馬和平, 司孟鑫, 王 彪, 陳 利

(西藏農(nóng)牧學(xué)院: a. 高原生態(tài)研究所, b. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室, c. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,d. 西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點實驗室, 西藏 林芝 860000)

苔蘚植物是自然植物資源和生物多樣性的重要組成部分[1],在森林生態(tài)系統(tǒng)、高山草甸、苔原及荒漠等生態(tài)系統(tǒng)中所起的生態(tài)作用不容忽視;苔蘚植物在CO2固定、水土保持、涵養(yǎng)水源、營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和貯存以及森林更新等方面也有重要的生態(tài)功能[2],但由于個體細小、種類繁多、野外采集及分類鑒定困難,其多樣性保護成為整個生物多樣性保護中較為薄弱的一環(huán)[3]。

一些學(xué)者相繼對中國苔蘚植物區(qū)系進行了研究。周徐平等[4]的研究結(jié)果表明:六盤水娘娘山國家濕地公園共有苔蘚植物51科106屬266種(含12變種);該國家濕地公園的苔蘚植物區(qū)系以北溫帶分布(17.37%)占優(yōu)勢,其次是熱帶亞洲分布(14.83%),表現(xiàn)出暖溫帶向中亞熱帶過渡的特點。孫世峰等[5]研究了江西水漿自然保護區(qū)苔蘚植物的區(qū)系地理特征,并與鄰近12個自然保護區(qū)進行比較,結(jié)果表明:該保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系的主要成分為東亞成分、熱帶亞洲成分和北溫帶成分,在該保護區(qū)分布的中國特有苔蘚植物中,多數(shù)物種的分布符合喜馬拉雅及鄰近地區(qū)起源和傳播的理論,少數(shù)物種呈鄰近分布、傳播的狀態(tài)。陳春發(fā)等[6]研究了江西九嶺山國家級自然保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理特征,認為該保護區(qū)的苔蘚植物區(qū)系成分復(fù)雜,區(qū)系成分以東亞分布占比最高,且溫帶成分略高于熱帶成分,具有明顯的過渡性。田雅嫻[7]23-27認為,西藏墨脫苔蘚植物區(qū)系成分復(fù)雜,熱帶亞洲分布和溫帶分布是該區(qū)系的主要組成部分。

墨脫縣位于喜馬拉雅山脈東端的南坡,氣候和森林植被垂直分布明顯而完整,幾乎包括了北半球氣候帶和森林植被類型[8]210。由于墨脫地區(qū)范圍廣、苔蘚植物調(diào)查難度大,已有調(diào)查尚未涵蓋該地區(qū)苔蘚植物的全貌特征?；诖?作者所在研究團隊于2020年和2021年對墨脫典型區(qū)域蘚類植物進行調(diào)查,研究墨脫典型區(qū)域蘚類植物的多樣性和區(qū)系特征,以期為墨脫地區(qū)蘚類植物的進一步研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

西藏自治區(qū)墨脫縣的地理位置為東經(jīng)93°44′～96°08′、北緯27°33′～29°49′。地勢三面高山環(huán)列,北高南低,屬于典型的半封閉高山峽谷區(qū),高山深谷,山巒重疊,坡面高差極大。該地區(qū)的氣候基帶主要為亞熱帶,但由于山體高聳、印度洋暖濕氣流的沿谷北上和北面高山的屏障作用等,氣候差異較大[8]176-177。

1.2 研究方法

1.2.1 標本采集和鑒定 于2020年11月至12月及2021年6月至7月,以蘚類植物和環(huán)境變化為主線,采用線路采集和普采的方法,對墨脫典型區(qū)域蘚類植物開展調(diào)查研究。調(diào)查地點從背崩鄉(xiāng)西讓村開始至嘎隆拉隧道口結(jié)束。使用南京尼康江南光學(xué)儀器有限公司生產(chǎn)的SMZ745T體視顯微鏡和Nikon E200正置生物顯微鏡對采回的標本進行物種鑒定,疑難標本請相關(guān)專家鑒定,以確保蘚類植物標本采集及鑒定的充分性和準確性。標本鑒定和數(shù)據(jù)統(tǒng)計參照《中國苔蘚志》[9-16]和《西藏苔蘚植物志》[17]。整理墨脫典型區(qū)域蘚類植物名錄。

1.2.2 區(qū)系分析 參考文獻[18-19]對墨脫典型區(qū)域蘚類植物進行區(qū)系地理劃分。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用EXCEL 2010軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物的物種組成

