劉 文, 李紅宇,黃 萌,王德香,郭春暉,陳國(guó)旺,沈思思,邵 廣,姜興剛,阿曉輝

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)分院,黑龍江 齊齊哈爾 161005)

硒(selenium,Se)是人和動(dòng)物必需的稀有微量元素之一,位于化學(xué)元素周期表中第4周期VIA族,在促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)和維持機(jī)體健康方面發(fā)揮著重要作用。硒早在1817年就被瑞典化學(xué)家Berzelius發(fā)現(xiàn)并命名,但在給動(dòng)物使用后呈現(xiàn)中毒現(xiàn)象,因此人們一直認(rèn)為硒屬于有毒物質(zhì)。直到一百多年后,硒的抗氧化功能被科學(xué)家發(fā)現(xiàn),1973年世界衛(wèi)生組織宣布硒是人體必需微量元素,關(guān)于硒的作用才被大家重新認(rèn)知[1]。隨著不斷對(duì)硒的深入研究,人們已對(duì)其生物學(xué)特性、營(yíng)養(yǎng)功能及動(dòng)物在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用取得較為成功的進(jìn)展。

1 硒的分布及分類(lèi)

1.1 硒的分布

環(huán)境中硒分布極不均勻,分布在土壤、大氣、水、巖石和生物圈當(dāng)中,全世界約有40多個(gè)缺硒的國(guó)家。而中國(guó)硒的分布也很不均衡,缺硒引發(fā)的疾病屢有報(bào)道,除部分高硒地區(qū)外,國(guó)內(nèi)其余絕大部分地域都屬于嚴(yán)重缺硒地帶,一些缺硒地區(qū)土壤中硒含量小于0.1 mg·kg-1,而硒中毒地區(qū)高達(dá)1 200 mg·kg-1。硒的不規(guī)則分布對(duì)畜牧業(yè)發(fā)展有重要影響[2]。土壤中富含可被植物吸收利用的硒源[3],有研究表明,植物中的硒含量受土壤中硒水平的影響[4],而植物對(duì)硒的吸收與硒的形態(tài)、土壤的類(lèi)型有關(guān)[5]。某些缺硒地區(qū)的植物性原料中硒含量達(dá)不到畜禽實(shí)際生產(chǎn)中的需要量,必須在日糧中補(bǔ)充。

硒在動(dòng)物體內(nèi)的存在形式是硒蛋白(selenoprotein)和含硒蛋白(se-containingprotein)兩種[6]。目前在動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)并分離出的硒蛋白有很多,其中功能相對(duì)比較明確的有谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(Glutathione peroxidase,GSH-Px)家族、硒磷酸化合物合成酶(Selenophosphate synthetase 2,SPS2)、脫碘酶(Thyroid hormone deiodinases,DIOs)家族、硫氧還蛋白還原酶(Thioredoxin reductases,TrxR)家族這4種[7]。表1列出了動(dòng)物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能。硒在各組織中的分布不同,一般情況下,動(dòng)物機(jī)體中硒含量較高的組織是腎、肝和皮毛,而肌肉、骨骼、血液含量較低,脂肪中硒含量最低。有研究發(fā)現(xiàn),在母豬日糧中額外添加硒代蛋氨酸及亞硒酸鈉,結(jié)果表明添加硒代蛋氨酸組對(duì)比亞硒酸鈉組顯著提高了母豬及其后代腎臟、肝臟和血清中硒的含量[8]。

表1 動(dòng)物體內(nèi)主要硒蛋白及其功能[7,9]Table 1 Main selenoproteins in animals and their functions

1.2 硒的分類(lèi)

