李東寶, 吳 敏, 余 蓉, 何天友, 榮俊冬, 鄭郁善,, 陳禮光

〔福建農(nóng)林大學(xué): a. 林學(xué)院(碳中和學(xué)院), b. 風(fēng)景園林與藝術(shù)學(xué)院, 福建 福州 350002〕

植物表型多樣性普遍認(rèn)為是遺傳多樣性和環(huán)境多樣性相互作用的結(jié)果[1-3],其中遺傳多樣性是一個物種所涵蓋的群體間和群體內(nèi)個體間的遺傳變異的總和,包括表型、細(xì)胞學(xué)、生化和分子等方面的遺傳變異[4-5]。植物表型是遺傳多樣性的直觀體現(xiàn),利用表型間的差異對遺傳多樣性進(jìn)行研究能夠直觀地揭示種群的遺傳結(jié)構(gòu)和變異程度,是進(jìn)行遺傳育種的基礎(chǔ)工作。目前,已有學(xué)者對箭竹(FargesiaspathaceaFranch.)[6]、綠竹(BambusaoldhamiiMunro)[7]、圣音竹〔Phyllostachysedulisf.tubaeformis(S. Y. Wang) Ohrnb.〕[8]、毛竹〔Phyllostachysedulis(Carriere) J. Houzeau〕[9]、糙花少穗竹〔Oligostachyumscabriflorum(McClure) Z. P. Wang et G. H. Ye〕[10]和粉單竹(BambusachungiiMcClure)[11]等竹種進(jìn)行了表型研究,為相關(guān)竹種的資源保護(hù)和遺傳改良奠定了基礎(chǔ)。

麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)為禾本科(Poaceae)牡竹屬(DendrocalamusBenth.)一種大型合軸叢生竹,為中國南方栽種范圍最廣的牡竹屬竹種[12]。當(dāng)前,對于麻竹的研究多數(shù)集中在筍芽萌發(fā)[13]、竹筍離體繁殖[14]、環(huán)境脅迫響應(yīng)機(jī)制[15]和竹筍增產(chǎn)[16]等方面,而有關(guān)麻竹表型多樣性的研究雖有初步報道[17]21-48,但調(diào)查的種源地較少,對種源的分布及其遺傳豐富度、種源間和種源內(nèi)的變異、種源的地理變異格局等均不明確,不利于麻竹遺傳育種工作的進(jìn)一步開展。鑒于此,本研究對20個麻竹種源進(jìn)行調(diào)查、收集,系統(tǒng)測定了麻竹17個表型性狀,研究不同種源麻竹表型性狀的地理變異規(guī)律及其與環(huán)境因子的相關(guān)性,探索麻竹生長對異質(zhì)性環(huán)境的響應(yīng)模式以及麻竹的地理變異水平和規(guī)律,以期為麻竹遺傳改良提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料和方法

1.1 材料

于2023年3月至4月在麻竹分布區(qū)選取具有代表性的種源地[18]7-9,包括福建省(永泰縣、漳平市、福安縣、永安市和華安縣)、四川省(東坡縣和富順縣)、重慶市(榮昌縣和涪陵區(qū))、云南省(隴川縣和綏江縣)、廣西壯族自治區(qū)(興寧區(qū)、永福縣和西鄉(xiāng)塘區(qū))、廣東省(揭東縣和仁化縣)、貴州省(興義縣和望謨縣)、浙江省(蒼南縣)和江西省(章貢區(qū)),共20個種源地,種源地基本情況見表1,經(jīng)度、緯度和海拔通過手持GPS儀測量,降水量和溫度等氣象數(shù)據(jù)來自中國氣象數(shù)據(jù)中心(https:∥www.date.cma.cn/),為當(dāng)?shù)亟?0年的平均值。

表1 不同麻竹種源地的基本情況1)

由于選取麻竹天然更新林較為困難,在調(diào)查前咨詢當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)林業(yè)部門和農(nóng)戶,調(diào)查的麻竹基本上引種超過20年。每個種源設(shè)置1個面積20 m×20 m的樣地,參考邱爾發(fā)[18]7-8和熊文愈等[19]的方法判別株齡,對樣地內(nèi)株齡1、2和3 a麻竹進(jìn)行每木檢尺,使用圍徑尺(精確0.1 cm)測量胸徑,根據(jù)各齡級麻竹平均胸徑確定各齡級的樣株。每個種源每個齡級5個重復(fù),即取株齡1、2和3 a麻竹各5株,自基部伐倒,調(diào)查麻竹的表型性狀。

