唐尚杰, 楊 龍, 劉美潔, 黃鈺輝, 甘先華, 尹光彩, 孫中宇*
1廣東工業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院,廣東 廣州 510006; 2廣東省遙感與地理信息系統(tǒng)應(yīng)用重點實驗室/廣東省地理空間信息技術(shù)與應(yīng)用公共實驗室/廣東省科學院廣州地理研究所,廣東 廣州 510070; 3廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院森林生態(tài)研究所,廣東 廣州 510520
薇甘菊MikaniamicranthaH.B.K.是菊科Compositae假澤蘭屬Mikania草質(zhì)藤本植物,原產(chǎn)熱帶美洲,20世紀80年代經(jīng)由香港傳入深圳(王伯蓀等,2003),因其具有極強的繁殖力,并且缺乏天敵,90年代至今在珠江三角洲地區(qū)泛濫成災(zāi)(練惠通等,2014),并對本地生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重威脅(周先葉等,2005),僅廣東省每年因薇甘菊危害造成的經(jīng)濟損失就達數(shù)億元(鐘曉青等,2004)。
為遏制薇甘菊在我國的蔓延態(tài)勢,國內(nèi)學者針對薇甘菊的入侵性,如生物學特性(蔣露等,2016; 孔國輝等,2000; 宋莉英等,2009)、對環(huán)境的生理生態(tài)響應(yīng)(魏巍等,2017)、化感作用(邵華等,2003)等方面開展了大量的工作,同時在化學、生物和生態(tài)防治方面也取得了一系列進展(韓詩疇等,2001; 李云琴等,2019; 劉曉燕,2012)。但目前薇甘菊的防治工作依然困難重重,存在治理后反復(fù)暴發(fā)、難以根除等痛點。薇甘菊的防治是一項系統(tǒng)工程,不僅需要從基因、生理、個體和種群等小微尺度上對其遺傳、生物學特征及種群動態(tài)等開展深入研究,也需要從群落、局域到區(qū)域尺度上入手,對其種間關(guān)系、分布特征和擴散規(guī)律等開展廣泛研究,只有微觀和宏觀相結(jié)合的系統(tǒng)防治措施,才可能取得較為理想的防治效果(Zhangetal.,2004)。
國內(nèi)學者在小微尺度上圍繞薇甘菊入侵開展的工作較為系統(tǒng),但在局域到區(qū)域尺度上的研究案例則相對缺乏(莫寶盈等,2021; 吳卉晶等,2010)?!皡^(qū)域”(regional)是具有一定面積、相對較均勻的地貌和氣候的陸地表面;“局域”(local)即局部區(qū)域,一般是指一個景觀類型,如一個有限的流域、海岸草地系統(tǒng)、森林復(fù)合體等(方精云等,2009)。上述2個尺度上研究案例的缺乏,很大程度上受限于研究手段。以往局域或區(qū)域尺度上薇甘菊的入侵研究和防治只能依靠地面調(diào)查,受到可達性的限制,調(diào)查工作存在一些盲點,導(dǎo)致獲取的分布數(shù)據(jù)存在較大誤差,難以進行空間分析。盡管一些高分辨率的衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù),如Pleiades-1和WorldView-2獲取的遙感數(shù)據(jù)(陳利等,2014; 柳帥等,2014)可用于識別盛花期的薇甘菊,但受云層和空間分辨率的制約,數(shù)據(jù)精度仍難以滿足入侵機理分析的需求。近年來,無人機遙感技術(shù)的發(fā)展為局域至區(qū)域尺度上開展薇甘菊的入侵生態(tài)學研究創(chuàng)造了新的契機(孫中宇等,2019; Qiaoetal.,2020)。厘米級的空間分辨率和定位誤差,可以保證薇甘菊的物種識別精度及空間分布信息的準確性,基于無人機遙感數(shù)據(jù)提取的物種分布面積、土地利用形式和地形等因子可用于系統(tǒng)分析薇甘菊的空間發(fā)生規(guī)律(王瑞瑞等,2021),為局域到區(qū)域尺度的薇甘菊入侵和擴散機制研究提供了基礎(chǔ)。
