周 睿,花立民,王志鵬,唐燕青,唐燕花,鄒小玉,楊志財(cái)

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室,中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展中心,甘肅 蘭州730070;2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海 西寧 810016;3. 青海省河南蒙古族自治縣托葉瑪鄉(xiāng)農(nóng)牧業(yè)技術(shù)服務(wù)站,青海 黃南 811500;4.青海省河南蒙古族自治縣生態(tài)有機(jī)畜牧業(yè)技術(shù)服務(wù)中心,青海 黃南 811500;5.甘肅省甘南自治州瑪曲縣草原工作站,甘肅 瑪曲 747300)

動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位是指動(dòng)物能夠?qū)嶋H和潛在占據(jù)、利用或適應(yīng)的食物資源,不但表現(xiàn)動(dòng)物自身的營(yíng)養(yǎng)需求特征,而且也反映其在生態(tài)系統(tǒng)中所處的功能和營(yíng)養(yǎng)層[1]。因此,研究動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位對(duì)掌握生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)物的資源利用狀況意義重大[2]。當(dāng)前,動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的研究主要集中在食性分析方面。這是因?yàn)槭澄锏慕M成和分布不僅是動(dòng)物賴以生存和繁衍的物質(zhì)基礎(chǔ),也是了解動(dòng)物與環(huán)境的相互關(guān)系,掌握其食物來源和營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置的前提和基礎(chǔ)[3,4]。動(dòng)物對(duì)食物的選擇受其生長(zhǎng)、發(fā)育、競(jìng)爭(zhēng)以及季節(jié)性食物資源變化等諸多因素影響[5-7]。因此,研究動(dòng)物食性,不僅要關(guān)注其在短期內(nèi)的食物選擇,同時(shí)也需要探討動(dòng)物在整個(gè)生長(zhǎng)階段的食性特征及其變化,從而更好地認(rèn)識(shí)和理解該物種在生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)位置及其在長(zhǎng)期演化過程中的適應(yīng)策略。

高原鼢鼠是高寒草甸動(dòng)物群落中的關(guān)鍵種[8],其通過采食、挖掘和排泄等活動(dòng)參與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán),對(duì)維持高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用[9,10]。當(dāng)前,將高原鼢鼠定義為害鼠的主要原因,除了推土造丘造成鼠丘密布和裸地增加,導(dǎo)致草地生態(tài)功能下降外,更重要的原因是高原鼢鼠采食牧草,與放牧家畜爭(zhēng)草損害了牧民經(jīng)濟(jì)利益,因而多年來處于被滅殺控制狀態(tài)[11]。但有研究發(fā)現(xiàn),高寒草地有毒植物的蔓延與高原鼢鼠種群密度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[13],且高原鼢鼠對(duì)雜類草中薔薇科、毛茛科和龍膽科植物的采食顯著高于禾本科植物[14]。才讓吉等[15]研究發(fā)現(xiàn),放牧家畜和高原鼢鼠的食性重疊度較低。但這些研究多局限于高原鼢鼠和家畜短期內(nèi)的食譜組成、食量以及不同食物在食譜中的占比等方面,不能客觀解釋“與畜爭(zhēng)食”的具體內(nèi)涵。因此,要想對(duì)鼠類動(dòng)物“與畜爭(zhēng)食”的危害程度有一個(gè)客觀準(zhǔn)確的認(rèn)識(shí),必須在不同時(shí)間尺度下研究放牧家畜和草原鼠類的食性特征,并對(duì)其食物資源生態(tài)位的分異或重疊情況作出科學(xué)的分析和判斷。

縱觀國(guó)內(nèi)外現(xiàn)代動(dòng)物食性研究,主要還是采用直接觀察法、糞便分析法和胃內(nèi)容物分析法等傳統(tǒng)方法[16],而傳統(tǒng)的動(dòng)物食性分析方法存在著諸如無法反映動(dòng)物的長(zhǎng)期攝食習(xí)慣,食物被咀嚼和消化后難以辨認(rèn),小型動(dòng)物的胃內(nèi)容物難以鑒別,以及室內(nèi)喂食存在差異等缺陷[17,18],且種群間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位關(guān)系是物種長(zhǎng)期進(jìn)化后的現(xiàn)象,短期食性可能無法反映物種間在時(shí)間尺度下的競(jìng)爭(zhēng)或分化關(guān)系。穩(wěn)定同位素分析(stable isotope analysis, SIA)技術(shù)作為一種成熟可行的技術(shù),已成為動(dòng)物食性研究的重要手段[19]。由于動(dòng)物對(duì)食物中穩(wěn)定同位素的同化過程需要一定的時(shí)間,且不同組織對(duì)穩(wěn)定同位素的同化能力和過程又有差異[20],因此,根據(jù)動(dòng)物不同組織中穩(wěn)定性碳、氮同位素含量特征,可以推斷出動(dòng)物在不同時(shí)間段內(nèi)的食性信息。利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)植物的互作關(guān)系,不僅能夠比較準(zhǔn)確地反映動(dòng)物在棲息地中的食物來源,而且能夠揭示種間關(guān)系,這對(duì)于明確草地生態(tài)系統(tǒng)中草—畜—鼠之間的關(guān)系意義重大。

