姚曉云 陳春蓮 熊運華 黃永萍 彭志勤 劉進 尹建華

水稻加工和外觀品質性狀QTL鑒定

姚曉云 陳春蓮 熊運華 黃永萍 彭志勤 劉進 尹建華*

[江西省農業(yè)科學院 水稻研究所/水稻國家工程研究中心(南昌)/國家水稻改良中心南昌分中心, 南昌 330200;*通信聯系人, email: jxyjh2011@163.com]

【目的】稻米加工與外觀品質是影響水稻生產效益和商品價值的關鍵因素，發(fā)掘相關性狀主效QTL有助于進一步闡明水稻品質性狀的分子遺傳機制，也可為水稻優(yōu)質育種提供材料?！痉椒ā恳詢?yōu)質粳稻龍稻5號為母本和高產秈稻中優(yōu)早8號為父本雜交衍生的重組自交系群體為試驗材料，在3個環(huán)境條件下對稻米加工和外觀品質進行性狀比較和QTL分析?！窘Y果】檢測到37個與加工和外觀品質相關的QTL，分布在12條染色體上，三個環(huán)境分別發(fā)現15、15和21個QTL，其中僅10個QTL在2個環(huán)境中穩(wěn)定表達，2個QTL在3個環(huán)境中重復檢測到。加工和外觀品質相關QTL具有明顯的遺傳重疊效應，第2、6、7、10和11染色體上存在主效QTL簇，對加工和外觀品質存在明顯的調控作用?！窘Y論】第7染色體RM1306?RM420區(qū)間存在一個新的QTL（），該區(qū)間對堊白粒率和堊白度具有較強的調控效應；此外，上位性互作也是調控加工和外觀品質的重要組成部分，主效QTL參與上位性互作效應。

水稻；加工品質；外觀品質；QTL分析；

我國是水稻生產和消費大國，高產優(yōu)質水稻生產關乎國家口糧安全和百姓福祉，不斷提高稻谷產量和品質對于保障國家糧食安全和社會穩(wěn)定具有重要意義[1-2]。稻米加工品質包括糙米率、精米率和整精米率，整精米率是重要加工品質指標；外觀品質包括粒型、堊白和透明度等指標，堊白性狀是外觀品質主要因子。整精米率和堊白性狀直接決定稻米外觀形態(tài)和商品價值。堊白過高將導致整精米率降低和米飯適口性變差，少堊白、高整精米率的長粒型品種具有較高商品價值[2-3]。加工和外觀品質主效QTL的發(fā)掘將有利于全面闡明稻米品質分子調控機制，也將為優(yōu)質稻育種提供優(yōu)異基因資源。

加工和外觀品質性狀均屬于多基因控制的數量性狀，受環(huán)境影響較大，基因型與環(huán)境互作效應是影響加工和外觀品質表型的重要因素[4-7]。以往研究者對加工和外觀品質開展了廣泛的遺傳定位研究，已有多個相關QTL被鑒定，僅有少數幾個穩(wěn)定表達的主效QTL被精細定位或克隆，主要包括、、、、、（http://www.gramene.org/, http://www.ricedata.cn/gene/）。Ren等[8]在第10染色體長臂末端定位了一個調控糙米率的主效QTL，其39.5 kb目標區(qū)間包含6個候選基因；Wu等[9]發(fā)現一個調控心白率的基因，該基因具有降低心白率、提高產量和食味值的功能；Li等[10]克隆了一個堊白主效基因，該基因編碼液泡H+-焦磷酸轉移酶，調節(jié)內膜轉運系統pH平衡，增加蛋白質體數量，導致淀粉粒無法緊密排列而形成堊白；邱先進等[11]利用全基因組關聯分析方法，檢測到86個堊白顯著關聯位點，其中第5和12染色體SNP對堊白具有較高調控效應；Wang等[12]克隆了一個編碼細胞壁轉化酶基因，調控籽粒灌漿期碳源分流，影響儲藏物質累積速度，導致籽粒形成堊白；Cai等[13]鑒定了一個堊白調控基因，突變體表現為白心胚乳且灌漿有缺陷，粒重、單株產量和淀粉含量顯著降低，淀粉理化特性發(fā)生改變，其正常的復合淀粉顆粒顯著減少，具有更多的單一淀粉粒填充了胚乳細胞。此外，還有4個堊白主效QTL[14]、[15]、[16]和[17]被精細定位。目前，盡管稻米加工和外觀品質分子調控機理取得了一定進展，但相關分子遺傳調控和環(huán)境響應機制仍不甚清楚，諸多問題仍亟待解決[18-22]。加工與外觀品質的形成受多基因調控，且環(huán)境及基因-環(huán)境互作效應對整精米率和堊白的形成存在明顯影響。因此，發(fā)掘更多環(huán)境特異性或鈍感基因將為稻米品質改良奠定堅實基礎。

