下降解,且有藍(lán)光特異性[39]。溫度除了影響CRY蛋白的穩(wěn)定性之外還影響它的光還原反應(yīng),在低溫條件下CRY的生物活性增強(qiáng)[40]。雖然有研究已經(jīng)證實(shí)CRY介導(dǎo)溫度的管理,但響應(yīng)機(jī)制仍待進(jìn)一步探明。ZTL家族蛋白在晝夜節(jié)律的溫度補(bǔ)償中發(fā)揮作用,正調(diào)控下胚軸的伸長(zhǎng)[41],在高溫下ZTL主要通過影響PIF4和生長(zhǎng)素相關(guān)基因的表達(dá)促進(jìn)熱形態(tài)發(fā)生[42],有關(guān)ZTL參與溫度響應(yīng)的細(xì)節(jié)仍不清楚。紫外光受體UVR8感知 UV-B 光并通過多種機(jī)制減弱熱形態(tài)發(fā)生,如抑制PIF4活性和生長(zhǎng)素信號(hào),在UV-B光條件下,PIF4蛋白水平在高溫時(shí)受到強(qiáng)烈抑制[33]。

光受體參與植物的溫度管理是個(gè)復(fù)雜的過程,還有很多未解之謎和無法解釋的現(xiàn)象,總體上,學(xué)者們?cè)谝韵?個(gè)方面達(dá)成了共識(shí):1)光受體是參與溫度管理的重要部件;2)光受體參與植物對(duì)溫度的響應(yīng)需要光激活光受體;3)光受體的轉(zhuǎn)錄活性或蛋白質(zhì)穩(wěn)定性影響光誘導(dǎo)發(fā)育和熱形態(tài)發(fā)生。

3.2 光照和溫度的信號(hào)調(diào)節(jié)路徑

在高等植物中,除了光受體對(duì)溫度的感知和響應(yīng)發(fā)揮重要作用之外,大量響應(yīng)光信號(hào)的調(diào)控元件同樣也是溫度響應(yīng)元件。通過在NCBI和Tair這2個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)的檢索信息顯示,高等植物中已有上百個(gè)共同介導(dǎo)光照和溫度信號(hào)的基因被識(shí)別。有學(xué)者推測(cè)光和溫度信號(hào)模塊并不相互獨(dú)立,極有可能依賴相同的調(diào)控因子[29]。已有研究表明COP1-HY5(constitutively photomorphogenic 1-elongated hypocotyl 5)和PIF為光信號(hào)和溫度信號(hào)的共同樞紐,光信號(hào)和溫度信號(hào)通過這2個(gè)重要樞紐調(diào)節(jié)下游基因表達(dá)影響植物的光形態(tài)和熱形態(tài)發(fā)生。

研究已發(fā)現(xiàn)光照和溫度調(diào)節(jié)高等植物的生長(zhǎng)有相似機(jī)制,光信號(hào)或溫度信號(hào)均與中央振蕩器和內(nèi)源植物激素形成一個(gè)整合的網(wǎng)絡(luò)來調(diào)節(jié)植物生命活動(dòng)[29]。一方面,光和溫度共同調(diào)節(jié)植物的生物鐘,通過PHY、ZTL、PIF4等因子與一些核心時(shí)鐘組件如CCA1/LHY(circadian clock associated 1/late elongated hypocotyl)、TOC1(timing of CAB2 expression 1)、ELF3相互作用傳遞光和溫度信號(hào)信息。另一方面,光受體通過PIFs/COP1-HY5途徑或直接與參與植物激素信號(hào)傳遞的關(guān)鍵因子如AUX/IAA(auxin/indole-3-acetic acid-inducible)、BZR1/BES1(brassinazole resistant 1/BRI1-EMS-suppressor 1)、EBF1/2/EIN3(EIN3-binding F-BOX protein 1/2/ethylene insensitive 3)、DELLA相互作用來傳遞信號(hào),調(diào)節(jié)植物激素代謝,從而介導(dǎo)光照和溫度信號(hào)以調(diào)節(jié)植物形態(tài)。