2.1.1 科、屬、種的組成 對采集于墨脫典型區(qū)域的8 000余份蘚類植物標本的初步鑒定結(jié)果(表1和附錄Ⅰ)表明:墨脫典型區(qū)域共有蘚類植物43科169屬412種(含亞種、變種和變型,下同),分別占《西藏苔蘚植物志》[17]中記載蘚類植物科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)的100.0%、79.3%和63.9%,占《中國苔蘚志》[9-16]中記載蘚類植物科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)的87.8%、76.8%和60.1%,占《中國生物物種名錄》[20]中記載蘚類植物科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)的70.5%、68.1%和57.1%。

表1 西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物科、屬、種的統(tǒng)計結(jié)果1)

2.1.2 優(yōu)勢科分析 將墨脫典型區(qū)域含10種及以上蘚類植物的科定義為優(yōu)勢科。結(jié)果(表1和表2)顯示:墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢科分別為珠蘚科(Bartramiaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)、真蘚科(Bryaceae)、曲尾蘚科(Dicranaceae)、絹蘚科(Entodontaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、蔓蘚科(Meteoriaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)和羽蘚科(Thuidiaceae),這12個優(yōu)勢科含102屬304種,分別占該地區(qū)蘚類植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的27.9%、60.3%和74.0%,組成了該地區(qū)蘚類植物的主體。青蘚科為最大的優(yōu)勢科,含8屬41種,分別占優(yōu)勢科總屬數(shù)和總種數(shù)的7.8%和13.5%,占該地區(qū)蘚類植物總屬數(shù)和總種數(shù)的4.7%和10.0%。第2大優(yōu)勢科為真蘚科,含7屬39種,分別占優(yōu)勢科總屬數(shù)和總種數(shù)的6.9%和12.8%,占該地區(qū)蘚類植物總屬數(shù)和總種數(shù)的4.1%和9.5%。第3大優(yōu)勢科為蔓蘚科,含15屬35種,分別占優(yōu)勢科總屬數(shù)和總種數(shù)的14.7%和11.5%,占該地區(qū)蘚類植物總屬數(shù)和總種數(shù)的8.9%和8.5%。

表2 西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢科的統(tǒng)計結(jié)果1)

2.1.3 優(yōu)勢屬分析 將墨脫典型區(qū)域含6種及以上蘚類植物的屬定義為優(yōu)勢屬。結(jié)果(表3)顯示:墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢屬分別為扭口蘚屬(BarbulaHedw.)、青蘚屬(BrachytheciumB. S. G.)、真蘚屬(BryumHedw.)、對齒蘚屬(DidymodonHedw.)、絹蘚屬(EntodonMüll. Hal.)、美喙蘚屬(EurhynchiumB. S. G.)、紫萼蘚屬(GrimmiaEhrh. ex Hedw.)、灰蘚屬(HypnumHedw.)、澤蘚屬(PhilonotisBrid.)、匐燈蘚屬(PlagiomniumT. Kop.)、棉蘚屬(PlagiotheciumB. S. G.)、小金發(fā)蘚屬(PogonatumP. Beauv.)、絲瓜蘚屬(PohliaHedw.)和羽蘚屬(ThuidiumB. S. G.),這14個優(yōu)勢屬含144種,占該地區(qū)蘚類植物總種數(shù)的35.1%。

表3 西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢屬的統(tǒng)計結(jié)果1)

真蘚屬為最大的優(yōu)勢屬,含25種,占優(yōu)勢屬總種數(shù)的17.4%,占該地區(qū)蘚類植物總種數(shù)的6.1%。第2大優(yōu)勢屬為青蘚屬,含21種,占優(yōu)勢屬總種數(shù)的14.6%,占該地區(qū)蘚類植物總種數(shù)的5.1%。此外,小金發(fā)蘚屬和灰蘚屬在該地區(qū)也有大量分布,分別含12和11種。