本研究以龍稻5號（優(yōu)質粳稻）和中優(yōu)早8號（高產秈稻）雜交衍生的RIL群體為試驗材料，在典型雙季稻區(qū)江西省早季、晚季及海南三個生態(tài)環(huán)境下鑒定稻米加工和外觀品質表型及QTL，以期發(fā)掘穩(wěn)定表達的主效位點，為稻米品質遺傳改良提供基因資源。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與田間試驗

以優(yōu)質粳稻龍稻5號（Longdao 5，LD5）為母本和高產秈稻中優(yōu)早8號（Zhongyouzao 8，ZYZ8）為父本雜交衍生的重組自交系（recombinant inbred lines，RIL）群體為試驗材料，共180個株系（F9）。親本和RIL群體于2019年早季（E1）和晚季（E2）種植于江西省農業(yè)科學院高安綜合試驗基地，2020年種植于江西省農業(yè)科學院海南基地（E3），單苗栽插，每系4行，每行8株，田間管理同當地大田栽培管理。

1.2 性狀測定

成熟后收獲整個小區(qū)稻穗，曬干后放置15 d脫粒，常溫存儲3個月。根據農業(yè)部標準NY147?88《稻米品質的測定》（稍作修改）進行性狀測定。稱取100 g稻谷，碾磨成糙米和精米，測定糙米重和精米重，采用萬深SC-E外觀判別儀測定整米率、長寬比、堊白粒率和堊白度。糙米率、精米率和整精米率分別依據以下公式進行計算：糙米率(%)=糙米重(g)/稻谷重(g)×100；精米率(%)=精米重(g)/稻谷重(g)×100；整精米率（%）=整米率×精米率。設置2次重復，取其平均值進行統計分析。

1.3 遺傳圖譜構與QTL分析

遺傳圖譜包含223個遺傳標記（SSR、InDel），圖譜覆蓋基因組1514.0 cM，標記間平均距離為6.79 cM，平均每條染色體標記數為18.58個，RIL群體和遺傳圖譜由劉進等[23]構建完成。采用QTL ICI Mapping 4.2的完備區(qū)間作圖(ICIM)方法[24]進行加性效應、加性×加性上位互作效應QTL分析，LOD的閾值設為2.50。當實際求得的LOD值大于2.50時，就判定該區(qū)段存在1個QTL，并估算每個QTL的加性效應值和貢獻率；應用ICIM-EPI進行上位性分析，LOD值為4.50。QTL的命名遵循McCouch等[25]的原則。

2 結果與分析

2.1 表型分析

不同生態(tài)環(huán)境下，雙親加工和外觀品質性狀（除糙米率外）存在顯著差異，龍稻5號均表現為短圓粒，具有較高的糙米率、精米率和整精米率，堊白粒率和堊白度較小，而中優(yōu)早8號均表現為長粒，糙米率、精米率和整精米率較低，堊白表型明顯。RIL群體不同家系間加工和外觀品質性狀存在較大幅度變異，呈現雙向超親分離，近似于連續(xù)的正態(tài)分布。這表明，加工和外觀品質性狀均為多基因控制的數量性狀，符合QTL作圖的要求（表1）。