1.2 表型性狀的選取和測定

參考張聞博等[9]和邢新婷[17]21-24的方法選取樣株的17個測量指標(biāo)?？偣?jié)數(shù)、枝下節(jié)數(shù)(第1個分枝以下節(jié)數(shù))、分枝數(shù)和叢內(nèi)株數(shù)(樣竹所在叢內(nèi)含有的株數(shù))直接觀測計數(shù);使用卷尺(精度0.1 cm)分別測量株齡1、2和3 a麻竹的株高、最長節(jié)間長、枝下高(第1個分枝以下高度)、最長枝長、冠幅(南北方向的最大寬度)、胸高處節(jié)間長、葉長、葉寬,并計算葉長寬比;使用圍徑尺測量胸徑;使用Peacock G型厚度計(日本Peacock公司,精度0.1 mm)測量葉厚(葉片的上、中、下部厚度的均值);使用Epson V700掃描儀(日本Epson公司)掃描葉片,并使用Image J軟件計算葉面積;使用卡西洛雙臂量角器(河南省邦特工量具有限公司,精度0.1°)測量分枝角度(具有明顯側(cè)枝的5個分枝角度的均值)。其中,葉片的選取為隨機(jī)分別摘取株齡1、2和3 a樣株上、中、下部的30枚成熟葉片,結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

2 結(jié)果和分析

2.1 不同種源麻竹表型性狀的比較和變異分析

2.1.1 不同種源麻竹表型性狀的比較 不同種源麻竹17個表型性狀的比較見表2。結(jié)果顯示:四川富順種源的株高、胸徑和分枝角度最大,分別為19.39 m、11.74 cm和87.23°,總體顯著高于其他種源;貴州興義種源的株高和胸徑最小,云南隴川種源的分枝角度最小,分別為6.74 m、4.61 cm和30.73°。云南綏江種源的最長節(jié)間長、總節(jié)數(shù)和胸高處節(jié)間長最大,分別為60.33 cm、39.0和41.40 cm,總體顯著高于其他種源;重慶涪陵種源的最長節(jié)間長和總節(jié)數(shù)最小,福建永泰種源的胸高處節(jié)間長最小,分別為35.91 cm、13.0和29.90 cm。貴州望謨種源的枝下節(jié)數(shù)、枝下高和叢內(nèi)株數(shù)最大,分別為22.0、7.63 m和34.0,顯著高于其他種源;四川東坡、廣西永福和浙江蒼南種源的枝下節(jié)數(shù)均最小(3.0),浙江蒼南種源的枝下高最小(0.63 m),重慶榮昌種源的叢內(nèi)株數(shù)最小(2.0)。浙江蒼南種源的分枝數(shù)最大(29.0),總體顯著高于其他種源;貴州望謨種源的分枝數(shù)最小(4.0)。廣東仁化種源的最長枝長和冠幅最大,分別為6.85 m和6.57 m,總體顯著高于其他種源;重慶涪陵種源的最長枝長和四川東坡種源的冠幅最小,分別為0.78 m和0.46 m。廣西興寧種源的葉長、葉寬和葉面積最大,分別為43.60 cm、8.58 cm和240.38 cm2,總體顯著高于其他種源;福建漳平種源的葉長、四川東坡種源的葉寬和廣東仁化種源的葉面積最小,分別為24.46 cm、4.33 cm和80.64 cm2。浙江蒼南種源的葉厚最大(0.26 mm),總體顯著高于其他種源;福建永泰種源的葉厚最小(0.15 mm)。四川東坡種源的葉長寬比最大(7.36),顯著高于其他種源;福建漳平種源的葉長寬比最小(4.23)。

表2 不同種源麻竹17個表型性狀的比較

方差分析結(jié)果(表3)顯示:不同種源麻竹的葉厚在種源間存在極顯著差異,其他16個表型性狀在種源內(nèi)和種源間均存在極顯著差異。說明麻竹表型存在較為豐富的變異。