深圳大鵬半島位于深圳市東南部,三面環(huán)海,是珠江三角洲地區(qū)重要的陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)合區(qū)域,半島位于北回歸線以南,亞熱帶北緣與南亞熱帶的過渡地帶,屬南亞熱帶海洋性季風氣候,夏季高溫多雨,冬季干旱,年平均溫度22.3 ℃,年平均降水量2000 mm,相對濕度80%。隨著經(jīng)濟發(fā)展和快速城市化,大鵬半島生境逐漸破碎化,原始常綠季雨林和常綠闊葉林被破壞殆盡,天然次生林保存相對完好(張榮京等,2005)。研究區(qū)位于深圳市大鵬半島市級自然保護區(qū)鵝公村附近(22°29′5″ N,114°29′46″ E),研究區(qū)高程106.2~212.8 m,總面積210447.31 m2。本研究以深圳市大鵬半島210000 m2的薇甘菊發(fā)生區(qū)為研究對象,基于無人機遙感手段獲取高精度的薇甘菊空間分布數(shù)據(jù)及土地利用和地理要素信息,系統(tǒng)探討大鵬半島薇甘菊的空間發(fā)生規(guī)律及其關(guān)鍵影響因子,研究結(jié)果可為深圳大鵬半島的薇甘菊預(yù)警和防治提供參考。
無人機數(shù)據(jù)獲取時間為2020年11月5日,天氣晴朗無云,飛行設(shè)備選用大疆御2行業(yè)進階版無人機,搭載4800萬像素可見光相機和差分GPS模塊。在DJI GS Pro地面站上規(guī)劃無人機作業(yè)航線,航高設(shè)為214 m,影像的航向和旁向重疊度均設(shè)為85%。通過9條平行航線共獲得265張正射影像,采用Agisoft Photoscan professional v1.4.0 (Agisoft LLC,俄羅斯)進行拼接處理:將無人機獲取的影像導(dǎo)入軟件,按照對齊照片、建立密集點云、生成網(wǎng)格、紋理、生成數(shù)字高程模型、生成正射影像的流程對數(shù)據(jù)進行處理,經(jīng)過控制點(表1)校正后采用WGS84坐標系導(dǎo)出研究區(qū)正射影像(digital orthophoto map, DOM)和數(shù)字高程模型(digital elevation model, DEM)(圖1)。
圖1 研究區(qū)正射影像(A)與數(shù)字高程影像(B)
表1 控制點經(jīng)緯度坐標
盛花期薇甘菊在可見光波段內(nèi)的反射率顯著高于其他植被(柳帥等,2014),其紋理在無人機遙感影像中與周邊的植物亦有明顯差別(孫中宇等,2019; 王瑞瑞等,2021)。本研究根據(jù)盛花期薇甘菊影像的形態(tài)和紋理特征并結(jié)合野外實地調(diào)查,采用目視解譯的方法手動勾取研究區(qū)內(nèi)的薇甘菊發(fā)生范圍,隨后在ArcGIS中使用創(chuàng)建漁網(wǎng)功能,將研究區(qū)分解為連續(xù)發(fā)生的20 m×20 m網(wǎng)格,共計586個,將每個網(wǎng)格作為一個研究單元,計算單元內(nèi)薇甘菊發(fā)生面積。
地形特征是影響薇甘菊入侵分布的重要因子(邱羅等,2010; 吳卉晶等,2009),研究選取坡度、坡向、高程等作為地形特征,對薇甘菊的空間發(fā)生特征與地形因子間的關(guān)系進行研究。根據(jù)無人機航片在Agisoft Photoscan professional v1.4.0軟件中生成數(shù)字高程模型,利用ArcGIS 10.7軟件中空間分析工具生成相應(yīng)的坡度、坡向,然后將研究區(qū)高程、坡度、坡向按照20 m×20 m進行分割,計算每個網(wǎng)格內(nèi)的平均高程、平均坡度和平均坡向。