RIL群體加工和外觀品質性狀間存在顯著相關性，不同生態(tài)環(huán)境下，相關系數存在一定差異。糙米率與精米率、整精米率、長寬比、堊白粒率（除晚稻）顯著或極顯著相關；精米率與整精米率、堊白粒率和堊白度極顯著相關，其中精米率與整精米率極顯著正相關，與堊白粒率和堊白度間極顯著負相關；長寬比與精米率、整精米率相關性不顯著，與堊白粒率、堊白度極顯著負相關，堊白粒率與堊白度性狀極顯著正相關（表2）。這表明加工品質與外觀品質各性狀關系緊密、相互影響，各性狀表型受環(huán)境與基因型互作效應共同調控。

2.2 QTL分析

檢測到8個影響加工品質的QTL，3個環(huán)境下分別檢測到2、2和6個，分布于第1、2、4、7、10和11染色體上，LOD值為2.52～4.01，解釋5.00%～11.80%的表型變異，僅2個QTL在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達，其余QTL均僅在單一環(huán)境下被檢測到（表3）。這些調控加工品質的QTL中，1個為調控糙米率的QTL，影響晚稻環(huán)境下的糙米率，加性效應值較小，為微效QTL；2個為精米率的QTL，位于第2和7染色體，其中貢獻率較大，來自LD5等位基因具有增加精米率效應；5個為控制整精米率的QTL，分別位于第2、4、7、10和11染色體，其中和在兩個環(huán)境下重復檢測到，增效等位基因來自LD5，具有較強調控整精米率的效應。

表1 親本和RIL群體加工和外觀品質表型分析

*和**分別表示0.05和0.01水平上差異顯著。E1?2019年江西早季；E2?2019年江西晚季；E3?2020年海南。

E1, Early cropping season of 2019 in Jiangxi; E2, Late cropping season of 2019 in Jiangxi; E3, Hainan, 2020. LD5, Longdao 5; ZYZ8, Zhongyouzao 8; BR, Brown rice rate, MR, Milled rice rate; HR, Head milled rice rate; MLW, Milled length/width; PGWC, Percentage of grains with chalkiness; DGWC, Degree of grains with chalkiness. * and ** represent significant difference at the 5% and 1% level, respectively.

檢測到28個外觀品質相關的QTL，3個環(huán)境下分別檢測到12、13和15個，分布于第1～8、第10～12染色體上，LOD值為2.50～12.89，解釋3.33%～23.07%的表型變異，10個QTL不同環(huán)境下穩(wěn)定表達（表3）。這些影響外觀品質的QTL中，10個為調控長寬比的QTL，解釋3.33%～23.07%的表型變異，加性效應值為?0.09～0.13；其中和在3個生態(tài)環(huán)境下穩(wěn)定表達，和在兩個環(huán)境下被檢測到，其余QTL均在單一環(huán)境下表達。9個為控制堊白粒率的QTL，位于第1～4、6、7、10和11染色體上，解釋4.61%～12.02%的表型變異，其中和在兩個環(huán)境下重復檢測到，來自LD5的等位基因具有明顯降低堊白粒率的效應，其余位點均僅在單一環(huán)境下被發(fā)現。9個為影響堊白度的QTL，其中、和在不同環(huán)境下重復檢測到，其余QTL均僅在單一環(huán)境中表達；表型貢獻率和效應值較大，分別為21.25%和8.23，來自ZYZ8的等位基因具有明顯增加堊白度的功能。研究還發(fā)現，加工和外觀品質QTL存在明顯成簇分布的現象，分別分布于第2、3、6、7、10和11染色體，形成6個主效QTL簇（圖1），即存在多個加工與外觀品質（milling and appearance quality，MAQ）的主效QTL染色體區(qū)間，分別為（、和）、（和）、（、）、（、）（、、、）和（、、）。

表2 不同環(huán)境下稻米加工和外觀品質性狀間相關性

*和**分別表示相關性達5%和1%的顯著水平。Coefficients marked with *, and ** mean significant correlation at 5% and 1%, respectively.

