代英超 夏國華 朱先富 張深梅 黃堅欽

摘要：【目的】探討不同地理種源大別山山核桃種仁主要營養(yǎng)物質(zhì)及功能性成分多樣性以及變異規(guī)律，為大別山山核桃種質(zhì)資源利用提供參考?！痉椒ā繉Υ髣e山山核桃主產(chǎn)區(qū)19 個天然種群198 個單株的11 個堅果種仁主要營養(yǎng)物質(zhì)及功能性成分進(jìn)行測定，進(jìn)行單因素方差、多重比較、相關(guān)性、主成分等分析?！窘Y(jié)果】大別山山核桃天然種群堅果種仁主要營養(yǎng)及功能性成分含量多樣性豐富，單因素方差分析、多重比較表明大別山山核桃11個性狀在種群間存在豐富變異（p＜0.01）；表型分化系數(shù)表明種群間平均分化系數(shù)為68.68%，種群間變異是主要變異來源。大別山山核桃營養(yǎng)及功能性成分含量變異幅度為2.30%～25.18%，平均變異系數(shù)為13.46%，其中脂肪含量的變異幅度最小，β-維生素E含量的變異幅度最大，JGXZ種群的多樣性最為豐富；相關(guān)性分析表明種仁性狀各成分之間達(dá)到顯著相關(guān)的共10對，脂肪含量與其他組分的相關(guān)性最顯著，淀粉、δ-維生素E含量與其他性狀均不存在相關(guān)性；11個性狀的主成分分析中前4個主成分的累計貢獻(xiàn)率為78.742%，各營養(yǎng)及功能在成分中均占有重要位置。【結(jié)論】大別山山核桃天然種源種仁主要營養(yǎng)物質(zhì)及功能性成分遺傳變異豐富，選擇育種潛力大，脂肪含量最為穩(wěn)定；遺傳多樣性保護(hù)及種質(zhì)資源收集應(yīng)盡可能增加種群數(shù)量。

關(guān)鍵詞：大別山山核桃；營養(yǎng)物質(zhì)；功能性成分；表型變異；多樣性；天然種群

中圖分類號：S664.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）05-0959-10

大別山山核桃（Carya dabieshanensis M. C. Liu &Z. J. Li）隸屬胡桃科（Juglandaceae）山核桃屬（CaryaNutt.），特產(chǎn)于中國安徽、湖北和河南三省交界的大別山山區(qū)（115°～116°E，29°～31°N），主要分布于安徽金寨縣、霍山縣、湖北羅田和河南商城等地?，F(xiàn)有大別山山核桃投產(chǎn)林均為天然起源、人工撫育更新而成，大別山山核桃呈島嶼狀分布，群體分化明顯，遺傳變異豐富，而且果大、殼薄，出油率高，不飽和脂肪酸、礦質(zhì)元素、可溶性糖含量亦比山核桃（C. cathayensisSarg.）豐富，是中國特有的優(yōu)良干果和木本油料樹種。前人對其研究主要集中在分類學(xué)[1-2]、生態(tài)學(xué)[3-5]、遺傳多樣性[6-9]、堅果表型和油脂組分[10-12]等方面，但大別山山核桃天然林分布區(qū)域、不同地理種源堅果種仁的營養(yǎng)及功能性成分遺傳變異的系統(tǒng)分析尚未見報道。

種質(zhì)資源的營養(yǎng)組分含量變化可以反映基因型對環(huán)境變化的適應(yīng)性，是了解生物遺傳變異的重要線索[13-14]。在林木中，由于對特殊生境的適應(yīng)，天然種群擁有更加豐富的表型和基因變異，而種仁營養(yǎng)及功能性成分含量的變異對于干果和木本油料樹種來說尤為重要。筆者在本研究中以大別山山核桃主產(chǎn)區(qū)19個天然種群198個植株的堅果種仁為研究對象，測定分析種仁主要營養(yǎng)及功能性成分含量，采用單因素方差分析、多重比較、變異分析、相關(guān)性分析和主成分分析等方法研究不同種群堅果營養(yǎng)及功能性成分變異規(guī)律，旨在揭示大別山山核桃的遺傳變異規(guī)律，為大別山山核桃營養(yǎng)品質(zhì)評價、功能性成分選擇育種、核心種質(zhì)資源庫的建立和資源保護(hù)提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料來源和樣品采集

