潘華偉

摘要：筆者在多年從事高中生物的教學中發(fā)現(xiàn)，一些學生無法清晰地辨別植物激素調(diào)節(jié)中的一些基本概念，導致在解題當中出錯。為了幫助學生們理解辨別植物激素調(diào)節(jié)中的這些基本概念，筆者根據(jù)自己的教學經(jīng)驗，對相關(guān)概念進行總結(jié)歸納，希望可以幫助學生們更好地理解學習。

植物激素亦稱植物天然激素或植物內(nèi)源激素。是指植物體內(nèi)產(chǎn)生的一些微量而能調(diào)節(jié)（促進、抑制）自身生理過程的有機化合物。已知植物體內(nèi)產(chǎn)生的激素有六大類，即生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、乙烯和油菜素甾醇。植物激素對植物的生長發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)控制作用。植物激素是植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導產(chǎn)生的、低濃度時可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。

一、生長素（auxin）

19世紀末，達爾文（C.Darwin）在研究植物向性運動時，發(fā)現(xiàn)植物幼嫩的尖端受單側(cè)光照射后產(chǎn)生的一種影響，能傳到莖的伸長區(qū)引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質(zhì)，稱為生長素，它正是引起胚芽鞘伸長的物質(zhì)。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿中分離得到生長素的結(jié)晶，經(jīng)鑒定為吲哚乙酸。植物體內(nèi)具有生長素效應(yīng)的物質(zhì)除了IAA外，還有苯乙酸（PAA）、吲哚丁酸（IBA）等，因此生長素是一類激素，而不是一種激素。

二、赤霉素（GA）

1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中，發(fā)現(xiàn)感病稻苗的徒長和黃化現(xiàn)象與赤霉菌（Gibberellafujikuroi）有關(guān)。1935年藪田和住木從赤霉菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質(zhì)，定名為赤霉素（GA）。高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位。赤霉素在植物體內(nèi)運輸時無極性，通常由木質(zhì)部向上運輸，由韌皮部向下或雙向運輸。赤霉素最顯著的效應(yīng)是促進植物莖伸長，赤霉素還可促進果實發(fā)育和單性結(jié)實，打破塊莖和種子的休眠，促進發(fā)芽。

三、細胞分裂素（CTK）

這類物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)是從激動素（KT）的發(fā)現(xiàn)開始的，第一個天然細胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素（ZT）。以后從植物中發(fā)現(xiàn)有十多種細胞分裂素，如6-芐基嘌呤等，它們都是腺嘌呤的衍生物。高等植物細胞分裂素存在于植物的根、葉、種子、果實等部位。細胞分裂素的主要生理作用是促進細胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由于其中的蛋白質(zhì)和葉綠素分解；而細胞分裂素可維持蛋白質(zhì)的合成，從而使葉片保持綠色，延長其壽命。細胞分裂素還可促進芽的分化。在組織培養(yǎng)中當它們的含量大于生長素時，愈傷組織容易生芽；反之容易生根。

四、脫落酸（abscisic acid，ABA）

20世紀60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸，其分子式為C15H20O4。脫落酸的合成部位主要是根冠和萎焉的葉片等，存在于植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。它能抑制細胞分裂，促進葉和果實的衰老和脫落，抑制種子萌發(fā)。抑制RNA和蛋白質(zhì)的合成，從而抑制莖和側(cè)芽生長，因此是一種生長抑制劑，有利于細胞體積增大。與赤霉素有拮抗作用。脫落酸通過促進離層的形成而促進葉柄的脫落，還能促進芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。

五、乙烯（ethylene，ETH）

“紅柿摘下未熟，每籃用木瓜三枚放入，得氣即發(fā)，并無澀味?！保ㄋ巍ぬK軾《格物粗談·果品》）早在20世紀初就發(fā)現(xiàn)用煤氣燈照明時有一種氣體能促進綠色檸檬變黃而成熟，這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實中檢測出極微量的乙烯后，乙烯才被列為植物激素。乙烯廣泛存在于植物的各種組織、器官中，是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉(zhuǎn)化而成的。合成部位：植物體各個部位。促進果實成熟，促進器官脫落和衰老。