表3 不同環(huán)境下水稻加工和外觀品質性狀QTL分析

表4 稻米加工和外觀品質上位性互作效應分析

圖1 稻米加工品質和外觀品質相關QTL的染色體分布

Fig. 1. Location of QTLs for milling and appearance quality traits on the genetic map.

2.3 上位性分析

利用ICIM-EPI模型檢測加工和外觀品質上位性效應位點，共檢測到25對上位性互作QTL，分布于第1～12染色體上（表4）。這些上位性位點中，4對為調控糙米率的上位性互作QTL，第3染色體R3M10?STS3.3（）區(qū)間與第1、4和9染色體相應區(qū)段存在明顯互作效應；3對為影響整精米率的上位性互作位點，第3染色體STS3.3?STS3.4（）與第5、11染色體相應區(qū)間存在明顯互作效應，第4染色體上的RM5688?RM471區(qū)間與第6染色體上的RM6395?RM5814（）區(qū)間存在明顯上位性互作效應，貢獻率和效應值分別為12.16%和8.67；2對為調控長寬比互作位點，其中位于第5染色體的R5M13?RM3476區(qū)間與第8染色體RM8018?RM1376區(qū)間存在明顯上位性互作效應，貢獻率為12.06%；8對為影響堊白粒率上位性互作位點，分別位于第1、2、3、4、5、6、7、8和11染色體，第6染色體R6M14?RM3827（）區(qū)間對第3、5染色體相應區(qū)間具有明顯的上位性效應；8對為調控堊白度上位性位點，其中第3、4、7和12染色體相應區(qū)間對第1、2、4、6、8、11和12染色體區(qū)間具有明顯上位性效應，且多個加性效應QTL具有上位性互作效應。這表明RIL群體中存在多個調控加工和外觀品質的上位性互作QTL，上位性互作是調控加工和外觀品質表型的重要組成部分，加性效應QTL對其他染色體區(qū)間具有重要互作調控效應。

2.4 堊白主效QTL初步驗證

結合http://qtaro.abr.affrc.go.jp/網站信息和已發(fā)表文獻對不同生態(tài)環(huán)境下多效性QTL簇進行整合分析，發(fā)現（、）和（、）為新鑒定的主效QTL簇，其中不同環(huán)境下穩(wěn)定表達（）被初步鎖定在第7染色體長臂末端RM3555?RM420標記之間，來自LD5的等位基因具有明顯降低堊白粒率和堊白度的功能?；谀繕薗TL定位區(qū)間分子標記對RIL群體180個株系進行目標基因分型，不同基因型堊白性狀存在明顯差異，基因型為-ZYZ8的株系堊白粒率和堊白度顯著高于基因型為-LD5的株系，雜合型株系堊白表型值介于兩親本基因型株系之間，目標QTL具有較強的顯性效應（圖2）。這表明目標株系局部染色體區(qū)間基因型與表型存在明顯相關性，主效QTL對堊白粒率和堊白度具有較強的調控效應。根據堊白性狀在RIL群體中篩選極端表型株系，獲取高堊白和低堊白株系各12個，利用目標區(qū)間局部基因代換分析將主效QTL定位在第7染色體RM1306?RM420標記之間，物理距離約為484.29 kb；利用RGAP和RAPD數據庫對目標區(qū)間進行候選基因分析，共查詢到71個注釋基因，包含11個與胚乳淀粉合成、糖代謝、轉錄因子及代謝激酶相關的基因，其中和是最為可能的候選基因（表5）。

A和B為不同基因型株系堊白粒率和堊白度表型比較分析；C為主效QTL qChlak7極端株系鑒定與驗證，灰色和白色表示龍稻5號（LD5）和中優(yōu)早8號（ZYZ8）的基因型；G1～G7表示RIL群體株系的7種基因型，n表示每種基因型株系數；C中右圖白色和灰色柱子分別表示7種基因型的堊白粒率和堊白度表型值，CK為LD5數值。**表示與對照存在極顯著差異(P<0.01)，ns表示無顯著差異(P>0.05)。

Fig. 2. Genotyping of the major QTL,, located on the chromosome target regions using the extreme lines.