在大別山山核桃種質(zhì)資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，從大別山山核桃在中國的中心分布區(qū)金寨縣、羅田縣、霍山縣收集了19 個天然種群的果實樣品，每個種群選擇樹齡40 a（年）以上、生長健康的植株進(jìn)行采樣，植株間相距50 m以上，原則上每種群的樣本數(shù)應(yīng)在10株以上，但部分種群由于群體數(shù)量少，樣本數(shù)不足10 株，共采集19 個天然種群的198 個植株，采用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)（GPS）測定單株的經(jīng)緯度及海拔。每個植株采集樹冠中上部外圍果實，每株采集1.5～3.0 kg，稱量后放置于編織網(wǎng)中，及時帶回，并對樣品進(jìn)行去殼，浮選，保留飽滿籽粒，敲取種仁，稱重后保存至4 ℃低溫冰箱冷藏，備用。

1.2 山核桃仁主要營養(yǎng)及功能性成分測定方法

試驗按照國家標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行測定：脂肪含量、蛋白質(zhì)含量根據(jù)GB 5009.6—2016 測定；淀粉和可溶性糖含量根據(jù)蒽酮比色法測定；角鯊烯含量根據(jù)LS/T 6120—2017 測定；維生素E 含量根據(jù)GB5009.82—2016 測定；單寧含量根據(jù)NY/T 1600—2008測定；總酚含量根據(jù)Folin-Ciocaltea法測定[15-18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Minitab7 軟件進(jìn)行單因素方差分析，對11個營養(yǎng)和功能性成分進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，其線性模型：Yik=αi+eik。式中，Yik為第i 個種群的第k個觀測值，αi為第i個種群的效應(yīng)值，eik為第i個種群內(nèi)第k個體的隨機誤差。在SPSS 23.0軟件中進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析，并計算各營養(yǎng)成分性狀的變異系數(shù)（CV）、表型分化系數(shù)（Vst）。變異系數(shù)CV=σ/x?x?。σ 和x?x?分別代表性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和均值；表型分化系數(shù)Vst=σ2t/s（/ σ2t/s+ σ2s）。σ2t/s和σ2s分別為種群間和種群內(nèi)的方差值[19]。基于樣本功能成分的測量均值，采用Pearson相關(guān)系數(shù)和雙尾檢驗進(jìn)行相關(guān)性分析。利用不同居群不同數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 營養(yǎng)物質(zhì)及功能性成分的變異規(guī)律

大別山山核桃11個種仁主要營養(yǎng)及功能性成分在種群內(nèi)和種群間的方差分析（表1）表明，11個性狀在種群間存在極顯著差異（p＜0.01），說明大別山山核桃營養(yǎng)及功能性成分在種群間存在較大的組分變異。多重比較（表2）表明，脂肪含量以JWB種群最高，其次為JYLW、JWZD、JGY 和JYL 種群，均與JWB種群差異不顯著，而JWB種群與其他種群的差異均達(dá)到顯著水平，JBQ種群脂肪含量最低。蛋白質(zhì)含量以JSZC種群最高，達(dá)到（10.48±0.98）g·100 g-1，除與JTY 種群差異不顯著外，與其他種群均差異顯著，其次為JTY 種群，達(dá)到（10.04±0.99）g · 100 g-1，JWZC 種群最低。角鯊烯、單寧、總酚和α-維生素E 含量均以JBQ 種群最高，分別為（471.52 ±21.20）mg · kg- 1、（64.01 ± 53.38）g · kg- 1、（96.91 ±8.77）g·kg-1和（1.51±0.37）mg·kg-1，其中角鯊烯較高的種群有JSS、JYLW，含量均超過400 mg·kg-1，JWZC種群最低（177.85±17.22 mg· kg- 1），僅為JBQ 的37.72%；單寧含量較高的種群有JGSW、JSS、JSZL，含量均超過50 g · kg- 1；JGY 種群總酚含量最低（46.81±4.22 g·kg-1），僅為JBQ 的48.30%；α-維生素E含量較高的種群還有JSZL、LJX、HTJB；總酚含量除與JGSW種群差異不顯著外，與其他種群均差異顯著；JBQ 種群的單寧、角烯鯊含量與其他18 個種群均差異顯著。β-維生素E 含量最高的是JSZL 種群，達(dá)到0.49 mg·100 g-1，除與HTJB差異不顯著外，與其他18 個種群的差異都較為顯著。γ-維生素E含量最高的是JCSZ 種群，達(dá)到32.35 mg·100 g-1，除與JWZD、JBQ、JGXL種群差異不顯著外，與其他15 個種群均差異顯著。