4 光信號(hào)與植物的抗寒性管理

相對(duì)于露地栽培,設(shè)施栽培溫度可控性更好,但在一些不加溫的溫室仍然存在低溫或凍害的可能性。設(shè)施栽培具有可通過全人工光照或人工補(bǔ)光來調(diào)節(jié)光環(huán)境的優(yōu)勢(shì),通過光環(huán)境的調(diào)節(jié)來提高植物的耐冷性是一種可探索的途徑,盡管目前仍有很多關(guān)鍵問題沒有得到解決,但已有部分支撐光信號(hào)介入溫度管理提高植物抗冷的理論基礎(chǔ)[34]。在植物低溫馴化期,已發(fā)現(xiàn)了2條光信號(hào)介導(dǎo)植物耐寒調(diào)控的途徑:一條途徑與光合過程有關(guān),光照強(qiáng)度很可能決定植物的耐寒性水平;另一條途徑由光譜決定,取決于光受體。

4.1 光照強(qiáng)度對(duì)植物抗寒能力的調(diào)控

光照強(qiáng)度介導(dǎo)植物的耐寒調(diào)控是一個(gè)復(fù)雜的過程,涉及葉綠體、冷脅迫相關(guān)基因和抗逆的各種保護(hù)性物質(zhì)(圖1)[34,43]。植物獲得高的抗寒能力需要光參與,黑暗或者遠(yuǎn)低于正常光照水平的光不能提高植物的抗寒能力[34,44]。葉綠體是重要的光合器官,最易受到光照強(qiáng)度和溫度變化的影響[36]。提高植物抗冷能力的前提條件是葉綠體功能完好,受損的葉綠體會(huì)導(dǎo)致植物失去抗寒能力[45]。合適的光照強(qiáng)度有利于葉綠體發(fā)育,光照調(diào)節(jié)光合過程是提高植物冷適應(yīng)的重要途徑[34]。根據(jù)推測(cè)光誘導(dǎo)植物抗凍性增強(qiáng)的主要原因可能與光合電子傳遞鏈的過度激發(fā)、激發(fā)壓力及質(zhì)體醌的氧化還原狀態(tài)有關(guān)[46]。

圖1 光照強(qiáng)度參與植物的冷適應(yīng)管理的主要途徑[34,43]Fig.1 Main pathways in cold adaptation management of plants mediated by light intensity[34,43]CBF:C-repeat binding factor;COP1:Constitutively photomorphogenic 1;COR:Cold regulated;H2A.Z:Histone variant;HY5:Elongated hypocotyl 5;ROS:Reactive oxygen species. The same as follows.

在冷脅迫中,光合相關(guān)的基因最易受影響,光照可誘導(dǎo)與葉綠體、光保護(hù)和改善抗冷能力的光信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的基因表達(dá)[34],改善植物受冷脅迫時(shí)的內(nèi)生環(huán)境。此外,誘導(dǎo)植物耐寒關(guān)鍵基因CBF表達(dá)受光照強(qiáng)度調(diào)控[47]。CBF有葉綠體依賴性,其表達(dá)量增加,植物的抗寒能力提高。CBF調(diào)控大量冷調(diào)節(jié)(cold regulated,COR)基因,在有光的條件下,COR基因如編碼脫水蛋白的LTI30(low temperature-induced 30)和RAB18(member RAS oncogene family)、冷調(diào)節(jié)基因COR78、脫水早期反應(yīng)基因ERD3和ERD10(early response to dehydration,ERD)及抗凍蛋白KIN1(COR6.5)上調(diào)[34,48]。植物抗凍性的誘導(dǎo)可不依賴于低溫,單獨(dú)的強(qiáng)光也可誘導(dǎo)出植物部分的抗凍性特征[36],說明強(qiáng)光和低溫有相互交疊的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