表5 堊白主效QTL qChlak7目標區(qū)域關鍵候選基因分析

加粗與*表示調控堊白性狀主效QTL顯著關聯的關鍵候選基因。

Bold and * indicate the key candidate genes for significant association of the major QTLfor chalkiness traits.

3 討論

稻米加工品質和外觀品質是品質性狀的重要組成，包括糙米率、精米率、整精米率、長寬比、堊白粒率和堊白度等指標，是稻米商品性最為直觀的視覺體現，直接決定稻米商品性與市場價值[26-28]。稻米加工和外觀品質性狀屬于多基因控制的數量性狀，受基因型和環(huán)境效應共同決定，不同基因型品種對生態(tài)環(huán)境和栽培條件具有明顯響應[29-31]。灌漿期溫度對稻米品質影響很大，堊白性狀對溫度最為敏感，高溫會縮短有效灌漿時間，導致淀粉及其他有機物質積累減少，透明度變差，堊白增加[32]。徐富賢等[33]研究表明，氣象因子對稻米品質具有明顯影響，隨著播期推遲，糙米率、整精米率、長寬比、蛋白質指標呈增加趨勢，堊白度、堊白粒率、膠稠度則呈下降趨勢；王東明等[34]研究表明，CO2濃度升高對加工和外觀品質存在明顯影響，不同基因型品種響應規(guī)律存在明顯差異；氣溫、晝夜溫差、光照長短對整精米率、堊白、蛋白質和膠稠度性狀存在明顯影響[35-36]。本研究以RIL群體為試驗材料，在高安早季（灌漿期溫度較高，灌漿時間縮短）、晚季（對照）和三亞（灌漿成熟期日照短）三個生態(tài)環(huán)境鑒定加工和外觀品質性狀，不同生態(tài)環(huán)境下雙親和RIL群體加工和外觀品質性狀指標均存在明顯差異，不同基因型株系對環(huán)境的響應存在明顯差異，部分株系對環(huán)境鈍感，表型變化較小，部分株系對環(huán)境敏感，不同環(huán)境下表型變化較大，這是導致加工和外觀品質QTL鑒定發(fā)掘的難點。研究還表明，加工和外觀品質各性狀間關系緊密、相互影響，堊白與其他品質性狀存在顯著或極顯著相關性；以江西晚稻為對照，江西早季高溫環(huán)境導致整精米率降低和堊白顯著增加，海南短日照環(huán)境下加工和外觀品質性狀發(fā)生變化，差異未達到顯著水平。

近年來，研究者對稻米加工和外觀品質進行了廣泛的研究，已發(fā)現較多QTL位點，不同環(huán)境或群體鑒定的QTL存在明顯差異，穩(wěn)定表達的共性QTL較少[4, 37-38]。翁建峰等[37]利用CSSL群體對加工品質進行QTL鑒定，檢測到30個稻米加工品質相關的QTL，僅、、和在不同環(huán)境中穩(wěn)定表達；胡霞等[39]研究表明，水稻碾磨品質與產量性狀相關不顯著，檢測到15個調控碾磨品質相關位點，其中、、和能在不同環(huán)境下共表達，還發(fā)現整精米率受環(huán)境影響較大；周勇等[40]采用CSSL群體對糙米率進行QTL定位，在第6和9染色體上檢測到2個主效QTL；Ren等[5]鑒定了4個糙米相關的QTL，分布于第1、8、9和10染色體，能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達，具有明顯調控效應，最終將其定位在39.5 kb內；王小雷等[41]在4個環(huán)境下共檢測到44個QTL，成簇分布于第2、3、5、6和10染色體上，6個QTL在多個環(huán)境下被重復檢測到，其中第1染色體和第12染色體是兩個新的穩(wěn)定表達QTL。本研究在高安早季、晚季和海南三種生態(tài)環(huán)境下檢測到36個與加工和外觀品質相關的QTL，分布在第1～8, 10～12染色體上，在三個環(huán)境下分別發(fā)現14、15和21個QTL，僅10個QTL在2個環(huán)境下穩(wěn)定表達，2個QTL在3個環(huán)境中重復檢測到，占總QTL數的27.78%和5.56%，其余QTL均僅在單一環(huán)境表達。這表明加工和外觀品質由加性效應QTL及互作效應和環(huán)境效應形成網絡共同調控，不同遺傳群體和試驗環(huán)境下檢測到的相關QTL數量和染色體分布存在較大差異，加工品質QTL穩(wěn)定性較差，不易檢測到穩(wěn)定表達的主效QTL，這與前人研究結果相似[30-32]。同時，本研究還檢測到25對上位性互作位點，分布于第1～12染色體上，主效QTL參與上位性互作效應，這也表明上位性互作是調控加工和外觀品質的重要組成部分，加工和外觀品質表型由環(huán)境因素、基因型及各類網絡互作共同決定。