2.1.4 優(yōu)勢種分析 參照文獻[21]的判斷依據(jù),墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢種13個,分別為側(cè)枝匐燈蘚(PlagiomniumplagiomniumT. Kop.)、刺葉真蘚(BryumlonchocaulonMüell. Hal.)、大羽蘚〔Thuidiumcymbifolium(Dozy et Molk.) Dozy et Molk.〕、倒齒澤蘚(PhilonotisruncinataC. Müell. ex Aongstr.)、東亞澤蘚(PhilonotisturnerianaMitt.)、反葉粗蔓蘚短尖變種(Meteoriopsisreclinatavar.subreclinataFleisch.)、卷葉濕地蘚〔Hyophilainvoluta(Hook.) Jaeg.〕、扭葉反葉蘚〔Toloxissemitorta(C. Müll.) Buck〕、平葉偏蒴蘚〔Ectropotheciumzollingeri(C. Müell.) Jaeg.〕、細葉小羽蘚〔Haplocladiummicrophyllum(Hedw.) Broth.〕、新絲蘚〔Neodicladiellapendula(Sull.) Buck〕、芽胞銀蘚(AnomobryumgemmigerumBroth.)和硬葉小金發(fā)蘚〔Pogonatumneesii(C. Müell.) Dozy〕。

2.2 西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物的區(qū)系地理成分

西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物種的分布區(qū)類型見表4。結(jié)果顯示:西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物劃分為10個分布區(qū)類型。

表4 西藏墨脫典型區(qū)域蘚類植物種的分布區(qū)類型1)

2.2.1 世界分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有35種,如大羽蘚、灰蘚(HypnumcupressiformeLinn. ex Hedw.)、平錦蘚〔Platygyriumrepens(Brid.) B. S. G.〕、金發(fā)蘚(PolytrichumcommuneHedw.)、澤蘚(PhilonotisfontanaBrid.)和美喙蘚〔Eurhynchiumpulchellum(Hedw.) Jenn.〕等。

2.2.2 泛熱帶分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有29種,如鱗葉蘚〔Taxiphyllumtaxirameum(Mitt.) Fleisch.〕、擬扭葉蘚(原變種)〔Trachypodopsisserrulatavar.serrulata(P. Beauv.) M. Fleisch.〕、薄壁卷柏蘚(RacopilumcuspidigerumAongstr.)、小金發(fā)蘚〔Pogonatumaloides(Hedw.) P. Beauv.〕、倒齒澤蘚、毛狀真蘚(BryumapiculatumSchwaegr)和暖地大葉蘚(RhodobryumgiganteumPar.)等。

2.2.3 古熱帶分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有6種,包括絲帶蘚〔Floribundariafloribunda(Dozy et Molk.) M. Fleisch.〕、絨葉青蘚〔Brachytheciumvelutinum(Hedw.) B. S. G.〕、小片蘚〔Circulifoliumexiguum(Bosch et Sande Lac.) S. Olsson, Enroth et D. Quandt〕、紅毛細羽蘚〔Cyrto-hypnumversicolor(C. Müll.) Buck et Crum〕、寬葉短月蘚(BrachymeniumcapitulatumKindb.)和短月蘚(BrachymeniumnepalenseHook.)。

2.2.4 熱帶亞洲分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有35種,如灰羽蘚〔Thuidiumpristocalyx(C. Müll.) Jaeg.〕、美麗細羽蘚〔Cyrto-hypnumcontortulum(Mitt.) Wu, Crosby et He〕、南亞同葉蘚〔Isopterygiumbancanum(Lac.) Jaeg.〕、黑莖黃蘚(DistichophyllumsubnigricauleBroth.)、擬木毛蘚(PseudospiridentopsishorridaFleisch.)、川滇蔓蘚〔Meteoriumbuchananii(Brid.) Broth.〕、散生細帶蘚〔Trachycladiellasparsa(Mitt.) M. Menzel〕、懸蘚〔Barbellacompressiramea(Renauld et Cardot) M. Fleisch.〕和扭葉反葉蘚等。

2.2.6 東亞和南亞分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有6種,包括粗蔓蘚〔Meteoriopsissquarrosa(Hook.) Fleisch. ex Broth.〕、隱松蘿蘚〔Cryptopapillariafuscescens(Hook.) M. Menzel〕、疏葉絲帶蘚〔Floribundariawalkeri(Renauld et Cardot) Broth.〕、卵葉毛扭蘚(Aerobryidiumaureo-nitensBroth.)、毛扭蘚(AerobryidiumfilamentosumFleisch. ex Broth.)和南亞絲瓜蘚(PohliagedeanaGang.)。

