山丹,吳領(lǐng)玉,蘇日古嘎
(1.內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校生物多樣性保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022;3.呼和浩特市賽罕區(qū)疾病預(yù)防控制中心,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)
榆樹(Ulmuspumila)為榆科(Ulmaceae)榆屬(Ulmus)落葉喬木,分布于中國(guó)的東北、華北、西北、西南各省區(qū),以及朝鮮、俄羅斯、蒙古等地,生于海拔2 500 m以下的山坡、山谷、川地、丘陵及沙崗等處。榆樹根系較為發(fā)達(dá),具有抗貧瘠、抗旱、抗寒、壽命長(zhǎng)等特點(diǎn),常用作防風(fēng)固沙林和水土保持林樹種[1-4],在沙地生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位。
毛烏素沙地位于陜西省榆林地區(qū)和內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市之間,屬于中國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶,是我國(guó)主要的荒漠化影響區(qū)域之一,是氣候變化的敏感帶和生態(tài)脆弱帶[5]。榆樹不僅是沙地生態(tài)系統(tǒng)的建種群,榆樹疏林更是沙地植被演替的頂級(jí)群落,對(duì)維持區(qū)域生態(tài)穩(wěn)定性具有重要意義[6,7]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)沙地榆樹疏林也進(jìn)行了大量的研究,其中主要集中在沙地榆樹根系微生物及土壤養(yǎng)分研究[7-10]、不同干擾梯度對(duì)于沙地榆樹疏林的影響[11,12]及沙地榆樹疏林植被和種群結(jié)構(gòu)特征[13,14]等方面。國(guó)外學(xué)者就榆樹病害及致病菌[15-17]、榆樹遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)[18]、不同干擾因素對(duì)榆樹的影響[19,20]等方面做了一系列研究。本試驗(yàn)通過(guò)榆樹群落物種組成和土壤理化性質(zhì)特征分析,研究沙地榆樹群落與土壤因子之間的關(guān)系,以期為毛烏素沙地榆樹疏林和生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供理論依據(jù)。
毛烏素沙地位于鄂爾多斯高原東南部,地理位置為107°20′—111°30′ E, 37°27′30″—39°22′30″ N,總面積約4萬(wàn)km2。研究區(qū)設(shè)于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市烏審旗 ( 108°53′18″—108°88′94.54″ E, 38°19′2″—38°31′70.59″ N)[21],位于鄂爾多斯市西南部,地處毛烏素沙地腹地,總面積 11 645 km2,旗境南北長(zhǎng) 194 km,東西寬 104 km,平均海拔1 300 m 左右,是典型的溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候。但由于該區(qū)特殊的氣候條件和沙性基質(zhì),造成半固定和固定沙丘的廣泛分布[22]。土壤類型有栗鈣土、草甸土、鹽堿土或沼澤淺育土及各類風(fēng)沙土[23]。
2.1 樣方調(diào)查
本研究采用典型樣地調(diào)查法,在烏審旗選擇 2 個(gè)樣地,共設(shè)立 6 個(gè) 10 m×10 m的榆樹樣方進(jìn)行榆樹群落調(diào)查。樣地環(huán)境因子基本信息見表1。用 GPS定位記錄樣地經(jīng)緯度、海拔,測(cè)定樣方內(nèi)物種的種類、蓋度、高度。
表1 毛烏素沙地榆樹疏林樣方環(huán)境因子基本信息
表2 毛烏素沙地榆樹群落物種組成
2.2 土壤樣品的采集、保存與預(yù)處理
榆樹群落調(diào)查中的每個(gè) 10m×10m 的樣方的每個(gè)對(duì)角線距離等同位置取 2 個(gè)點(diǎn),樣方正中間位置取 1 個(gè)點(diǎn),共 5 個(gè)點(diǎn);分0~<5、5~<10、10~<20、20~<40和40~<60 cm 共 5 個(gè)取樣層次。土壤取樣采用內(nèi)徑20 mm 的土鉆,5 個(gè)點(diǎn)的同一個(gè)取樣層的土壤樣品混合均勻,自然風(fēng)干后去除死根和凋落物,再過(guò)2 mm 篩,其中一部分土壤樣品用于土壤粒度百分比含量的測(cè)定,另一部分土壤樣品在研缽內(nèi)進(jìn)行研磨,并過(guò)100目篩孔,裝進(jìn)自封袋,用于土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。每個(gè)榆樹樣地做3個(gè)重復(fù)樣方,共30個(gè)土樣。
2.3 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定