硒可分為無(wú)機(jī)硒與有機(jī)硒兩種,無(wú)機(jī)硒主要的存在狀態(tài)為氧化態(tài),大多表現(xiàn)為硒酸鹽和亞硒酸鹽等,包括亞硒酸鈉、硒酸鈉等,因?yàn)槠鋬r(jià)格低廉,在畜禽實(shí)際生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。有機(jī)硒主要包括納米硒、富硒酵母和硒代蛋氨酸等。黃玉邦等[9]研究發(fā)現(xiàn),添加有機(jī)硒的試驗(yàn)組仔豬血和組織的硒含量顯著高于添加無(wú)機(jī)硒的試驗(yàn)組。

有機(jī)硒在動(dòng)物生產(chǎn)中存在較多的優(yōu)點(diǎn):(1)毒性低,動(dòng)物不易發(fā)生中毒現(xiàn)象;(2)吸收率高,硒的生物活性和利用率高;(3)在腸道中易被吸收。對(duì)比有機(jī)硒,無(wú)機(jī)硒的吸收率和生物活性利用較低、毒性較大且容易污染環(huán)境[10]。

2 硒的吸收代謝

硒在動(dòng)物體內(nèi)的主要吸收部位是小腸,尤其是在十二指腸,其它腸段吸收較少。但兩種硒源吸收機(jī)制不同[11]。機(jī)體吸收無(wú)機(jī)硒的方式是通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散的形式,而有機(jī)硒則是類(lèi)似于氨基酸被機(jī)體主動(dòng)吸收。由于化學(xué)結(jié)構(gòu)不同,無(wú)機(jī)硒源在體內(nèi)又分硒酸鹽和亞硒酸鹽兩種形式,其中硒酸鹽幾乎可以被機(jī)體完全吸收,亞硒酸鹽只有大部分可以被吸收[12]。有機(jī)硒的主要形式是硒代蛋氨酸,依賴(lài)Na+載體介導(dǎo)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系進(jìn)入小腸細(xì)胞[13]。

無(wú)機(jī)硒入血后需要轉(zhuǎn)化成有用的硒化物,與胱氨酸或者含硫化合物形成松散結(jié)構(gòu)運(yùn)輸?shù)礁闻K,之后將動(dòng)物機(jī)體無(wú)法吸收利用的硒化物排出體外[14];而有機(jī)硒被主動(dòng)吸收后則通過(guò)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制運(yùn)輸?shù)礁闻K合成體蛋白。硒代蛋氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)主要有兩種代謝途徑,第一種途徑是可以在酶的作用下形成肽鏈,參與硒蛋白的合成,第二種途徑是硒代蛋氨酸在動(dòng)物體內(nèi)代謝生成硒代半胱氨酸進(jìn)入肌肉蛋白中貯存。

3 硒的需要量

動(dòng)物機(jī)體對(duì)硒的需要量是目前最有爭(zhēng)議的問(wèn)題,以往用的傳統(tǒng)指標(biāo)主要是GSH-Px的活性,可是隨著對(duì)硒的生物學(xué)特性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的了解不斷加深,人們?cè)趯?shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn),硒元素的添加量略高于標(biāo)準(zhǔn)推薦量時(shí)對(duì)動(dòng)物機(jī)體的健康有良好效果,這可能是由于損耗問(wèn)題導(dǎo)致的。但也需要具有添加量的限制,不應(yīng)盲目加大添加量,否則會(huì)引起動(dòng)物中毒現(xiàn)象,嚴(yán)重會(huì)造成機(jī)體死亡[15-16]。有研究報(bào)道,在日糧中添加有機(jī)硒含量超過(guò)5 mg/kg,育肥豬發(fā)生了硒中毒的現(xiàn)象[17]。硒在動(dòng)物生產(chǎn)中的推薦量見(jiàn)表2。

表2 硒在常見(jiàn)動(dòng)物中的推薦補(bǔ)充量Table 2 Recommended supplement of Se in common animals