2.2.7 溫帶分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有104種,如多毛灰蘚〔Hypnumrecurvatum(Lindb. et Arn.) Kindb.〕、黃灰蘚〔Jocheniapallescens(Hedw.) Heden?s, Schlesak et D. Quandt〕、尖葉灰蘚(HypnumcallichroumBrid.)、明葉蘚〔Vesiculariamontagnei(Bel.) Broth.〕、匐燈蘚(PlagiomniumcuspidatumT. Kop.)、鈍葉匐燈蘚(PlagiomniumrostratumT. Kop.)、小葉蘚(EpipterygiumtozeriLindb.)和扭葉小金發(fā)蘚〔Pogonatumcontortum(Brid.) Lesq.〕等。

2.2.8 東亞和北美間斷分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有27種,如綠羽蘚〔Thuidiumassimile(Mitt.) Jaeg.〕、多疣細羽蘚〔Cyrto-hypnumpygmaeum(Schimp.) Buck et Crum〕、山羽蘚〔Abietinellaabietina(Hedw.) Fleisch.〕、拳葉灰蘚(HypnumcircinaleHook.)、圓葉毛燈蘚(RhizomniumnudumT. Kop.)、異蒴蘚(LyelliacrispaR. Brown)、寬葉美喙蘚〔Eurhynchiumhians(Hedw.) Lac.〕、土生真蘚(BryumtuberosumMohamed et Damanhuri)、異芽絲瓜蘚(PohlialeucostomaFleisch.)和鵝頭對齒蘚(Didymodonanserino-capitatusR. H. Zander)等。

2.2.9 舊世界溫帶分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有3種,包括叉羽蘚(Leptopterigynandrumaustro-alpinumC. Müell.)、瘤根真蘚(BryumbornholmenseWinkelm. et Ruthe)和扁平棉蘚(PlagiotheciumneckeroideumB. S. G.)。

2.2.10 中國特有分布 屬于該分布區(qū)類型的蘚類植物有43種,如卷葉叉羽蘚(LeptopterigynandrumincurvatumBroth.)、密枝偏蒴蘚(EctropotheciumwangianumChen)、云南毛灰蘚(HomomalliumyuennanenseBroth.)、狹葉假懸蘚(PseudobarbellaangustifoliaNog.)、長尖提燈蘚(MniumlycopodioidesSchw?gr.)、云南立燈蘚(OrthomnionyunnanenseT. Kop.)、雙珠小金發(fā)蘚(PogonatumpergranulatumChen)、寬果異蒴蘚(LyelliaplatycarpaCard. et Thér.)和疣邊澤蘚(PhilonotispapillatomarginataLou et Wu)等。

3 討論和結(jié)論

3.1 物種多樣性分析

調(diào)查結(jié)果顯示:墨脫典型區(qū)域共有蘚類植物43科169屬412種(含亞種、變種和亞型,下同)。與《西藏苔蘚植物志》[17]、《中國苔蘚志》[9-16]以及田雅嫻[7]48-104的研究相比較,新增加蘚類植物241種。究其原因,墨脫縣北部的南迦巴瓦峰高達7 756 m,南部海拔僅數(shù)百米,屬典型的半封閉高山峽谷。來自印度洋的暖濕氣流和獨特的地理條件造就了該地區(qū)熱帶和亞熱帶濕潤氣候、完整的植被垂直帶譜和豐富的物種多樣性。墨脫境內(nèi)雅魯藏布江和金珠曲貫穿其中,森林覆蓋面積大,溝壑交錯,坡陡難行,林深霧重,氣候潮濕,特殊的生境為蘚類植物的生長提供了機會,在地面、護坡、巖面(甚至陡峭的巖面)、樹干和腐木等生境都廣泛分布著各種各樣的蘚類植物?？傮w上看,墨脫特殊的自然環(huán)境造就了該地區(qū)豐富的蘚類植物。

3.2 優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬和優(yōu)勢種分析

對墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬和優(yōu)勢種的分析結(jié)果顯示:該地區(qū)蘚類植物優(yōu)勢科有12個,其中,排名前3位的優(yōu)勢科分別為青蘚科、真蘚科和蔓蘚科,這3個優(yōu)勢科含30屬115種,分別占該地區(qū)蘚類植物總屬數(shù)和總種數(shù)17.7%和28.0%。田雅嫻[7]20的研究結(jié)果顯示:墨脫蘚類植物優(yōu)勢科有8個,包括叢蘚科、青蘚科、灰蘚科、提燈蘚科、蔓蘚科、平蘚科(Neckeraceae)、真蘚科和塔蘚科(Hylocomiaceae),與本研究共同的優(yōu)勢科有6個,分別為叢蘚科、青蘚科、提燈蘚科、蔓蘚科、灰蘚科和真蘚科。說明墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢科的優(yōu)勢性突出,在該地區(qū)的蘚類植物中占有重要地位,構(gòu)成了該地區(qū)蘚類植物的主要類群。