根據(jù)研究區(qū)的數(shù)字高程模型將研究區(qū)分為低海拔區(qū)(106 為量化研究薇甘菊發(fā)生與人為干擾間的內(nèi)在關(guān)聯(lián),本研究通過引入生態(tài)干擾度指標分析薇甘菊的發(fā)生面積與人為干擾度(hemeroby)之間的關(guān)系。在國內(nèi),生態(tài)干擾度這一概念由陳愛蓮等(2010)引入用于河口濕地人為干擾度動態(tài)監(jiān)測,后被大量應(yīng)用于人為干擾度與生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)關(guān)聯(lián)研究中(馮志賢等,2017; 郝建鋒等,2014; 劉吉平等,2016; 孫永光等,2012; 張躍等,2012)。本研究根據(jù)無人機正射影像與野外調(diào)查資料對研究區(qū)地表覆蓋類型進行目視解譯,結(jié)合研究區(qū)實際情況,確定了4個人為干擾度等級,并制定相應(yīng)的人為干擾度等級表(表2)。如硬化地表、道路、房屋等完全受人類活動影響,幾乎不可能自然演替恢復(fù)為自然狀態(tài),人類干擾等級為完全干擾(H4);廢棄果園、風水林等在經(jīng)過一段時間自然演替后,可以逐漸恢復(fù)其原有的自然地貌,但在此之前,其受人類活動干擾程度很強,且需要依靠人類管理來維持生境,干擾等級為重度干擾(H3);農(nóng)村土路、荒地、建筑物旁喬灌林等,農(nóng)村土路因為其本身面積較小且未進行固化處理,在廢棄后能較快恢復(fù)自然狀態(tài),而荒地、建筑物旁喬灌林等雖受人類活動影響,但因其本身群落結(jié)構(gòu)未被人類活動完全破壞,通過自然演替能夠恢復(fù)原有的地貌結(jié)構(gòu),因此對這一類地物劃分為中度人類干擾(H2);喬木林、灌木林、低矮灌叢與天然草地等區(qū)域受人類活動影響相對較小,人為干擾程度低,對此類地物劃分為輕度人類干擾(H1)。 表2 地表覆蓋分類人為干擾度賦值 對研究區(qū)人為干擾類型進行劃分后,與20 m×20 m網(wǎng)格進行相交,計算每個網(wǎng)格單元內(nèi)的人為干擾值,計算公式為: (1) 式中,HI為統(tǒng)計單元人為干擾指數(shù);n為統(tǒng)計單元內(nèi)地表覆蓋的斑塊數(shù);fi為當前斑塊i的面積與統(tǒng)計單元面積的比值;Hi為當前斑塊類型的人為干擾度相對值。 確定每個網(wǎng)格單元內(nèi)薇甘菊面積與人為干擾值后,按照輕度干擾(0 通過目視解譯及地面調(diào)查對花期薇甘菊的發(fā)生情況進行識別和確認(圖2),基于研究網(wǎng)格(圖3)計算研究區(qū)內(nèi)薇甘菊的總發(fā)生面積為10644.09 m2,占研究區(qū)總面積的5.06%。 圖2 研究區(qū)薇甘菊解譯識別過程 圖3 研究區(qū)薇甘菊發(fā)生圖 薇甘菊在不同高程、海拔、坡向、坡度的發(fā)生情況如圖4所示。薇甘菊在低海拔區(qū)發(fā)生面積為1927.22 m2,占總發(fā)生面積的18.11%;在中低海拔區(qū)發(fā)生面積為8210.44 m2,占總發(fā)生面積的77.13%;在中海拔區(qū)發(fā)生面積為504.80 m2,占總發(fā)生面積的5.12%;在中高海拔區(qū)發(fā)生面積為1.63 m2,占總發(fā)生面積的0.0002%;在高海拔區(qū)未發(fā)生。由薇甘菊在研究區(qū)不同海拔下的發(fā)生狀況可看出,薇甘菊在中低海拔地區(qū)大面積生長、暴發(fā),而隨著高程的增加,薇甘菊的發(fā)生面積迅速降低。 