光照強(qiáng)度調(diào)節(jié)植物抗寒能力的另一個(gè)關(guān)鍵位點(diǎn)與活性氧(reactive oxygen species,ROS)的產(chǎn)生和抗逆物質(zhì)的誘導(dǎo)有關(guān)。低溫脅迫誘導(dǎo)ROS的產(chǎn)生,維持ROS在優(yōu)化水平可以降低凍害,抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)于ROS維持在優(yōu)化水平有重要的作用,正常光照水平才可以激活基于活性氧信號(hào)誘導(dǎo)的與抗氧化保護(hù)相關(guān)的基因或酶活性表達(dá)[48]。多胺、花青素、水楊酸等是與脅迫相關(guān)的保護(hù)性化合物,而這些化合物以光依賴的方式在植物體中積累[49]。

綜上所述,光照強(qiáng)度對(duì)植物抗寒能力的改善有重要作用,從葉、根等多個(gè)尺度參與植物的抗寒管理[50]。雖然光照強(qiáng)度介入植物抗寒調(diào)控獲得了一些認(rèn)知,但很多具體調(diào)控細(xì)節(jié)還不完全清楚,光照強(qiáng)度是否也通過光受體介導(dǎo)植物的抗冷性,光對(duì)光合電子傳遞鏈的過度激發(fā)與其他溫度信號(hào)過程之間是否直接聯(lián)系,都需要進(jìn)一步研究分析。

4.2 光質(zhì)對(duì)植物抗寒能力的調(diào)控

光質(zhì)作為光的另一個(gè)重要特征,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育也有著深遠(yuǎn)影響。一定強(qiáng)度的特定光譜的光輻照植物,一方面作為能量影響葉綠體發(fā)育,同時(shí)通過調(diào)控活性氧和保護(hù)性物質(zhì)的產(chǎn)生、激素平衡介導(dǎo)植物的抗寒能力;另一方面,光質(zhì)作為信號(hào)通過光受體和幾個(gè)光樞紐信號(hào)如COP1-HY5參與植物的抗寒性管理(圖2)[34,43]。

圖2 光質(zhì)參與植物的冷適應(yīng)管理的主要途徑[34,43]Fig.2 Main pathways in cold adaptation management of plants mediated by light quality[34,43]CRY:Cryptochromes;LRB:Light-response Bric-a-Brac/Tramtrack/Broad;PCH1:Photoperiodic control of hypocotyl 1;PHOT:Phototropin;PHY:Phytochrome;SPA:Suppressor of PHYA. The same as follows.

紅光、遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光均參與植物的冷適應(yīng)。低比值的紅光/遠(yuǎn)紅光對(duì)谷物的抗寒能力有積極效應(yīng)[51-52]。紅光/遠(yuǎn)紅光受體PHY通過改變家族成員間的功能關(guān)系參與植物對(duì)環(huán)境溫度的響應(yīng)。PHYA對(duì)谷物的抗冷有積極作用[47,53];PHYB和PHYD功能冗余,協(xié)同調(diào)節(jié)各種生理過程,負(fù)調(diào)控植物的冷適應(yīng)[54];PHYC對(duì)谷物的抗寒能力沒有顯著影響[47]。PHY還影響耐寒關(guān)鍵基因CBF的表達(dá)從而參與植物的冷適應(yīng)調(diào)控[53,55]。低比值的紅光/遠(yuǎn)紅光激活PHY,通過CBF調(diào)控COR基因的表達(dá),從而調(diào)節(jié)谷物的抗凍性[53]。在冷脅迫時(shí)紅光增加COR14b和COR15a基因的累積,而遠(yuǎn)紅光降低了其效率[47,55];藍(lán)光也和紅光有類似的調(diào)控作用,藍(lán)光受體CRY也參與植物的冷適應(yīng)管理[55]。紅光條件下,植物適應(yīng)溫度與PHYB高度關(guān)聯(lián),而遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光以非PHYB依賴方式上調(diào)相關(guān)基因的表達(dá),間接增加PHYB對(duì)紅光的反應(yīng),使植物能夠適應(yīng)溫度環(huán)境[52]。CBF的光和冷依賴感應(yīng)取決于晝夜節(jié)律時(shí)鐘和CBF表達(dá)的峰值[34]。在白光照射下,CBF14被PHYB的活性形式抑制,PHYA的表達(dá)被光和PHYB抑制,在晝夜節(jié)律的影響下,隨著紅光/遠(yuǎn)紅光比值的降低,PHYB活性形式降低,CBF14和PHYA從抑制中釋放,活性PHYA形式增強(qiáng)CBF14的表達(dá)[55],提高植物的抗冷性。但PHYB可增加擬南芥中不飽和脂肪酸的含量,較高的不飽和脂肪酸水平對(duì)植物的耐寒能力提高有益[56]。此外,PHYB與PCH交互,阻止PHYB從Pfr熱逆轉(zhuǎn)為Pr,介導(dǎo)植物的耐寒性反應(yīng)[57]。藍(lán)光可以激活CRY調(diào)控冷誘導(dǎo)蛋白COR27和COR28的表達(dá)量而參與低溫響應(yīng),權(quán)衡用于植物生長(zhǎng)發(fā)育和抗冷的支出[29]。藍(lán)光受體PHOT2參與低溫誘導(dǎo)的葉綠體移動(dòng)[58],但PHOT下游溫度信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的元件尚不清楚[29]。