表3 不同種源麻竹17個表型性狀的方差分析1)

2.1.2 不同種源麻竹表型性狀的變異分析 不同種源麻竹17個表型性狀的變異系數(shù)見表4。結(jié)果顯示:麻竹各表型性狀的變異系數(shù)均值在13.64%～67.91%之間,其中,枝下高的變異系數(shù)均值最大,枝下節(jié)數(shù)(59.36%)次之,最長節(jié)間長的變異系數(shù)均值最小。從不同種源地來看,不同種源麻竹表型性狀的變異系數(shù)均值在14.21%～43.93%之間,其中,云南隴川種源的變異系數(shù)均值最大,明顯高于其他種源,四川東坡種源(43.85%)次之,廣東仁化種源的變異系數(shù)均值最小?？傮w上看,20個種源麻竹17個表型性狀的變異系數(shù)均值為30.84%,其中,云貴川渝地區(qū)種源表型性狀的變異系數(shù)均值較大,東南沿海地區(qū)種源居中,廣東和廣西地區(qū)種源表型性狀的變異系數(shù)均值較小。

表4 不同種源麻竹17個表型性狀的變異系數(shù)

2.2 不同種源麻竹表型性狀的分化分析

不同種源麻竹17個表型性狀的方差分量和表型分化系數(shù)見表5。結(jié)果顯示:麻竹17個表型性狀種源間的表型分化系數(shù)在6.10%～77.47%之間,均值為41.61%,其中,株高、叢內(nèi)株數(shù)和冠幅的表型分化系數(shù)較高,分別為77.47%、76.63%和71.98%;種源內(nèi)17個表型性狀的方差分量百分比在7.14%～74.11%之間,均值為44.48%,而種源間17個表型性狀的方差分量百分比在3.57%～59.43%之間,均值為37.25%,說明麻竹表型性狀在種源間和種源內(nèi)均存在不同程度的變異,且種源內(nèi)變異大于種源間變異。

表5 不同種源麻竹17個表型性狀的方差分量和表型分化系數(shù)

2.3 不同種源麻竹表型性狀的聚類分析

基于麻竹17個表型性狀,對20個種源進(jìn)行聚類分析(圖1)。結(jié)果顯示:在歐氏距離6.8處,20個種源可分為3類:第1類包括福建永泰、四川東坡、重慶榮昌、重慶涪陵、四川富順、云南隴川、云南綏江、廣西永福和貴州興義的種源;第2類包括福建漳平、江西章貢、廣東仁化、浙江蒼南、福建福安、福建華安、福建永安、廣西興寧和貴州望謨的種源;第3類包括廣東揭東和廣西西鄉(xiāng)塘的種源?？傮w上看,20個麻竹種源并沒有嚴(yán)格依據(jù)地理位置聚類,可分為云貴川渝地區(qū)一類、東南沿海地區(qū)一類和粵桂地區(qū)一類。說明麻竹表型變異存在片段性和不連續(xù)性,與麻竹表型性狀的區(qū)域化變異情況基本一致。

圖1 基于17個表型性狀的20個麻竹種源的聚類圖

2.4 麻竹表型性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

將不同種源麻竹17個表型性狀與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果見表6。結(jié)果顯示:麻竹大多數(shù)表型性狀與除海拔外的環(huán)境因子間呈顯著或極顯著相關(guān);僅枝下節(jié)數(shù)、枝下高、最長枝長和冠幅受海拔影響較大,與海拔呈顯著或極顯著相關(guān)。株高與經(jīng)度、緯度和年均降水量呈極顯著負(fù)相關(guān),與年均溫、極端最低溫和極端最高溫呈極顯著正相關(guān);胸徑、最長節(jié)間長和總節(jié)數(shù)與經(jīng)度、緯度、極端最低溫和無霜期呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),與年均溫和極端最高溫呈極顯著正相關(guān);枝下節(jié)數(shù)和枝下高與海拔和極端最高溫呈顯著或極顯著正相關(guān);分枝數(shù)與經(jīng)度、年均降水量和年均日照時數(shù)呈極顯著正相關(guān),與年均溫和無霜期呈極顯著負(fù)相關(guān);最長枝長和冠幅與除極端最低溫和無霜期外的所有環(huán)境因子呈極顯著相關(guān);胸高處節(jié)間長與年均溫、年均降水量和無霜期呈極顯著負(fù)相關(guān),與年均日照時數(shù)呈極顯著正相關(guān);叢內(nèi)株數(shù)、葉長、葉寬和葉面積與經(jīng)度和緯度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),葉長、葉寬、葉厚和葉面積與年均溫、年均降水量、極端最低溫、極端最高溫、年均日照時數(shù)和無霜期總體呈顯著或極顯著相關(guān)?？傮w上看,麻竹表型性狀受到多個環(huán)境因子的綜合影響,其中,經(jīng)緯度、溫度和降水量對麻竹主要生長指標(biāo)有明顯的影響,且相較于極端最低溫,極端最高溫對麻竹生長的影響更大。