4 不同硒源對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

4.1 不同硒源對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

近年來(lái),很多研究表明,在日糧中添加硒可以在一定程度上促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng),提高飼料利用率進(jìn)而提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。張少濤[20]研究發(fā)現(xiàn),與亞硒酸鈉組相比,日糧中添加混合硒(亞硒酸鈉+硒代蛋氨酸)可顯著提高育肥豬的平均日增重(Averaye daily gain,ADG),降低料重比(F/G),改善肥豬的生產(chǎn)性能,且添加0.15 mg/kg亞硒酸鈉+0.15 mg/kg 硒代蛋氨酸效果最好。曹雪瑾[21]發(fā)現(xiàn),添加亞硒酸鈉或酵母硒對(duì)斷奶仔豬的平均日增重、平均日采食量和料重比均存在不同程度的差異,其中當(dāng)硒添加量在0.3 mg/kg時(shí)對(duì)其影響最為顯著。林金玉等[22]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加酵母硒組,仔豬的斷奶窩重、每窩增重以及平均日增重顯著高于亞硒酸鈉組。朱翱翔[23]研究表明,添加0.3 mg/kg酵母硒組的湖羊增重效果優(yōu)于0.5 mg/kg酵母硒組,飼料中添加0.3 mg/kg亞硒酸鈉可以顯著提高中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、粗蛋白和粗脂肪的表觀消化率。王建等[24]研究表明,添加硒對(duì)奶牛的干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量及乳成分沒(méi)有顯著影響,有機(jī)硒組粗蛋白和粗脂肪的表觀消化率顯著提高。王興華等[25]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加亞硒酸鈉、生物硒和硒代蛋氨酸三者均可提高肉雞的生產(chǎn)性能,改善飼料的利用率,降低料肉比。易四鳳[26]研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加不同水平的亞硒酸鈉和富硒酵母,對(duì)肉雞的ADG和F/G有顯著影響。

4.2 不同硒源對(duì)動(dòng)物血液指標(biāo)的影響

血液中細(xì)胞和酶的變化可反映動(dòng)物機(jī)體生理或病理的變化。通過(guò)對(duì)血液指標(biāo)的測(cè)定,可以初步了解動(dòng)物機(jī)體物質(zhì)代謝和健康狀況。曹雪瑾[21]和郭云霞等[27]分別報(bào)道,添加酵母硒有助于提高斷奶仔豬以及柴雞血清中總蛋白的含量。谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)的活性反映了肝臟合成蛋白質(zhì)的能力,鞠耿越[28]試驗(yàn)結(jié)果表明,硒添加0.20～0.40 mg/kg之間時(shí),有機(jī)硒能夠顯著降低鵝血清AST濃度和AST/ALT,孫慶艷等[29]研究表明,添加有機(jī)硒的日糧顯著降低了蛋雞第4周的血清ALT活性,但對(duì)堿性磷酸酶和白蛋白沒(méi)有顯著影響。徐高驍?shù)萚30]研究表明,添加0.5 mg/kg酵母硒的妊娠母豬試驗(yàn)組白細(xì)胞數(shù)高于0.5 mg/kg亞硒酸鈉組、0.3 mg/kg和0.5 mg/kg氧化硒組,但紅細(xì)胞、血紅蛋白濃度以及血小板差異不顯著。王建[31]研究表明,日糧添加不同水平硒源后奶牛血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、堿性磷酸酶、膽堿醋酶、肌酸激酶、肌酐、葡萄糖、尿酸及尿素沒(méi)有顯著變化。

當(dāng)體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝改變時(shí),血液中的活性物質(zhì)也會(huì)發(fā)生變化,不同來(lái)源的硒因作用方式和添加水平不同對(duì)血液指標(biāo)存在不同程度的影響。添加水平為0.5 mg/kg時(shí)對(duì)奶牛的健康沒(méi)有影響[32],添加量為0.3 mg/kg時(shí),與對(duì)照組相比,兩種硒源對(duì)豬的白蛋白、總蛋白和球蛋白的影響呈上升趨勢(shì)[21]。說(shuō)明添加一定水平的硒源對(duì)動(dòng)物健康沒(méi)有負(fù)面影響。