COP1是光形態(tài)建成的核心調(diào)控因子,而HY5是一種bZIP轉(zhuǎn)錄因子,正調(diào)節(jié)植物的冷馴化[59]。眾多研究表明光質(zhì)介入植物冷馴化管理通過光樞紐COP1-HY5途徑實(shí)現(xiàn)。HY5的轉(zhuǎn)錄水平不依賴CBF和脫落酸途徑調(diào)節(jié),HY5蛋白翻譯后受COP1的負(fù)調(diào)控直接作用于細(xì)胞核中的HY5,抑制HY5介導(dǎo)的信號(hào)[60]。在擬南芥中,HY5可能調(diào)節(jié)約10%的冷誘導(dǎo)基因,包括編碼在花青素生物合成中起作用酶的基因。花青素是非酶抗氧化劑,參與植物的抗逆反應(yīng)[59]。HY5還積極調(diào)節(jié)脯氨酸水平,脯氨酸是一種重要的滲透保護(hù)劑,也是ROS清除劑和調(diào)控信號(hào)[61]。植物激素受光質(zhì)和溫度調(diào)控,參與管理植物生命周期的各個(gè)階段。研究也顯示HY5關(guān)聯(lián)調(diào)控各種激素信號(hào),伴隨著實(shí)現(xiàn)植物的冷適應(yīng)管理[62]。

綜上研究表明,雖然已從宏觀上知曉光質(zhì)介入植物抗寒性管理的多種途徑,但仍有很多調(diào)控機(jī)制尚不清楚,如:光質(zhì)在什么溫度范圍內(nèi)可顯著提高植物的抗寒作用,光受體如何識(shí)別光信號(hào)和溫度信號(hào)等問題都需要進(jìn)一步明晰。

5 光信號(hào)與植物的抗高溫管理

熱形態(tài)建成是指植物響應(yīng)溫度而發(fā)生的形態(tài)改變,下胚軸、莖和葉柄變長(zhǎng)及葉片變薄為植物響應(yīng)高溫的典型特征[29]。熱形態(tài)可以增強(qiáng)葉片的冷卻能力,從而提高植物在高溫下的存活率[63]。蒸騰作用是植物的主要冷卻機(jī)制,氣孔是響應(yīng)熱應(yīng)激的主要通道,受細(xì)胞分裂素和脫落酸的影響[64-65]。熱應(yīng)激條件下氣孔導(dǎo)度瞬時(shí)增加,增強(qiáng)蒸騰作用抵御高溫[66]。此外,研究發(fā)現(xiàn)植物的耐熱能力還與細(xì)胞膜的穩(wěn)定性、花青素含量、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性、熱耗散及植物激素和多胺等相關(guān)[32,56,64-65,67]。