本研究通過對(duì)祁連山東段高寒草甸同域分布的高原鼢鼠和白牦牛的肌肉組織、毛發(fā)和骨骼組織樣品進(jìn)行穩(wěn)定同位素(δ13C和δ15N)分析,研究高原鼢鼠和白牦牛的食性特征,進(jìn)而明晰白牦牛和高原鼢鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位差異,揭示同域分布下高原鼢鼠和白牦牛的食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,為指導(dǎo)草地放牧管理和科學(xué)防控鼠害提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)在甘肅省天祝縣爪喜秀龍鄉(xiāng)的高寒草甸區(qū)進(jìn)行,該地區(qū)海拔為2 700～3 100 m,地理坐標(biāo)為N 37°11′, E 102°29′。晝夜溫差較大,空氣稀薄,太陽(yáng)輻射強(qiáng),氣候寒冷潮濕,年均降水量416 mm,主要集中在7～9月,年均蒸發(fā)量為1 592 mm,無絕對(duì)無霜期,僅分冷、熱兩季。年均氣溫0.1℃,7月和1月氣溫分別為12.7℃～18.3℃,≥0℃的年積溫120～140 d。試驗(yàn)區(qū)的放牧動(dòng)物為白牦牛(放牧率:4.04 sheep/hm2),高原鼢鼠是主要的植食性嚙齒動(dòng)物(種群密度:42.48 mounds/ hm2)。

1.2 樣本采集

1.2.1高原鼢鼠樣本采集 2015年9月從試驗(yàn)區(qū)捕捉高原鼢鼠10只,采集鼢鼠右側(cè)后腿脛骨上附著的全部肌肉,封存在離心管中;用剪刀將背部近尾端的一小撮毛發(fā)緊貼表皮剪下,封存在離心管中;采集鼢鼠右側(cè)后腿脛骨,封存在離心管中。將以上組織置于-20℃冰箱中冷凍保存。

1.2.2白牦牛樣本采集 2015年9月從試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選取6頭白牦牛,對(duì)其進(jìn)行編號(hào),宰殺后在每頭白牦牛的后臀部取500 g肌肉;在每頭白牦牛的尾部緊貼皮層剪取1 cm2牛尾毛;取每頭白牦牛部分腿骨。將以上組織裝入自封袋置于-20℃冰箱中冷凍保存。

1.3 樣本預(yù)處理

所有樣本均置于65℃烘箱中烘干48 h以保證完全干燥,分別裝于信封中并作標(biāo)記。用瑪瑙研缽分別研磨鼢鼠血液、肌肉、骨骼樣本,標(biāo)記編號(hào)備用。高原鼢鼠和牦牛毛發(fā)的處理參考郭波莉等[21]的處理方法。肌肉樣本的處理參考易現(xiàn)峰等[22]有關(guān)肌肉樣品的干燥方法及Schmidt等[23]對(duì)牛肉樣品的脫脂方法。骨骼樣本的預(yù)處理采用常規(guī)鹽析法提取骨膠原。

1.4 穩(wěn)定同位素測(cè)定

使用Picarro G2201碳同位素分析儀對(duì)預(yù)處理后的樣品進(jìn)行穩(wěn)定碳同位素值(δ13C)的測(cè)定,測(cè)定精度≤±0.1‰;使用 Themomat 253氮同位素分析儀對(duì)樣品進(jìn)行穩(wěn)定氮同位素值(δ15N)的測(cè)定,測(cè)定精度≤±0.2‰。同位素比值 ( δ值) 計(jì)算公式如下:

δ=[(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn))-1]×1 000‰

式中,δ為13C值或者15N值;R為13C值和12C值或者15N值和14N值的比值;R樣品為樣品的R值;R標(biāo)準(zhǔn)為標(biāo)準(zhǔn)樣品的R值。為保證試驗(yàn)結(jié)果的精度和準(zhǔn)確度,每10個(gè)樣品中放入3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)品。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用R語(yǔ)言中的SIBER程序包對(duì)所測(cè)得的動(dòng)物肌肉、毛發(fā)以及骨骼組織的穩(wěn)定碳、氮同位素比值(δ值)進(jìn)行分析,使用R語(yǔ)言中貝葉斯同位素混合模型(Bayesian isotope mixing models),δ13C值為橫坐標(biāo),δ15N值為縱坐標(biāo),通過雙變量協(xié)方差矩陣?yán)L制出貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓(Bayesian standard ellipse)計(jì)算其面積,對(duì)應(yīng)生態(tài)位寬度,實(shí)現(xiàn)嚙齒動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度與重疊的定量分析[24]?？紤]到 TA 可能因個(gè)別數(shù)據(jù)產(chǎn)生較大偏差,使用貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEA)可以減少樣本誤差,若樣本數(shù)小于 30,則比較標(biāo)準(zhǔn)橢圓校正后的面積(SEAC)[25]。采用成組數(shù)據(jù)t檢驗(yàn)比較高原鼢鼠與牦牛種內(nèi)和種間以及潛在食源的δ13C和δ15N的差異,顯著水平P<0.05。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠和白牦牛不同組織的穩(wěn)定15N 和13C同位素特征

由表1可知,2種草食動(dòng)物機(jī)體組織間的穩(wěn)定15N和13C同位素差異均顯著(P<0.05),高原鼢鼠各組織中,δ15N值從大到小的排序?yàn)榧∪?4.83±0.42)、骨膠原(4.33±0.7)、毛發(fā)(3.84±0.22),而δ13C值從大到小的排序?yàn)槊l(fā)(-26.37±0.31)、肌肉(-26.81±0.37)、骨膠原(-29.73±0.89);白牦牛各組織中,δ15N值從大到小的排序?yàn)槊l(fā)(3.76±0.14)、肌肉(3.23±0.6)、骨膠原(2.77±0.32),而δ13C值從大到小的排序?yàn)槊l(fā)(-24.07±0.22)、骨膠原(-24.31±0.63)、肌肉(-27.13±0.85)。這說明,高原鼢鼠食物源中的15N和13C穩(wěn)定同位素在其肌肉中富集的時(shí)間最短,在毛發(fā)和骨骼中富集的時(shí)間最長(zhǎng);而白牦牛食物源中的15N和13C穩(wěn)定同位素在其毛發(fā)中富集的時(shí)間最短,在肌肉和骨骼中富集的時(shí)間最長(zhǎng)。

表1 高原鼢鼠和白牦牛碳、氮同位素比值

2.2 高原鼢鼠和白牦牛各組織營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化

利用貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓對(duì)高原鼢鼠和白牦牛各組織的δ15N、δ13C進(jìn)行分析,并計(jì)算生物群落生態(tài)指標(biāo)參考值。結(jié)果顯示,白牦牛各組織中,肌肉組織的營(yíng)養(yǎng)層次(NR)、攝食來源的多樣性水平(CR)、δ13C/δ15N圍成的總面積(TA)和校正后的總面積(SEAC)最高,其次是骨骼組織,在毛發(fā)中這4種生態(tài)位指標(biāo)最低;而在高原鼢鼠各組織中,骨骼組織的上述4種生態(tài)位指標(biāo)最高,其次是肌肉組織,在毛發(fā)中最低(見表2)。

表2 高原鼢鼠和白牦牛各組織營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

2.3 高原鼢鼠和白牦牛不同組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

以δ13C值為橫坐標(biāo),δ15N值為縱坐標(biāo),擬合出2種食草動(dòng)物不同組織營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓(見圖1)。結(jié)果顯示,白牦牛各組織穩(wěn)定同位素生態(tài)位寬度面積在肌肉組織中最大(1.462‰2),其次是骨膠原組織(0.469‰2),在毛發(fā)組織中最小(0.103‰2);高原鼢鼠各組織穩(wěn)定同位素生態(tài)位寬度面積從大到小依次為骨膠原組織(1.764‰2)、肌肉組織(0.474‰2)和毛發(fā)組織(0.234‰2)。