2.2 種群間營養(yǎng)及功能性成分的表型分化

表型分化系數(shù)是種群間表型分化大小的反映，其值越大，表明種群間的遺傳分化和遺傳變異越大[20]。11 個營養(yǎng)及功能性成分含量在種群間和種群內(nèi)的方差分量及分化系數(shù)（表3）表明，11個性狀在群體間的表型分化系數(shù)介于47.19%～87.96%之間，其中δ-維生素E含量的分化系數(shù)最大，為87.80%，其次是α-維生素E、角烯鯊和總酚含量，均高于平均分化系數(shù)，說明δ-維生素E、α-維生素E、角烯鯊和總酚含量在種群間的分化較大；淀粉含量的分化系數(shù)最小，僅為47.19%，可溶性糖含量次之，說明淀粉、可溶性糖含量在種群間分化較小，相對穩(wěn)定。11 個性狀種群間表型分化系數(shù)平均為68.88%，表明大別山山核桃種仁營養(yǎng)及功能性成分變異主要存在于種群間，貢獻(xiàn)率達(dá)到68.88%，而種群內(nèi)的貢獻(xiàn)率為31.12%，種群間的多樣性高于種群內(nèi)多樣性。

2.3 主要營養(yǎng)及功能性成分的變異特征

大別山山核桃19個種群間種仁主要營養(yǎng)及功能性成分變異系數(shù)（表4）介于2.30%～25.18%之間，平均變異系數(shù)為13.46%，其中β-維生素E含量變異系數(shù)最大，達(dá)到25.18%，其次為淀粉、α-維生素E、β-維生素E、δ-維生素E含量，均大于平均變異系數(shù)；脂肪含量變異系數(shù)最小，僅為2.3%，其次為蛋白質(zhì)含量，變異系數(shù)為7.91%，說明脂肪、蛋白質(zhì)含量相對穩(wěn)定，尤其是脂肪含量。在種群水平上，19個種群不同性狀的平均變異系數(shù)介于7.09%～27.34%之間，其中JGXZ 種群的多樣性最為豐富，JYL種群次之，而JSS、JBQ和JYLW種群的營養(yǎng)組分和功能性成分多樣性程度相對較低。

2.4 主要營養(yǎng)及功能性成分的相關(guān)分析

主要營養(yǎng)及功能性成分含量的相關(guān)分析（表5）表明，11個性狀間的相關(guān)性相對較弱，達(dá)到極顯著相關(guān)的性狀僅7對（p＜0.01），達(dá)到顯著相關(guān)的性狀為3對（p＜0.05）。脂肪含量與其他主要營養(yǎng)及功能性成分的相關(guān)性極顯著，與總酚含量（-0.815）、可溶性糖含量（-0.682）、單寧含量（-0.670）、蛋白質(zhì)含量（-0.456）均存在極顯著負(fù)相關(guān)。蛋白質(zhì)含量與α-維生素E含量（-0.459）存在顯著負(fù)相關(guān)；可溶性糖含量與總酚含量存在極顯著正相關(guān)，與單寧含量存在顯著正相關(guān)；總酚含量與單寧含量存在極顯著正相關(guān)；單寧含量與角鯊烯含量存在極顯著正相關(guān)；β-維生素E含量與γ-維生素E含量（-0.501）存在顯著負(fù)相關(guān)。淀粉、δ-維生素E含量與其他性狀均不存在相關(guān)性，這說明淀粉、δ-維生素E含量是相對獨立的性狀。