已有的研究表明強(qiáng)光會(huì)加重植物的高溫脅迫[68],黑暗對(duì)植物耐熱性的改善不利,有光才能提高植物的耐熱性[69-70]。光受體很有可能是光信號(hào)介入植物耐熱管理的主要部件,通過光信號(hào)樞紐部件PIF4/5調(diào)控下游基因參與調(diào)節(jié)包括氣孔指數(shù)、膜穩(wěn)定性、抗逆化合物和植物激素的合成等過程從而介導(dǎo)植物的熱適應(yīng)管理(圖3)[71-72]。光受體PHYB可能會(huì)降低膜的穩(wěn)定性,使植物的耐熱能力降低[56],而CRY1通過抑制生長(zhǎng)素合成應(yīng)對(duì)高溫[32]。此外,光受體PHY、CRY和UVR8直接或間接抑制PIF4/5的表達(dá),而光受體ZTL促進(jìn)其表達(dá);PHOT是確定的溫度受體,但如何影響下游基因的表達(dá)還不清楚[29]。PIF4是植物適應(yīng)高溫的主導(dǎo)元件,適應(yīng)高溫特別需要PIF4蛋白的參與,溫度升高,PIF4快速增強(qiáng)表達(dá)[73]。

圖3 已知光介入植物的耐熱性管理的調(diào)控途徑[71-72]Fig.3 Regulatory pathways known in heat tolerance management of plants mediated by light[71-72]APX2:Ascorbate peroxidase 2;ELF3:Evening complex member early flowering 3;HFR1:Hypocotyl in far-red 1;HMR:Hemera;HSF:Heat shock transcription factor;INO80-C:INO80 chromatin remodeling complex;PIF4/5:Phytochrome-interacting factors;SEU:Seuss;UVR8:UV resistance locus 8;ZTL:Zeitlupe.

PIF4/5是光信號(hào)樞紐也是溫度信號(hào)樞紐,不僅受光受體或光誘導(dǎo)基因的調(diào)控,還受高溫響應(yīng)基因如INO80-C(INO80 chromatin remodeling complex)、H2A.Z、SEU(seuss)、SPA(suppressor of PHYA)、HMR(hemera)、ELF3、HFR1(hypocotyl in far-red 1)等基因的調(diào)控,同時(shí)也受另一個(gè)光/溫樞紐元件HY5的負(fù)調(diào)控[29,34]。H2A.Z從染色質(zhì)水平響應(yīng)高溫,INO80-C染色質(zhì)重塑復(fù)合物通過與PIF4結(jié)合并介導(dǎo)PIF4的目標(biāo)啟動(dòng)子H2A.Z減少來促進(jìn)熱形態(tài)發(fā)生[74]。SEU是光介導(dǎo)發(fā)育的一種負(fù)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子,通過與PIF4直接相互作用,積極調(diào)節(jié)熱形態(tài)發(fā)生[75]。UVR8通過多種機(jī)制感知UV-B光并減弱熱形態(tài)發(fā)生,如抑制PIF4活性和生長(zhǎng)素信號(hào)[33],而PHYA抑制子SPA與COP1形成復(fù)合體與UVR8交互抑制PIF4的轉(zhuǎn)錄[33]。SPA還通過調(diào)節(jié)PHYB-PIF4組件促進(jìn)熱形態(tài)發(fā)生[76]。HMR轉(zhuǎn)錄激活PHYB,在光下控制PIF4活性和穩(wěn)定性調(diào)節(jié)植物的耐熱性[77]。ELF3通過其類似朊蛋白的結(jié)構(gòu)域響應(yīng)溫度變化,該結(jié)構(gòu)域在不同溫度下會(huì)發(fā)生可逆的液-液相變[28]。高溫降解ELF3,減弱了對(duì)PIF4抑制[28,78],且ELF3蛋白通過對(duì)溫度響應(yīng)的滯后行為,驅(qū)動(dòng)PIF4啟動(dòng)子進(jìn)入相同的模式,實(shí)現(xiàn)植物對(duì)白天溫度的短期記憶[79]。HFR1為轉(zhuǎn)錄因子,它的穩(wěn)定作用部分補(bǔ)償了在高溫下由UV-B誘導(dǎo)的PIF4降解,并與PIF4結(jié)合,阻止其發(fā)揮正常功能[33,80]。