田雅嫻[7]21的研究結(jié)果顯示:墨脫蘚類植物優(yōu)勢屬分別為真蘚屬(14種)、鳳尾蘚屬(FissidensHedw.)(14種)、曲尾蘚屬(DicranumHedw.)(9種)和青蘚屬(9種)。本研究中,墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢屬有14個,所含種數(shù)144種,占該地區(qū)蘚類植物總種數(shù)的35.1%。產(chǎn)生差異的主要原因是,田雅嫻[7]21將含23種及以上的屬定義為優(yōu)勢屬,而本研究則將含6種及以上的屬定義為優(yōu)勢屬。與田雅嫻[7]21的研究結(jié)果相比較,本研究與其共同的優(yōu)勢屬為真蘚屬和青蘚屬。

本研究中,墨脫典型區(qū)域蘚類植物優(yōu)勢種有13個,分別是側(cè)枝匐燈蘚、刺葉真蘚、大羽蘚、倒齒澤蘚、東亞澤蘚、反葉粗蔓蘚短尖變種、卷葉濕地蘚、扭葉反葉蘚、平葉偏蒴蘚、細葉小羽蘚、新絲蘚、芽胞銀蘚和硬葉小金發(fā)蘚,構(gòu)成了該地區(qū)蘚類植物的主體。

3.3 區(qū)系地理成分分析

與田雅嫻[7]23的研究結(jié)果相比較,墨脫地區(qū)蘚類植物相同的分布區(qū)類型有8個,分別為世界分布、泛熱帶分布、古熱帶分布、熱帶亞洲分布、東亞分布、東亞和南亞分布、溫帶分布和中國特有分布。前者研究的蘚類植物分布區(qū)類型還包括跨太平洋分布、熱帶亞洲至熱帶澳洲分布、亞洲至澳洲分布和東亞至印度馬來分布,而本研究中則包含了東亞和北美間斷分布以及舊世界溫帶分布。

田雅嫻[7]27認為,墨脫苔蘚植物區(qū)系中熱帶成分占優(yōu)勢,東亞成分與溫帶成分并存,中國特有成分豐富。而本研究認為,墨脫典型區(qū)域蘚類植物區(qū)系以溫帶成分為主,兼具熱帶性質(zhì),主要分布區(qū)類型是東亞分布、溫帶分布、中國特有分布和熱帶亞洲分布,所含種數(shù)分別占該地區(qū)蘚類植物總種數(shù)的30.1%、25.2%、10.4%和8.5%。推測造成這種差異的原因包括2個方面:1)調(diào)查區(qū)域不同。前者的調(diào)查區(qū)域主要集中在背崩周邊、果果塘、縣城附近、德興、仁欽崩、格當、波弄貢以及扎墨公路80K、62K、52K等地[7]5,其中,80K位于62K和達果大橋之間,是墨脫溫帶氣候和亞熱帶氣候的分界線,背崩至80K這一段區(qū)域?qū)儆跓釒е羴啛釒夂?52K區(qū)域?qū)儆诤疁貛夂?而本研究的調(diào)查范圍除了上述區(qū)域外,還包括嘎隆拉隧道至52K這一段,而這一段區(qū)域?qū)儆跍貛е梁疁貛夂?導(dǎo)致溫帶至寒溫帶氣候區(qū)的蘚類植物標本數(shù)量增多,從而增加了該地區(qū)蘚類植物區(qū)系中東亞分布和溫帶分布的比例。2)研究對象不同。前者的研究對象包含角苔類植物、苔類植物和蘚類植物,而本文的研究對象僅為蘚類植物。此外,與墨脫典型區(qū)域相同緯度的江西九嶺山國家級自然保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系相比較,江西九嶺山國家級自然保護區(qū)苔蘚植物的溫帶成分略高于熱帶成分,表現(xiàn)出明顯的熱帶成分向溫帶成分的過渡性[6]。

本研究較好地反映了墨脫熱帶—溫帶過渡區(qū)的蘚類植物多樣性,但整個墨脫地區(qū)蘚類植物的多樣性和區(qū)系特征還需進一步進行更廣范圍的研究。

致謝：衷心感謝中國農(nóng)業(yè)大學(xué)邵小明教授、中國科學(xué)院昆明植物研究所馬文章博士和中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所李微博士對部分標本的鑒定!