圖1 高原鼢鼠和白牦牛不同組織穩(wěn)定同位素營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度

根據(jù)動(dòng)物不同組織的碳、氮穩(wěn)定同位素富集程度,動(dòng)物的肌肉、毛發(fā)和骨膠原組織分別可以反映動(dòng)物在2個(gè)月左右、半年左右和1年以上的食性信息。因此,本研究比較了高原鼢鼠和白牦牛在同一組織中的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊。結(jié)果表明,2種食草動(dòng)物只有在肌肉組織中有生態(tài)位重疊,重疊面積為0.192‰2,分別占白牦牛和高原鼢鼠生態(tài)位面積的10.15%和31.32%,毛發(fā)和骨膠原組織中無生態(tài)位重疊,說明這2種食草動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位僅在較短時(shí)間尺度上存在重疊,而在長(zhǎng)時(shí)間尺度上存在明顯分化現(xiàn)象。

3 討論

3.1 高原鼢鼠和白牦牛的碳、氮穩(wěn)定同位素比值

攝食作為消費(fèi)者組織中同位素的外源性供應(yīng)途徑,直接影響δ13C和δ15N值的大小[26]。消費(fèi)者組織中的δ13C含量可以指示其有機(jī)質(zhì)和能量來源。本研究中,2種食草動(dòng)物各組織δ13C值差異顯著,這說明高原鼢鼠和白牦牛的不同組織中有機(jī)質(zhì)來源差異較大,2種食草動(dòng)物在食物網(wǎng)中可能存在營(yíng)養(yǎng)分化現(xiàn)象[27]。動(dòng)物自身的δ15N值可以指示其所在的營(yíng)養(yǎng)級(jí),本研究中2種食草動(dòng)物不同組織的δ15N值差異均顯著,說明二者并不在同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)中,且動(dòng)物各組織的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來源也差異較大。

根據(jù)動(dòng)物組織內(nèi)穩(wěn)定同位素比值可以推斷其在不同時(shí)間尺度下的食譜信息[28]。本研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠和白牦牛不同組織中的13C和15N富集程度變化趨勢(shì)基本一致,δ13C在毛發(fā)和骨骼等反映長(zhǎng)時(shí)間尺度食性信息的組織中大于肌肉組織,δ15N的變化規(guī)律則與δ13C恰好相反。可見,2種食草動(dòng)物穩(wěn)定同位素的富集與其組織器官完成的生理代謝過程基本一致,這與不同組織中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量及其代謝率密切相關(guān)。食物中的15N在動(dòng)物組織中富集的同時(shí),其代謝產(chǎn)物通常以15N貧化的氮分泌物和排泄物排出體外。Robb等[29]對(duì)3種嚙齒動(dòng)物的研究表明,動(dòng)物不同組織的δ15N值積累從爪子、毛發(fā)到血液逐漸增大,而δ13C值積累從爪子、毛發(fā)到血液逐漸減小。岳闖等[30]對(duì)布氏田鼠等4種荒漠嚙齒動(dòng)物不同組織13C和15N穩(wěn)定同位素的研究也有一致的結(jié)果。

3.2 高原鼢鼠和白牦牛各組織營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化

動(dòng)物組織中δ13C和δ15N值的變化反映了各組織同化的食源和營(yíng)養(yǎng)多樣性水平,CR和NR值越大,食源的生態(tài)位構(gòu)成越復(fù)雜,多樣性程度也越高[31]。高寒草甸棲息的食草動(dòng)物食物來源豐富,攝食的選擇性和棲息地植物群落的組成密切相關(guān)。因此,動(dòng)物組織中CR和NR的變化往往反映了動(dòng)物攝入的食物組成在時(shí)間尺度上的變化。根據(jù)以往的研究,動(dòng)物的肌肉、毛發(fā)和骨膠原組織分別可以代表動(dòng)物在2個(gè)月左右、半年和1整年的飲食信息[30]。高原鼢鼠骨膠原組織中的CR和NR值遠(yuǎn)高于肌肉和毛發(fā)組織,主要是由于在肌肉組織所代表的植物盛草期,高原鼢鼠的食物資源并不豐富,而在長(zhǎng)時(shí)間尺度下,高原鼢鼠的食物資源逐漸豐富,造成CR和NR值在骨膠原中最高。白牦牛各組織中的CR和NR值則在肌肉組織所代表的盛草期最高,主要是因?yàn)槭⒉萜谀敛莸亩鄻有院蜖I(yíng)養(yǎng)最高,使得白牦牛肌肉組織中的CR和NR值最高。