圖4 研究區(qū)薇甘菊發(fā)生與數(shù)字高程模型(A)、海拔(B)、坡向(C)、坡度(D)關(guān)系圖 不同坡向下,薇甘菊發(fā)生面積及占比為:陰坡1792.49 m2,16.99%;半陰坡2353.93 m2,22.31%;陽坡3636.18m2,34.45%;半陽坡2767.83 m2,26.23%。在研究區(qū)內(nèi),薇甘菊雖在各坡向下均有發(fā)生,但在陽坡下的發(fā)生面積較陰坡高17.46%,陽坡與半陽坡的發(fā)生面積較陰坡與半陰坡的發(fā)生面積高21.38%。 不同坡度下薇甘菊的發(fā)生面積也有顯著差異(表3)。在0°~40°坡度間,薇甘菊的分布面積隨著坡度上升而增加,在30°~40°坡度間分布面積最大;在40°~90°坡度間,薇甘菊的發(fā)生面積隨著坡度的增加而減少,在50°~60°坡度減少最為劇烈。整體來看,研究區(qū)內(nèi)的薇甘菊集中發(fā)生在10°~60°的坡度范圍內(nèi),其發(fā)生面積達到8742.05 m2,占總發(fā)生面積的81.89%,其中20°~40°坡度范圍內(nèi)的薇甘菊發(fā)生面積為4271.05 m2,占總發(fā)生面積的40.01%。 表3 各坡度下薇甘菊發(fā)生面積 20 m×20 m網(wǎng)格內(nèi)Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明,平均高程(MD)、平均坡度(MS)與薇甘菊發(fā)生面積間展現(xiàn)出極顯著的負相關(guān)性(P<0.01)。 表4 20 m×20 m網(wǎng)格內(nèi)Pearson相關(guān)性分析 薇甘菊空間發(fā)生與地形因子間的關(guān)系如圖5所示。在平均坡度35°~40°內(nèi),薇甘菊密集發(fā)生,且平均坡度與發(fā)生面積間呈極顯著負相關(guān)性(P<0.01),說明當平均坡度處于35°~40°時,薇甘菊快速生長繁殖,而隨著平均坡度的增加,薇甘菊發(fā)生數(shù)量減少、危害程度降低;在平均高程120~145 m內(nèi),薇甘菊密集發(fā)生,且平均高程與發(fā)生面積間呈極顯著負相關(guān)(P<0.01),當平均高程較低時,薇甘菊能迅速生長繁殖,填補空白生態(tài)位,而隨著平均高程增加,發(fā)生面積和數(shù)量均迅速減少,危害能力降低;平均坡向雖與發(fā)生面積間無顯著相關(guān)性,但通過薇甘菊空間發(fā)生與平均坡向的線性關(guān)系圖可看出,薇甘菊在平均坡向處于150°~200°時的發(fā)生數(shù)量和面積明顯高于其他坡向,說明150°~200°向陽區(qū)域內(nèi)的薇甘菊生長更為旺盛,光照強度對薇甘菊的發(fā)生有明顯的促進作用。 圖5 薇甘菊發(fā)生面積對數(shù)與平均高程(A)、坡向(B)、坡度(C)的線性分布圖 薇甘菊在不同土地利用下的發(fā)生情況見圖6,不同人為干擾度下的薇甘菊發(fā)生面積見表5。在研究區(qū),薇甘菊主要發(fā)生在輕中干擾度地區(qū),發(fā)生面積達9237.40 m2,占研究區(qū)薇甘菊總面積的86.80%。輕度人為干擾下,發(fā)生面積為5645.44 m2,占總發(fā)生面積的53.07%,主要發(fā)生在灌木林、喬灌混合林和低矮灌叢。在受到人類活動完全干擾的地區(qū),如房屋、硬化道路等,薇甘菊無法定植,僅有少量攀附在房屋上或匍匐于道路旁。 圖6 研究區(qū)薇甘菊發(fā)生與人類干擾圖 表5 不同干擾度下薇甘菊發(fā)生面積 薇甘菊入侵的發(fā)生位點與地形因子密切相關(guān),但這種相關(guān)性因地域的不同而有所差異。如位于深圳寶安區(qū),其坡度和坡向與非入侵區(qū)域有顯著差異(吳卉晶等,2009);但在廣州的發(fā)生區(qū)域,坡度與坡向?qū)ζ浞植紵o顯著影響(邱羅等,2010)。