表6 不同種源麻竹17個表型性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

3 討 論

受自身遺傳和環(huán)境的綜合影響,植物在表型形態(tài)特征及生理特性等方面會產(chǎn)生一系列變化[23]。表型變異廣泛存在于不同植物之間,如油松(PinustabuliformisCarriere)[24]、無患子(SapindussaponariaLinn.)[25]和蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)[26]。本研究中,麻竹表型性狀在種源內(nèi)和種源間總體上存在極顯著差異,說明麻竹表型性狀的變異較為豐富,這與邢新婷[17]25-29在麻竹的遺傳育種中得到的結(jié)果相似。已有研究結(jié)果表明:株高和胸徑是竹類經(jīng)濟(jì)性狀,是反映竹類生物量及生長情況的重要指標(biāo)[27]。本研究中,四川富順種源的株高和胸徑最大,可以作為材用竹的選育目標(biāo)。從葉片角度看,葉的大小與葉的能量平衡有關(guān),一般認(rèn)為植物在資源豐富的生境中,往往具有較大的葉面積[28-29]。本研究中,廣西興寧的年均降水量較多、年均日照時數(shù)較長,該地的麻竹葉長、葉寬、葉面積均最大,說明廣西興寧的麻竹生長在資源較為豐富的環(huán)境中。此外,也有研究認(rèn)為生長在水分匱乏生境下的植物葉片一般較厚[30],與本研究中的結(jié)果不同,浙江蒼南屬東南沿海地區(qū),降水較多,但該種源地的麻竹葉較厚,這可能是為了適應(yīng)風(fēng)力較大的環(huán)境。

表型變異系數(shù)能直觀反應(yīng)植物表型變異的程度,變異系數(shù)越大,植物多樣性越豐富,植物對環(huán)境變化的適應(yīng)力越強(qiáng)[31]。本研究結(jié)果顯示:20個種源麻竹17個表型性狀總體的變異系數(shù)均值為30.84%,變異水平高于文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge)[32]、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)[33]和槐〔Styphnolobiumjaponicum(Linn.) Schott〕[34],變異系數(shù)均值分別為11.72%、16.22%和9.40%,說明麻竹表型多樣性豐富,反映出在長時間的地理隔離中,不同種源麻竹之間的基因交流可能受到了嚴(yán)重的阻礙[35]。本文中20個麻竹種源總體表現(xiàn)為云貴川渝地區(qū)的種源表型變異較大,東南沿海地區(qū)居中,粵桂地區(qū)的種源表型變異較小。產(chǎn)生這種變異規(guī)律的原因可能有以下幾個方面:1)空間地理限制,由于麻竹天然林為零星分散,基本上都是栽培類型,麻竹自然分布區(qū)內(nèi)少見成片的天然林分[17]22,其地理分布區(qū)基本上是當(dāng)?shù)叵嚓P(guān)林業(yè)部門或農(nóng)戶從附近麻竹分布區(qū)引種而來,這種引種方式使麻竹基因僅能在一定地理范圍內(nèi)進(jìn)行交流,從而使得各種源間的變異幅度區(qū)域化;2)在遇到嚴(yán)峻的環(huán)境脅迫時,植物會發(fā)生更大程度的表型變異以適應(yīng)外部環(huán)境的改變,由于云貴川渝地區(qū)海拔較高、東南沿海地區(qū)風(fēng)力較大和雨水沖刷較強(qiáng)等原因,這些種源地的麻竹受到的生態(tài)環(huán)境壓力較大,因而導(dǎo)致云貴川渝地區(qū)和東南沿海地區(qū)的種源表型變異較大;3)由于麻竹屬于筍材兩用竹,在麻竹自然分布區(qū)存在一些人為干預(yù)現(xiàn)象,在一定程度上影響了麻竹表型性狀的分化方向。相關(guān)研究結(jié)果表明:環(huán)境的改變會造成植物株高和葉片大小等營養(yǎng)性狀的改變,但繁殖器官在經(jīng)歷復(fù)雜的進(jìn)化之后,變異程度較低,環(huán)境的差異是造成營養(yǎng)器官變異的重要原因之一[36]。本研究結(jié)果顯示:枝下高、枝下節(jié)數(shù)和最長枝長等營養(yǎng)性狀的變異系數(shù)總體在10%以上,而麻竹天然結(jié)實量較少,導(dǎo)致種子取樣極為困難,因此對麻竹營養(yǎng)性狀與繁殖器官的變異程度比較還有待進(jìn)一步的研究和探索。