3.3 高原鼢鼠和白牦牛的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位及生態(tài)位重疊

生態(tài)位寬度和重疊是描述種間生態(tài)位關(guān)系最重要的指標(biāo)。通常情況下,物種的生態(tài)位寬幅與其對(duì)棲息地、食物資源的利用及競(jìng)爭(zhēng)能力呈正相關(guān)[32]。由于各組織樣本數(shù)較少,因此本研究利用貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓校正面積(SEAC)表征高原鼢鼠和白牦牛的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅。本研究中,高原鼢鼠各組織穩(wěn)定同位素生態(tài)位寬度面積從大到小依次為骨膠原(1.764‰2)、肌肉(0.474‰2)和毛發(fā)(0.234‰2);白牦牛各組織穩(wěn)定同位素生態(tài)位寬度面積在肌肉組織(1.462‰2)中最大,其次是骨膠原(0.469‰2)和毛發(fā)(0.103‰2)。說明高原鼢鼠可能在長(zhǎng)時(shí)間尺度下?lián)碛懈鼜V泛的攝食來源,在短時(shí)間尺度下的攝食來源相對(duì)較窄,而白牦?？赡茉诙虝r(shí)間尺度下?lián)碛懈鼜V泛的攝食來源,在長(zhǎng)時(shí)間尺度下的攝食來源相對(duì)較窄。這可能與動(dòng)物在不同時(shí)間段內(nèi)食物資源的獲取有關(guān)。由于動(dòng)物在不同時(shí)間段內(nèi)的食性信息可以通過其組織的穩(wěn)定同位素值來獲得[28],且根據(jù)樣本采集時(shí)間(9月份)推測(cè),高原鼢鼠和白牦牛肌肉、毛發(fā)和骨膠原組織分別可以代表其在2個(gè)月左右、半年和1整年的飲食信息。在肌肉組織代表的短期食性信息中,白牦?？色@得的食物資源豐富,因此生態(tài)位寬度面積也相對(duì)較大,而高原鼢鼠喜食的塊根類植物在盛草期并不豐富,因此生態(tài)位寬度面積較小。

同域分布動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位受種群密度、食物資源獲取以及動(dòng)物對(duì)微棲息地選擇的影響。許多研究表明,動(dòng)物會(huì)在食物缺乏或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇時(shí)傾向性地選擇一些不喜食的植物,使種間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬度和重疊度變大[33]。本研究發(fā)現(xiàn),2種食草動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位在肌肉組織表征的短時(shí)間尺度上存在重疊,而在毛發(fā)和骨膠原表征的長(zhǎng)時(shí)間尺度上存在明顯分化現(xiàn)象。由于肌肉組織穩(wěn)定同位素能夠反映動(dòng)物2個(gè)月左右的食物來源,因此,在植物的生殖生長(zhǎng)旺盛期(7月份),地上部分生長(zhǎng)迅速,白牦牛食物資源最為豐富,而高原鼢鼠喜食的塊根類植物的地下部分生長(zhǎng)緩慢,迫使高原鼢鼠以適口性較差的植物為食。楚彬等[34]利用紅外觸發(fā)相機(jī)觀察到高原鼢鼠地面活動(dòng)和采食的現(xiàn)象,進(jìn)一步說明在盛草期高原鼢鼠會(huì)通過調(diào)整營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅和自身對(duì)食物資源的偏好得以生存,從而與白牦牛產(chǎn)生一定的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊。另外,高原鼢鼠與白牦牛在時(shí)間和空間生態(tài)位上也存在明顯的分化。對(duì)高原鼢鼠節(jié)律的研究表明,高原鼢鼠的活動(dòng)高峰期出現(xiàn)在早上6∶00與晚上10∶00,而白牦牛的草地采食活動(dòng)一般在白天進(jìn)行[35]。從棲息環(huán)境上來看,高原鼢鼠雖然存在地面活動(dòng),但其大部分活動(dòng)場(chǎng)所都是地下洞道系統(tǒng)。因此,2種動(dòng)物存在明顯的時(shí)間和空間生態(tài)位分化。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊時(shí),動(dòng)物可能會(huì)通過對(duì)其他生態(tài)位的分化來削弱營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位所帶來的競(jìng)爭(zhēng)從而獲得共存。本研究?jī)H分析了特定時(shí)間段內(nèi)同域分布動(dòng)物間的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位關(guān)系,而對(duì)不同種群密度下2種食草動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位關(guān)系還亟待研究。

4 小結(jié)

綜上所述,同域分布的高原鼢鼠和白牦牛在短時(shí)間尺度上存在重疊,而在長(zhǎng)時(shí)間尺度上存在明顯分化現(xiàn)象,這充分證明營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的重疊是動(dòng)物在特定階段對(duì)微棲息地的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。