六、油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）

其他的植物激素還有油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸等，比較公認的第六大類植物激素是油菜素甾醇，高中課本稱為油菜素內(nèi)酯。油菜素甾醇是甾體類激素，與動物甾體激素的作用機理不同。其具有促進莖、葉細胞的擴展和分裂，促進花粉管生長、種子萌發(fā)等生理作用。

（一）植物生長調(diào)節(jié)劑。植物激素的化學結(jié)構(gòu)已為人所知，人工合成的相似物質(zhì)稱為植物生長調(diào)節(jié)劑。如吲哚乙酸；有的還不能人工合成，如赤霉素。市場上售出的赤霉素試劑是從赤霉菌的培養(yǎng)過濾物中制取的。這些外加于植物的吲哚乙酸和赤霉素，與植物體自身產(chǎn)生的吲哚乙酸和赤霉素在來源上有所不同，所以作為植物生長調(diào)節(jié)劑，也有稱為外源植物激素。現(xiàn)已能人工合成某些類似植物激素作用的物質(zhì)如2，4-D（2，4-二氯苯酚代乙酚）、NAA（α-萘乙酸）、乙烯利等均為植物生長調(diào)節(jié)劑。高中課本中提到 的人工合成具有與IAA相似生理效應(yīng)的生長素類似物就屬于植物生長調(diào)節(jié)劑的范疇。

（二）植物生長抑制劑。亦稱生長延緩劑。是指人工合成或天然的能阻礙整個植物或植物的某個特定器官生長的物質(zhì)。植物內(nèi)生的有脫落酸及一些酚類化合物，如咖啡酸、香豆酸等。人工合成、在生產(chǎn)上有使用價值的可分兩類：一類在化學結(jié)構(gòu)上和生長素類似，通過競爭性抑制，產(chǎn)生與生長素相反的作用，如三碘苯甲酸（TIBA）、整形素（氯芴醇），均可抑制頂端分生組織的分裂及伸長，消除頂端優(yōu)勢；另一類與生長素或其他植物激素在化學結(jié)構(gòu)上不同，如青鮮素，主要影響核酸的生物合成，干擾頂端分生組織分裂及伸長，常用于防止馬鈴薯、洋蔥、大蒜等在儲藏期發(fā)芽。

1.整形素。又叫形態(tài)素，抑制生長，對抑制發(fā)芽作用更為明顯，可使植株矮化，破壞頂端優(yōu)勢，促進花芽分化，促進離層形成，抑制植物體內(nèi)赤霉素的合成等。

2.矮壯素（ccc）。又叫三西，2-氯乙基三甲基氯化銨。純品為白色結(jié)晶，易溶于水，是人工合成的生長延緩劑。它抑制伸長，但 不抑 制細胞分裂，使植株變矮，莖桿變粗，節(jié)間變短，葉色深綠 。

3.青鮮素（mh）。又叫抑芽丹，純品為白色結(jié)晶，微溶于水。它有抑制細胞分裂和伸長提早結(jié)束生長，促進枝條成熟，提高抗寒能力等作用。

綜上所述，植物激素對生長發(fā)育和生理過程的調(diào)節(jié)作用，往往不是某一種植物激素孤立地起作用，而是多種激素共同調(diào)控。由于植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素間可以發(fā)生增效或拮抗作用，只有各種激素的協(xié)調(diào)配合，才能保證植物的正常生長發(fā)育。植物激素調(diào)節(jié)只是植物生命活動調(diào)節(jié)的一部分，光照、溫度、重力等環(huán)境因素也會參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，這些環(huán)境因子的變化，會引起植物體內(nèi)包括植物激素合成在內(nèi)的多種變化，進而引起基因組在一定時間和空間上程序性的表達，從而對植物的活動進行調(diào)節(jié)。