本研究選取的20個麻竹種源地基本上涵蓋了全部的麻竹地理分布區(qū),能較好地反映麻竹表型性狀的變異特征。方差分析結(jié)果表明:麻竹種源內(nèi)各表型性狀的方差分量百分比均值(44.48%)大于種源間各表型性狀的方差分量百分比均值(37.25%),表型分化系數(shù)均值為41.61%,說明麻竹表型性狀差異的主要來源是種源內(nèi)變異,但種源間仍有一定程度的表型分化,這反映出麻竹遺傳與環(huán)境互作的復(fù)雜性,同時也是麻竹對不同環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是:一方面,麻竹的繁殖方式多為無性繁殖,種源間基因交流困難,從而有利于種源間的遺傳分化,且麻竹為叢生竹,同一叢內(nèi)不同個體發(fā)育程度不同,差異明顯,導(dǎo)致種源內(nèi)的表型多樣性高于種源間;另一方面麻竹種源的地理隔離和生境的片段化,進(jìn)一步促進(jìn)了麻竹種源間的表型分化[37]。與其他植物相比,麻竹的表型分化水平高于馬尾松(PinusmassonianaLamb.)[22]、川西云杉(Picealikiangensisvar.rubescensRehder et E. H. Wilson)[38]和麻櫟(QuercusacutissimaCarr.)[39],表型分化系數(shù)均值分別為6.64%、36.53%和23.98%;而低于云南黃連(CoptisteetaWall.)[40]、苦楝(MeliaazedarachLinn.)[41]和石斛(DendrobiumnobileLindl.)[42],表型分化系數(shù)均值分別為74.41%、54.47%和65.80%,表明麻竹表型分化位于中等水平。此外,本研究發(fā)現(xiàn)叢內(nèi)株數(shù)的表型分化系數(shù)(76.63%)較大,這是因為叢內(nèi)株數(shù)影響麻竹對養(yǎng)分吸收,當(dāng)同一叢內(nèi)有較多株時,可能會出現(xiàn)養(yǎng)分供應(yīng)不足的情況,進(jìn)而影響麻竹生長,而叢內(nèi)株數(shù)的分化有利于麻竹對不同環(huán)境中養(yǎng)分的適應(yīng)。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),長勢較好的麻竹大多同一叢內(nèi)株數(shù)較少,這種叢內(nèi)株數(shù)的高水平分化現(xiàn)象體現(xiàn)了麻竹對環(huán)境中養(yǎng)分變化的高度適應(yīng)性。