使用 BT-9300HT 激光粒度分布儀測(cè)定土壤粒度百分比含量。采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量;半微量凱氏法測(cè)定土壤全氮量;NaOH 熔融—鉬銻抗比色法測(cè)定土壤中的全磷量;NaOH 熔融—火焰光度法測(cè)定土壤全鉀量。
2.4 數(shù)據(jù)處理
利用 GPS 確定采集樣地的經(jīng)緯度、海拔及范圍;建立榆樹群落物種重要值和生態(tài)因子數(shù)據(jù)矩陣,運(yùn)用Canoco 5.1進(jìn)行RDA(冗余分析)排序分析,用以分析影響榆樹的主要土壤因子。運(yùn)用 Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理和基本特征分析。運(yùn)用 SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件中單因素方差分析法進(jìn)行各樣方中土壤粒度百分比含量和土壤化學(xué)指標(biāo)的顯著性檢驗(yàn)。
喬木層重要值(Important Value, IV)計(jì)算公式為:
IV=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度)/300
灌木層和草本層重要值(Important Value, IV)計(jì)算公式為:
IV=(相對(duì)高度 + 相對(duì)蓋度)/200
3.1 毛烏素沙地榆樹群落結(jié)構(gòu)分析
3.1.1 榆樹群落物種組成分析 通過(guò)對(duì)榆樹群落進(jìn)行野外調(diào)查,共獲得18科34屬38種植物。榆樹群落物種組成中,禾本科(Poaceae)和豆科(Fabaceae)種類最多,分別占據(jù) 6屬 7種和4屬7種, 其次是菊科(Asteraceae)、百合科(Liliaceae)、薔薇科(Roseceae)等,除此之外,還有較多單一物種(表 2)。
3.1.2 榆樹群落垂直結(jié)構(gòu)分析 毛烏素沙地榆樹群落垂直結(jié)構(gòu)由喬木層、灌木層和草本層組成。喬木層有榆樹、杏樹、樟子松。灌木層有小葉錦雞兒和北沙柳。草本層中蒙古韭、白蓮蒿、草木樨狀黃芪、鶴虱、細(xì)葉黃芪(Astragalustenuis)等占據(jù)主要位置(表3)。
表3 榆樹群落主要物種重要值
3.2 榆樹群落土壤理化性質(zhì)分析
3.2.1 榆樹群落土壤粒度分析 從表 4 可以看出,毛烏素沙地土壤以細(xì)沙為主,數(shù)值為38.08%~41.73%。黏粒、粉粒、細(xì)沙含量在不同土層間無(wú)顯著差異。5~<10 cm土層的極細(xì)沙含量顯著高于20~<40 cm土層;0~<5、 10~<20和40~60 cm 土層極細(xì)沙含量無(wú)顯著差異。0~<5 cm土層的中沙含量顯著高于40~60 cm土層;5~10、10~<20和20~<40 cm土層中沙含量無(wú)顯著差異。0~<5 cm土層粗沙含量顯著高于5~<10、10~<20和40~60 cm土層;20~<40 cm土層粗沙含量顯著高于5~<10和40~60 cm土層。
3.2.2 榆樹群落土壤化學(xué)全量指標(biāo)特征分析 從表5 可以看出,0~<5 cm 土層有機(jī)質(zhì)、全氮量顯著高于其他4個(gè)土層,土壤全磷和全鉀量在不同土層間無(wú)顯著差異。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮量隨著土壤深度的增加逐漸降低;全磷量隨著土壤深度的增加先降低后增加;全鉀量則表現(xiàn)為隨著土壤深度的增加先降低再升高再降低的趨勢(shì),且在20~<40 cm土層達(dá)到最大值。
表5 毛烏素沙地榆樹群落土壤化學(xué)全量指標(biāo)含量 單位:g·kg-1
3.3 毛烏素沙地榆樹群落冗余分析(RDA)
運(yùn)用 RDA 分析,對(duì)選取的 6 個(gè)榆樹群落中物種的重要值與土壤因子進(jìn)行 RDA 排序(表 6、圖 1)。從表6可以看出第一排序軸和第二排序軸的特征值為0.824 1和0.059 7,物種與環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.999 7和0.829 2,物種-環(huán)境變異的累積解釋擬合量達(dá) 95.31%,表明排序結(jié)果較為可信。
從表7可以看出毛烏素沙地植物物種分布的解釋與貢獻(xiàn)率,其中土壤有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)率最高,為32.9%,其次是全鉀(6.6%);土壤全磷和全氮量貢獻(xiàn)率均為4.0%。土壤有機(jī)質(zhì)P值小于0.05,說(shuō)明在毛烏素沙地,土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)植物物種的分布有顯著的影響。
表7 毛烏素沙地土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)物種的解釋與貢獻(xiàn)率