2.5 主要營養(yǎng)及功能性成分的主成分分析

根據(jù)大別山山核桃19 個種群11 個主要營養(yǎng)及功能性成分的平均值，進(jìn)行主成分分析（表6），得到4個特征值大于1的主成分，累積貢獻(xiàn)率為78.742%，基本涵蓋11個主要營養(yǎng)及功能性成分的主要信息。第一主成分的貢獻(xiàn)率32.771%，主要表征脂肪（-0.867）、可溶性糖（0.770）、總酚（0.881）、單寧（0.881）、角烯鯊（0.654）含量；第二主成分的貢獻(xiàn)率為18.483%，主要包含蛋白質(zhì)（0.767）、α-維生素E（- 0.622）、δ-維生素E（0.675）含量等；第三主成分的貢獻(xiàn)率為15.673%，包含α-維生素E（0.537）、β-維生素E（0.843）、γ-維生素E（-0.588）含量，表征維生素E的含量；第四主成分貢獻(xiàn)率為11.815%，表征淀粉（0.676）含量。

3 討論

3.1 大別山山核桃種仁主要營養(yǎng)及功能性成分的變異來源

種群間的變異反映了地理、生殖隔離上的差異，是種內(nèi)多樣性的重要體現(xiàn)，其意義大于種群內(nèi)的變異[21-22]。方差分析和多重比較表明，大別山山核桃的主要營養(yǎng)及功能性成分在種群間存在極顯著差異，這與張深梅等[9]、夏國華等[10]對大別山山核桃表型性狀和脂肪酸組分的研究結(jié)果一致。種群間營養(yǎng)及功能性成分含量的平均分化系數(shù)表明，種群間的變異程度大于種群內(nèi)的變異，種群間變異是大別山山核桃主要營養(yǎng)及功能性成分變異的主要來源，這可能與大別山山核桃集中分布在海拔600～800 m的大別山山區(qū)，種群地理分布呈島嶼狀間斷分布，生境片段化現(xiàn)象明顯，地理隔離阻礙了種群間的花粉傳播和基因交流，導(dǎo)致不同種群間的遺傳分化加劇有關(guān)。王正加等[8]研究發(fā)現(xiàn)大別山山核桃的基因流為0.730 6，Wright[23]認(rèn)為群體間的基因流值若小于1，有限的基因流是促使群體發(fā)生遺傳分化的主要原因[24]。張深梅等[9]研究發(fā)現(xiàn)沙河鄉(xiāng)祝畈村長源林場（JSZC）與沙河鄉(xiāng)祝畈村盧孝武（JSZL）種群相隔僅11.1 km，但與果實和堅果相關(guān)的10個性狀中，除了蒲殼厚度和堅果果殼厚度外，其余8個性狀均存在顯著差異，本研究表明大別山山核桃主要營養(yǎng)及功能性成分含量在兩種群間差異顯著，營養(yǎng)組分含量分化明顯，這可能是因為大別山山核桃雖是雌雄同株植物，但花粉的有效傳播距離遠(yuǎn)低于一般風(fēng)媒花植物；而大別山山核桃種子顆粒大，主要靠嚙齒動物傳播，其有效傳播距離小于種群間的地理距離，使得種群間基因交流困難，從而加大了種群間的遺傳分化。同時，近緣種山核桃存在無融合生殖現(xiàn)象[25-26]，大別山山核桃也可能存在無融合生殖現(xiàn)象，有利于維持種群地理隔離產(chǎn)生的分化。

3.2 大別山山核桃種仁主要營養(yǎng)及功能性成分組分的變異特征

變異系數(shù)是衡量各觀測值離散程度的統(tǒng)計量，變異系數(shù)越大，觀測值離散程度越大，多樣性越豐富[27]。大別山山核桃11 個主要營養(yǎng)及功能性成分的平均變異系數(shù)為13.46%（＞10%），大別山山核桃主要營養(yǎng)及功能性成分遺傳變異豐富。脂肪、淀粉、蛋白質(zhì)、γ-維生素E 含量等4 個組分的變異系數(shù)小于10%，而脂肪的變異系數(shù)最小，僅為4.18%，這與杜洋文等[11]、王江銘等[12]的研究結(jié)果一致。堅果類種仁脂肪含量均相對穩(wěn)定，山核桃[2（8] CV=4.88%）、薄殼山核桃[2（9] CV=7.22%）、核桃[3（0] Juglansregia）（CV=4.06%）等的變異系數(shù)均小于10%。在種群水平上，不同種群內(nèi)的變異系數(shù)介于7.09%～27.34%之間，JYLY、JGXZ種群變異相對更豐富。這種多層次的變異為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源篩選和生物多樣性保護(hù)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[31]。