熱應(yīng)激記憶可提高植物的耐熱性,植物在較高但非致命的溫度下生長(zhǎng)可鍛煉光合器官。熱應(yīng)激轉(zhuǎn)錄因子(heat shock transcription factor,HSF)在調(diào)節(jié)熱反應(yīng)基因的表達(dá)中起著關(guān)鍵作用,不依賴PIF發(fā)揮作用,HSF的mRNA通過ALBA蛋白的應(yīng)激顆粒和加工體的冗余作用穩(wěn)定保證植物的耐熱性[81]。此外,抗壞血酸過氧化物酶2(ascorbate peroxidase 2,APX2)是抗氧化系統(tǒng)的重要組成部分,通常在熱應(yīng)激條件下發(fā)揮作用[76]。最近的一項(xiàng)結(jié)果表明,PHYB介導(dǎo)的信號(hào)可能啟動(dòng)APX2,這有助于植物獲得耐熱性。在熱處理之前,植物暴露于光,特別是紅光,以依賴于PHYB的方式加速了APX2基因的熱誘導(dǎo)[82]。

雖然已在光信號(hào)對(duì)植物抗高溫管理中發(fā)揮的作用有所了解,但遠(yuǎn)少于對(duì)光信號(hào)介入植物抗寒管理的認(rèn)知,還需要更多的研究來檢驗(yàn)已有的理論猜測(cè)或發(fā)現(xiàn)新的調(diào)控途徑來闡釋光信號(hào)改善植物應(yīng)對(duì)高溫能力的管理機(jī)制。

6 總結(jié)與展望

光照和溫度在植物生長(zhǎng)發(fā)育和設(shè)施生產(chǎn)的能耗管理方面都存在交互效應(yīng),透徹了解光照和溫度調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育網(wǎng)絡(luò)的交互關(guān)系,是優(yōu)化設(shè)施生產(chǎn)光溫調(diào)控的理論依據(jù);特別是了解光信號(hào)對(duì)溫度脅迫的緩解能力以及溫度對(duì)光照脅迫的優(yōu)勢(shì)管理策略可為設(shè)施節(jié)能生產(chǎn)提供新思路。光照和溫度作為孤立因子已有大量的研究結(jié)論,但光照與溫度關(guān)聯(lián)在解決溫度脅迫和光脅迫的研究有限,需要從多個(gè)溫度梯度、多個(gè)光照強(qiáng)度及多光譜關(guān)聯(lián)開展研究探明交互的效應(yīng)和調(diào)控機(jī)制,通過數(shù)據(jù)的積累,制定光溫聯(lián)合管理的智慧策略。雖然存在數(shù)據(jù)不足的現(xiàn)實(shí)狀況,但已有的研究已表明通過光照關(guān)聯(lián)溫度調(diào)控是解決設(shè)施生產(chǎn)高能耗問題的一個(gè)潛在出口。光照如何介入溫度管理,光照介入溫度管理如何實(shí)施是光照關(guān)聯(lián)溫度調(diào)控投入設(shè)施生產(chǎn)前需要解決的2個(gè)關(guān)鍵問題?；谶@2個(gè)關(guān)鍵問題,在設(shè)施生產(chǎn)中可從以下幾個(gè)方面開展應(yīng)用研究:1)光質(zhì)對(duì)設(shè)施作物耐寒性的影響及低控溫能耗管理方法;2)設(shè)施作物低溫傷害的光拯救方法;3)光質(zhì)對(duì)設(shè)施作物抗高溫的影響及低控溫能耗管理方法;4)基于光誘導(dǎo)的抗寒和耐熱種質(zhì)資源篩選。