多數(shù)情況下,薇甘菊喜好在水源充足且向陽的地帶生長,易在中低海拔區(qū)域發(fā)生入侵(陳志云等,2021; 賀東北等,2016; 邱羅等,2010)。本研究區(qū)所在地深圳大鵬半島,位于海陸交界地帶,其地理特征與以上研究區(qū)域有顯著差異。本研究中,薇甘菊在深圳大鵬半島低海拔與中低海拔區(qū)域大量發(fā)生,在中海拔區(qū)發(fā)生面積迅速降低,中高海拔與高海拔區(qū)域幾乎無發(fā)生,總體呈現(xiàn)出隨海拔增高而發(fā)生面積降低的趨勢。大鵬半島的薇甘菊在不同坡向上均有發(fā)生,但陽坡發(fā)生面積明顯高于陰坡,此區(qū)域光照條件仍是制約薇甘菊擴散的重要因子。現(xiàn)有研究表明,坡度與薇甘菊發(fā)生之間存在一定關(guān)聯(lián)(吳卉晶等,2009; 王瑞瑞等,2021),但坡度與薇甘菊發(fā)生面積間的定量關(guān)系還有待探究。本研究結(jié)果表明,0°~60°坡度間是薇甘菊主要生長坡度范圍,在20°~40°的坡度范圍分布最多,在0°~40°的坡度間,薇甘菊的發(fā)生面積隨坡度的增加而增加,并在20°~40°坡度間達到最大,坡度升至40°后,發(fā)生面積隨著坡度的增加逐漸減少。在相關(guān)性研究中,薇甘菊的發(fā)生面積與高程、坡度展現(xiàn)出極顯著的負相關(guān)性(P<0.01),說明在局域尺度下,高程和坡度是限制薇甘菊生長的重要環(huán)境因子,在海拔高且地勢陡峭的地區(qū),薇甘菊很難建群,而海拔低、地勢相對平緩的地區(qū)更容易受到薇甘菊擴散的危害。薇甘菊的發(fā)生面積雖然與坡向沒有顯著相關(guān)性,但是相對于背陽面,向陽面的薇甘菊發(fā)生面積要更大。海拔和光照條件是影響薇甘菊擴散發(fā)生的重要因子,在局域尺度下,坡度與薇甘菊的分布展現(xiàn)出了更強的關(guān)聯(lián)性。因此,在局域尺度下的薇甘菊防控管理中,應(yīng)當對中低海拔、光照條件較好且具有一定地勢起伏度的區(qū)域進行長期監(jiān)測及重點關(guān)注,盡早掌握薇甘菊的生長狀況及擴散趨勢。 本研究發(fā)現(xiàn),在人為干擾較小的自然群落下,制約薇甘菊擴散的主要因子是入侵地的群落結(jié)構(gòu)。在輕度人類干擾區(qū)域,地表覆蓋主要是喬木林、喬灌混合林、天然草地、灌木林、低矮灌叢,薇甘菊發(fā)生面積達5645.44 m2,占總發(fā)生面積的53.07%。通過進一步解析發(fā)現(xiàn),在群落結(jié)構(gòu)完整、郁閉度高的喬木林、喬灌林中,薇甘菊很難建群,發(fā)生面積很小,而在林分結(jié)構(gòu)單一、郁閉度低的灌木林、低矮灌叢中,薇甘菊成片擴散,發(fā)生面積大。 在人為干擾較為嚴重的地區(qū),薇甘菊的發(fā)生與人類活動減少后產(chǎn)生的空白生態(tài)位息息相關(guān)。本研究中,荒地、廢棄果園、風水林等受人類中重度干擾的區(qū)域,薇甘菊的發(fā)生面積達4842.70 m2,占總發(fā)生面積的45.49%。在依賴人類生產(chǎn)活動維持的生境中,隨著人類管理的缺失或減少,生境中存在的大量空白生態(tài)位,導(dǎo)致群落更易受到薇甘菊的入侵(吳卉晶等,2009)。此外,對群落內(nèi)原本存在的植物而言,人類活動減少后,群落內(nèi)雖產(chǎn)生了新的空白生態(tài)位,但其很難在與薇甘菊的生存競爭中取得優(yōu)勢。這是由于當薇甘菊在適宜生境聚集發(fā)生時,其種群存活率增加,通過無性繁殖和種子短途傳播即可在短時間內(nèi)形成一定范圍內(nèi)的大規(guī)模擴散(溫達志等,2000; Swamy &Ramakrishnan,1987),薇甘菊釋放的化感物質(zhì),還會通過雨水淋溶、根系分泌、枯枝葉分解作用于其他植物,抑制它們的生長,為自身的生長創(chuàng)造更好的條件(鄭亞萍等,2021; Ismail &Kumar,2002)。 