3.3 大別山山核桃種仁主要營養(yǎng)及功能性成分的相關(guān)性

植物性狀間的相關(guān)性是提高育種效率的理論基礎(chǔ)。對大別山山核桃11 個主要營養(yǎng)及功能性成分含量的相關(guān)性分析顯示，相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平以上的有10 對，顯示了主要營養(yǎng)及功能性成分間存在一定的相關(guān)性，這種相關(guān)性為選擇少量指標(biāo)判別種源優(yōu)劣提供了科學(xué)依據(jù)，同時也說明大別山山核桃主要營養(yǎng)及功能性成分在適應(yīng)特定的生境條件下有特定的關(guān)聯(lián)性。脂肪含量與總酚、蛋白質(zhì)、淀粉、可溶性糖、單寧含量之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)，說明在堅果成分中，脂肪含量越高，總酚、蛋白質(zhì)、淀粉、可溶性糖、單寧含量越低。蛋白質(zhì)含量與α-維生素E含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)，β-維生素E含量與γ-維生素E 含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)，可溶性糖含量與總酚含量存在極顯著正相關(guān)，與單寧含量存在顯著正相關(guān)，總酚含量與單寧含量存在極顯著正相關(guān)，單寧含量與角鯊烯含量存在極顯著正相關(guān)，這說明可溶性糖、總酚、單寧、角烯鯊含量之間存在共同促進(jìn)的關(guān)系。雖然脂肪含量在種群間和種群內(nèi)的變異系數(shù)均較小，但相關(guān)性分析表明脂肪含量是表征大別山山核桃種仁品質(zhì)的重要營養(yǎng)組分，與其他營養(yǎng)組分的相關(guān)性極顯著，這與解紅恩等[32]對山核桃成熟過程中粗脂肪含量與粗蛋白和可溶性糖含量均存在極顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)果一致。因此，在大別山山核桃優(yōu)良種源的選擇中，可以選用脂肪、總酚、蛋白質(zhì)、可溶性糖、單寧含量作為主要指標(biāo)；若該規(guī)律在單株間也存在，可作為今后優(yōu)良單株選擇的主要指標(biāo)。

主成分分析是通過幾個變量來揭示多個變量內(nèi)部結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計方法，一方面可以消除評價指標(biāo)之間的相關(guān)影響，另一方面用少數(shù)幾個綜合指標(biāo)代替原指標(biāo)進(jìn)行分析且保留了絕大部分信息量，其確定指標(biāo)權(quán)重的方法客觀合理[33]。本研究中4 個主成分的累計貢獻(xiàn)率為78.22%，前4 個主成分涵蓋11 個主要營養(yǎng)及功能性成分中78.22%的信息，主成分因子足以代表原始因子所代表的大部分信息，且各營養(yǎng)及功能性成分在整體中均占有重要位置，這與多重比較顯示大別山山核桃營養(yǎng)及功能性成分間差異顯著相一致，說明大別山山核桃種仁各性狀的多方向性和復(fù)雜性，在品種選育中可根據(jù)育種目標(biāo)調(diào)整各主成分特征值的大小[34]，選擇適宜品種，大別山山核桃在選擇育種方面具有較大的潛力。

4 結(jié)論

大別山山核桃天然種源堅果主要營養(yǎng)及功能性成分含量在種群和物種水平上多樣性豐富，主要營養(yǎng)物質(zhì)及功能性成分選擇育種潛力大。11 個主要營養(yǎng)和功能性成分中脂肪含量最為穩(wěn)定，且與其他組分相關(guān)性極顯著；其他組分離散程度較高，群體分化明顯。大別山山核桃種群間的變異是種仁主要營養(yǎng)和功能性成分變異的主要來源，要重視不同地理種群間目標(biāo)性狀的分布規(guī)律，遺傳多樣性保護(hù)及種質(zhì)資源收集應(yīng)盡可能增加種群數(shù)量。

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