RDA前兩軸均反映了多個(gè)環(huán)境因子的綜合影響,從圖1可以看出,RDA第二軸與有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明第二排序軸主要反映了植物群落分布格局沿土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀梯度的變化。其中,白草、榆樹、鶴虱、尖頭葉藜等主要受有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷影響,并與其呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系;興安天門冬、絲葉苦麥菜、羊草、全葉馬蘭、問(wèn)荊、乳漿大戟等主要受全鉀影響,說(shuō)明這些植物適宜在全鉀含量相對(duì)較高的環(huán)境中生長(zhǎng)。
圖1 毛烏素沙地榆樹群落植物種與土壤的 RDA 排序圖
4.1 根據(jù)群落調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果,毛烏素沙地榆樹群落中共有38 種植物,隸屬于 17 科 34 屬;榆樹群落除榆樹和小葉錦雞兒占優(yōu)勢(shì)以外,禾本科、 菊科、豆科等大科植物數(shù)量較多,這與趙曉彬的研究結(jié)果一致[24]。崔琳等[25]對(duì)杜爾伯特蒙古族自治區(qū)沙地植物群落多樣性進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)該沙地不同治理模式下,禾本科植物為群落優(yōu)勢(shì)物種,是沙生植物群落建群物種和先鋒植物,表明禾本科等大科植物作為沙生植物群落的重要物種組成,對(duì)沙地生態(tài)系統(tǒng)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。沙生植物資源量大、生長(zhǎng)快、占地面積廣,是改善環(huán)境和治理荒漠化的主要植物[26]。小葉錦雞兒等典型的固沙灌木在退化沙地的恢復(fù)過(guò)程中起著重要作用。
4.2 土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)十分重要,也是構(gòu)成固相土壤的組成成分之一[27]。氮、磷、鉀為植物的生長(zhǎng)和發(fā)育提供了必需的養(yǎng)分,是土壤養(yǎng)分的主要組成部分[28]。在毛烏素沙地中土壤有機(jī)質(zhì)、全氮量隨土壤深度的增加而降低,符合同一植被類型下,土壤養(yǎng)分垂直分配規(guī)律[7]。這可能與植物地上部分凋落分解和植物根系大多分布在淺層[29]及土壤微生物活性隨著深度下降而降低有關(guān)。全磷量隨著土壤深度的增加先降低后增加;全鉀量則表現(xiàn)為隨著土壤深度的增加先降低再升高再降低的趨勢(shì)。毛烏素沙地土壤養(yǎng)分整體表現(xiàn)為在不同土層之間存在差異性,與已有的研究結(jié)果較為一致[30-32]。
4.3 從RDA結(jié)果可以看出,大多數(shù)優(yōu)勢(shì)種主要和有機(jī)質(zhì)有較大的相關(guān)性。在自然土壤中,有機(jī)質(zhì)主要來(lái)源于地面植被殘落物和根系,如樹木、灌叢、草本類及其殘落物。植被蓋度的增加,會(huì)削弱風(fēng)沙侵蝕,有利于養(yǎng)分積累;同時(shí),植物物種豐富度的增加使地面殘留物增加,土壤有機(jī)質(zhì)含量會(huì)隨之提高[33,34]。這表明,有機(jī)質(zhì)和物種多樣性是相互影響、密不可分的。此外,全鉀、全氮、全磷量等和物種都存在一定相關(guān)性,且一些植物在排序圖中的位置是重疊的,這可能是因?yàn)樗鼈儗?duì)土壤養(yǎng)分的需求是相似的。草本植物相比于喬灌木與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性較強(qiáng),可能是因?yàn)椴荼緦涌垢蓴_能力較弱、對(duì)土壤因子敏感性較強(qiáng)有關(guān)[35]。排序圖中,環(huán)境因子之間也具有一定相關(guān)性,這表明,土壤因子是非獨(dú)立存在的,土壤各個(gè)因子之間相互影響[36]。
根據(jù)群落調(diào)查結(jié)果,毛烏素沙地中共有38種植物,隸屬于18科34屬。其中,以禾本科、豆科植物為主。毛烏素沙地土壤粒度以細(xì)沙為主,所涉及的土壤化學(xué)全量指標(biāo)中全鉀含量最高。 RDA分析結(jié)果顯示,植物物種和環(huán)境因子之間存在相關(guān)性:其中與土壤有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)性較高(P<0.05;貢獻(xiàn)率35.5%)。
該研究中的環(huán)境因子只涉及了土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀及土壤粒度中的黏粒、粉粒、極細(xì)沙、細(xì)沙、中沙和粗沙,未考慮其他影響因子。土壤含水量、速效磷、速效鉀、土壤pH等[37],以及電導(dǎo)率[38]、土壤微生物[39,40],生物結(jié)皮[8]等對(duì)植物群落組成也有影響。也有研究表明,水分因子和氣候因子是影響內(nèi)蒙古地區(qū)植物群落分布的主要因素[41,42]。因此,對(duì)毛烏素沙地榆樹群落和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性研究還須在考慮其他環(huán)境因子的基礎(chǔ)上進(jìn)一步深入探索。