4.3 不同硒源對(duì)動(dòng)物機(jī)體抗氧化作用的影響

硒的抗氧化作用主要是通過(guò)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶來(lái)進(jìn)行的。谷胱甘肽過(guò)氧化物酶廣泛存在于所有動(dòng)物機(jī)體的組織中,起到抗氧化和抗應(yīng)激的作用[33]。在奶牛日糧中添加硒制劑,不同程度地提高了奶?？寡趸芰?血中GSH-Px和超氧化物歧化酶活力提高,丙二醛含量下降[34]。耿忠誠(chéng)等[35]的試驗(yàn)結(jié)果表明,添加納米硒、亞硒酸鈉均能夠提高仔豬的抗氧化能力。Kumar等[36]研究發(fā)現(xiàn),在羔羊日糧中添加0.15 mg/kg和0.30 mg/kg硒時(shí),其抗氧化劑活性和免疫應(yīng)答水平都顯著增強(qiáng)。倪麗麗[37]研究表明,當(dāng)有機(jī)硒水平為0.36 mg/kg和0.6 mg/kg (干物質(zhì))時(shí),奶牛瘤胃發(fā)酵、抗氧化能力及免疫功能增強(qiáng)。吉瑩利等[38]試驗(yàn)結(jié)果表明,納米硒組、亞硒酸鈉組和酵母硒組相比,蛋雞的GSH-Px活性顯著降低。也有報(bào)道認(rèn)為,GSH-Px的活性不受硒源和硒濃度的影響[39-40],Mikulková等[41]和Li等[42]研究發(fā)現(xiàn),飼糧添加亞硒酸鈉、酵母硒、硒代蛋氨酸和納米硒對(duì)肉雞胸肌GSH-Px活性無(wú)顯著影響。

4.4 不同硒源對(duì)動(dòng)物機(jī)體免疫功能的影響

硒與動(dòng)物機(jī)體的免疫機(jī)能密切相關(guān),日糧中添加適量硒可以增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體免疫功能,提高機(jī)體抗體效價(jià),進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體抵抗力。王建[31]研究表明,硒顯著影響細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫能力。

硒可增強(qiáng)T淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化,從而可以調(diào)節(jié)機(jī)體免疫細(xì)胞的增殖和分化。T淋巴細(xì)胞分泌的白細(xì)胞介素-2可以活化細(xì)胞,進(jìn)一步發(fā)揮免疫作用。張敏等[43]在肉雞日糧中添加有機(jī)硒,發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激條件下顯著降低了機(jī)體血液中的異嗜性細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比率值,熱應(yīng)激情況得到一定緩解。有研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加酵母硒可以提高豬生長(zhǎng)期的血清球蛋白與白蛋白比值,增加血清中白蛋白免疫抗體的吸光值[31]。張華等[44]給新西蘭兔的飼糧中添加硒制劑,發(fā)現(xiàn)體內(nèi)的抗體水平顯著提升。仲崇華等[45]在日糧中添加有機(jī)硒,發(fā)現(xiàn)仔豬全血T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率隨著有機(jī)硒的增加而升高,免疫球蛋白水平升高,減少了仔豬的腹瀉。

5 小 結(jié)

目前人們對(duì)硒的生物學(xué)作用已經(jīng)有了廣泛的研究。硒是動(dòng)物機(jī)體所必需的微量元素,對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育、免疫調(diào)控、抗應(yīng)激等起到重要作用。在實(shí)際生產(chǎn)中,主要有兩種硒源添加劑用于動(dòng)物飼料,即有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒,其中與無(wú)機(jī)硒比較,有機(jī)硒生物安全更高、利用率更大,具有較高的實(shí)用價(jià)值。而中國(guó)是世界上嚴(yán)重缺硒的國(guó)家之一,可以對(duì)缺硒地區(qū)的動(dòng)物進(jìn)行合理補(bǔ)硒來(lái)提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。