本研究中,在低海拔區(qū)域,人類活動頻繁,道路、房屋、經(jīng)濟林密集分布,地表植物主要由廢棄果林、灌木林、低矮灌叢等組成,在此區(qū)域內(nèi)薇甘菊成片擴散,發(fā)生面積大。中高海拔地區(qū)的植物群落組成主要為結(jié)構(gòu)完整、郁閉度高的喬木、喬灌混合林,在此區(qū)域內(nèi),薇甘菊發(fā)生面積小,僅零星生長于林冠之上。在低海拔、有一定地勢起伏度、人類活動頻繁且林分組成簡單、郁閉度低的生境中,薇甘菊迅速生長繁殖并大面積暴發(fā),而在海拔較高、地勢起伏大、人類活動稀少且林分復(fù)雜、郁閉度高的生境中,薇甘菊很難建群,即使有零星薇甘菊存在,也很難對生境造成危害。 在實際管理工作中,對低海拔有一定地勢起伏度的區(qū)域、受人類干擾較為嚴重的群落加以改造與控制,增強其對薇甘菊入侵的抵抗能力,或可成為預(yù)防薇甘菊入侵的有效手段。在群落演替初級階段,群落不穩(wěn)定且抗干擾能力弱,易受到薇甘菊入侵危害(邵志芳等,2006),而人類活動又進一步加大這種不穩(wěn)定性。在沒有薇甘菊的地區(qū),通過搭配種植不同的喬木、灌木或草本植物來改造林分和群落,可達到抵御薇甘菊侵害的效果(林翠新等,2003);在薇甘菊入侵嚴重區(qū)域,對薇甘菊選擇性清除后種植鄉(xiāng)土闊葉樹種并搭配適生灌草,可有效控制薇甘菊蔓延,降低薇甘菊危害(殷祚云等,2003);種植血桐Macarangatanarius(L.)Muell. Arg.、幌傘楓Heteropanaxfragrans(Roxb.)Seem.、陰香Cinnamomumburmannii(Nees &T.Nees)Blume、海南蒲桃SyzygiumhainanenseChang et Miau、楓香LiquidambarformosanaHance、木荷SchimasuperbaGardn. et Champ.等喬灌木也可降低薇甘菊的危害程度(李鳴光等,2012; 劉志軍,2016)。 總體來看,處于低海拔有一定地勢起伏度的區(qū)域、人類活動頻繁且林分組成簡單的群落易受到薇甘菊入侵的危害,應(yīng)將此類區(qū)域作為重點防控地帶,一方面通過長期、連續(xù)觀測,及早掌握薇甘菊的發(fā)生動態(tài),另一方面亦可考慮將群落改造與控制作為重點受侵害地帶管理工作的補充手段。 本研究雖對薇甘菊的發(fā)生與局域尺度下的地形因子、人為干擾間的關(guān)系進行了量化研究,進一步明確了地形因子及人為干擾與薇甘菊發(fā)生間的關(guān)系,但仍存在不足:首先,研究是基于薇甘菊盛花期的無人機遙感影像開展的,處于盛花期的薇甘菊與其附著植物有明顯的形態(tài)差異,大片的白色花朵有助于對其進行識別監(jiān)測(柳帥等,2014),而不同生長期的薇甘菊及其發(fā)生與地形、人為干擾間的關(guān)系,還需進一步探討;其次,本研究未對薇甘菊的定居—建群—擴散—暴發(fā)過程進行完整的動態(tài)監(jiān)測,局域范圍薇甘菊的空間擴散規(guī)律仍有待深入研究。應(yīng)通過長期監(jiān)測,進一步研究薇甘菊在入侵擴散過程中與地形因子、人為干擾間的內(nèi)在聯(lián)系,加深對局域到區(qū)域尺度間的薇甘菊擴散規(guī)律研究,為薇甘菊在重點區(qū)域與生態(tài)薄弱地區(qū)的精準防控及預(yù)警提供可靠依據(jù)。1.4 人為干擾空間關(guān)聯(lián)分析
2 結(jié)果
2.1 薇甘菊空間發(fā)生情況
2.2 薇甘菊空間發(fā)生與地形因子聯(lián)系
2.3 不同干擾等級下的薇甘菊發(fā)生情況
3 討論
3.1 地形因子對薇甘菊發(fā)生的影響
3.2 人為干擾對薇甘菊發(fā)生的影響
3.3 地形與人為干擾的交互作用對薇甘菊發(fā)生的影響
3.4 不足與展望