研究還表明，加工和外觀品質相關QTL成簇分布于第2、3、6、7、10和11染色體，形成6個QTL簇，分別為、、（）、（）、和。與前人研究比較發(fā)現，位于第2染色體的多效性QTL簇與/[42-43]基因的功能和位置相近，可能是粒型基因的多效性效應；位于第10和11染色體的多效性QTL簇和與Ren等[5]、Qiu等[44]定位區(qū)段相近，可能與基因多效性有關；和是2個新發(fā)現的多效性QTL簇，兩者均主要影響堊白性狀，其中（、）在不同生態(tài)環(huán)境下穩(wěn)定表達，RIL群體基因分型和表型比較分析表明，是調控堊白的主效QTL位點，并利用RIL群體極端株系將定位在RM1306?RM420標記區(qū)間，物理距離約為484.29kb，篩選出12個可能的候選基因。目前，研究團隊正在篩選和構建相對剩余雜合體等次級定位群體，以期精細定位目標基因并闡明基因生物學功能，研究將有望為稻米外觀品質遺傳改良提供參考。

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Identification of QTL for Milling and Appearance Quality Traits in Rice (L.)

YAO Xiaoyun, CHEN Chunlian, XIONG Yunhua, HUANG Yongping, PENG Zhiqing, LIU Jin, YIN Jianhua*

[Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory for Rice (Nanchang)/Nanchang Sub-center, National Rice Improvement Center, Nanchang 330200, China;*Corresponding author, email: jxyjh2011@163.com]

【Objective】Milling and appearance quality(MAQ) are the key factors affecting the production efficiency and commodity value of rice. Exploringthe major QTLs for MAQ related traitshelp further clarify the molecular genetic mechanism of quality traits, which also provides genetic materials for high-quality breeding in rice.【Method】A recombinant inbred line(RIL) population derived from the cross between Longdao 5 (high-quality) and Zhongyouzao 8 (high-yield) was used to identify QTLs for milling and appearance quality traits in multiple environments.【Result】Thirty-sevenQTLs related to processing and appearance quality were detectedon 12 chromosomes. 15, 15, and 21 QTLs were found in the three environments, respectively. Only 10 QTLs were stably expressed in two environments, and two QTLs were repeatedly detected in all the three environments. Processing and appearance quality related QTLs showed significant genetic overlap effects. In addition, QTLs of the milling and appearance quality had obvious genetic overlap effect. There were five major QTL clusters on the chromosomes 2, 6, 7, 10 and 11, which had obvious regulatory effects on milling and appearance quality.【Conclusion】() is a novel pleiotropic QTL clusteronchromosome 7 between RM1306 and RM420, which exerts obvious regulatory effects on percentage of chalky grainsand chalkiness degree. In addition, the epistatic effect plays an important role in the regulation of milling and appearance quality traits, and then the major effect QTL was involved in epistatic interaction effect.

rice; milling quality; appearance quality; QTL mapping;

10.16819/j.1001-7216.2023.220908

2022-09-30；

2022-12-08。

江西現代農業(yè)科研協同創(chuàng)新專項(JXXTCXQN202208, JXXTCXQN202205)；江西省水稻產業(yè)技術體系項目(JXARX-02)；江西省青年基金資助項目(20202BABL215002, 20212BAB215030)。