不同植物對環(huán)境的適應(yīng)性和敏感性存在差異,進(jìn)而使植物表現(xiàn)出不同的地理變異格局[38]。聚類分析結(jié)果表明:20個麻竹種源的聚類并不完全受地理位置限制,這是因為麻竹多為栽培種,花粉和種子在種源間傳播較為困難,即使地理位置較近的種源間也很少有基因交流的機(jī)會。這在青海野生中國沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)資源表型性狀多樣性研究[43]中也得到了類似的結(jié)果。此外,柳江群等[44]對長柄扁桃(PrunuspedunculataPall.)天然種群表型變異的研究發(fā)現(xiàn),相似的生境是植物嚴(yán)格按照地理位置聚類的關(guān)鍵,而麻竹所處的環(huán)境和局部小氣候相對獨立,導(dǎo)致供試種源沒有嚴(yán)格按照地理位置聚類。影響植物表型變異的因子有很多,其變異規(guī)律十分復(fù)雜,是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果。例如:五角楓〔Acerpictumsubsp.mono(Maxim.) H. Ohashi〕表型性狀呈現(xiàn)以經(jīng)度和緯度并存的變異規(guī)律[45],浙江楠(PhoebechekiangensisC. B. Shang)表型性狀呈現(xiàn)以海拔為主的變異規(guī)律[37],而山蒼子〔Litseacubeba(Lour.) Pers.〕表型性狀則呈現(xiàn)以年均降水量和海拔為主的變異規(guī)律[46]。本研究發(fā)現(xiàn),麻竹的多數(shù)表型性狀與經(jīng)度、緯度、年均溫、年均降水量、極端最高溫和年均日照時數(shù)呈顯著或極顯著相關(guān),這與麻竹生態(tài)習(xí)性以及其分布范圍呈現(xiàn)東西較廣、南北狹窄的特征有關(guān)[17]32。姬明飛等[24]的研究結(jié)果表明:樹種分布的范圍是影響樹木與環(huán)境因子相關(guān)性的重要因子,一般來說,樹種分布區(qū)越大、相關(guān)性也較大,分布區(qū)越小、相關(guān)性也較小。20個麻竹種源地分布范圍的東西跨度較大,經(jīng)度在東經(jīng)97°55′12″～120°16′12″之間,年均溫、年均降水量、年均日照時數(shù)和極端最高溫等環(huán)境因子也各不相同,導(dǎo)致表型性狀與環(huán)境因子相關(guān)性較高。同時,麻竹為陽性植物,喜高溫、向陽的環(huán)境,而緯度越低的地區(qū)氣溫越高,這也是導(dǎo)致麻竹主要生長性狀株高、胸徑、最長節(jié)間長和總節(jié)數(shù)與極端最高溫呈極顯著正相關(guān),與緯度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)的主要原因。與海拔的相關(guān)性分析結(jié)果顯示:僅枝下節(jié)數(shù)、枝下高、最長枝長和冠幅4個表型性狀與海拔呈顯著或極顯著相關(guān),其原因可能是相較于海拔,經(jīng)度和緯度對麻竹表型性狀的影響更大,也可能與沒有在同一緯度上調(diào)查不同海拔的種源差異有關(guān)。另外,受調(diào)查因子的限制,本研究并沒有考慮種源地的土壤狀況、坡度和坡向等因子,因此,本研究僅為不同種源麻竹表型性狀與環(huán)境因子相關(guān)性的初步報道,今后將開展進(jìn)一步的深入研究。

4 結(jié) 論

不同種源麻竹表型性狀存在豐富的變異性,除葉厚外,其余16個表型性狀在不同種源內(nèi)和種源間均存在極顯著差異,變異系數(shù)均值在13.64%～67.91%之間,其中枝下高的變異系數(shù)均值最大,最長節(jié)間長的變異系數(shù)均值最小。麻竹種源內(nèi)變異大于種源間,表型性狀差異的主要來源是種源內(nèi)變異;麻竹的表型分化位于中等水平,表型分化系數(shù)均值為41.61%?？傮w上看,麻竹種源并沒有嚴(yán)格依據(jù)地理位置聚類,可分為云貴川渝地區(qū)一類、東南沿海地區(qū)一類和粵桂地區(qū)一類,其中,云貴川渝地區(qū)的種源表型變異較大,東南沿海地區(qū)居中,粵桂地區(qū)的種源表型變異較小。麻竹大多數(shù)表型性狀與除海拔外的環(huán)境因子間呈顯著或極顯著相關(guān),這種變異規(guī)律揭示了麻竹東西分布較廣、南北分布狹窄的原因。