趙立尚，王香生，高楠楠，韓鵬彬，李 杰，任永哲，林同保，王志強，連延浩

（1.駐馬店市農業(yè)科學院，河南 駐馬店 463000；2.河南農業(yè)大學農學院，河南 鄭州 450046；3.信陽農林學院農學院，河南 信陽 464000）

小麥是我國主要的糧食作物，提高小麥產量對保障我國糧食安全具有重要作用。間作是指在同一塊土地上按照條狀或帶狀種植不同的作物，這是一種資源高效利用的種植方式。小麥間作在產量和土地可持續(xù)利用上具有優(yōu)勢[1-4]；另外，合適的小麥間作組合還有利于增強生態(tài)防治病蟲草害的能力[5]。灌漿期是小麥產量形成的重要時期。灌漿期提升灌漿速率、延長灌漿時間可有效提高小麥籽粒干物質積累量，但灌漿極易受到外界環(huán)境條件的影響。關于間作對小麥灌漿速率和灌漿持續(xù)時間影響的研究結果不一[6-8]。張雯等[6]研究認為，在間作距離超過75%和遮蔭強度小于自然光照強度35.5%的情況下，小麥有效灌漿時間延長，千粒質量增加。張永強等[7]在核-麥間作體系中的研究結果表明，間作導致小麥灌漿速率顯著降低，灌漿快增期持續(xù)時間明顯縮短。張作為等[8]在小麥-玉米、小麥-向日葵間作體系中的研究結果表明，間作小麥的最大灌漿速率與平均灌漿速率均較對照提高，且減少了達到最大灌漿速率所需的時間。目前，關于間作對小麥籽粒灌漿特性影響的研究主要集中于小麥與其他植物，如小麥-果樹[6]、小麥-玉米[8]、小麥-杏[9]等，關于不同基因型小麥間作對灌漿特性的影響研究鮮見報道。彩色小麥因其籽粒具有許多獨特的品質特性和開發(fā)潛力而逐漸受到人們關注[10-11]。為此，選取普通小麥與彩色小麥進行間作，研究2種基因型小麥間作對籽粒灌漿特性及產量的影響，以期為合理制定小麥品種間作技術提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2020—2021 年在位于河南省新鄉(xiāng)市原陽縣的河南農業(yè)大學科教園區(qū)（35°7′1″N、113°57′22″E）進行。試驗地年均日照時數(shù)1 926.1 h，年均氣溫16.5 ℃，年均降雨量623.3 mm，無霜期213 d。土壤類型為壤土，地勢平坦，灌排條件良好。

供試普通小麥品種為豫農804，由河南農業(yè)大學小麥育種團隊選育；彩色小麥品種為紫麥8555，由山西農業(yè)大學小麥研究所選育。

1.2 試驗設計

試驗設置3 種種植方式：普通小麥單作（W）、彩色小麥單作（H）、每2行普通小麥間作1行彩色小麥（W||H）。3 次重復，共計9 個小區(qū)，小區(qū)面積為40 m2，田間采用隨機區(qū)組排列。于10月19日播種，不同種植方式下小麥行距均為0.2 m，播量為180 kg∕hm2，播種前一次性底施復合肥（N∶P2O5∶K2O=25∶14∶6）1 500 kg∕hm2，其他田間管理措施參照當?shù)卮筇锕芾怼?/p>

1.3 測定項目及方法

1.3.1 SPAD 值及凈光合速率 在花后5、10、25 d，采用SPAD-502葉綠素儀測定小麥旗葉SPAD值，用美國LI-COR6400 光合儀測定旗葉光合速率。每個小區(qū)隨機測定9片葉。

1.3.2 籽粒灌漿進程 在開花期（4 月28 日）選取整齊一致的小麥主莖進行掛牌標記，花后5 d 開始取樣，之后每隔5 d 取一次，共取7 次，每次取10 穗，在104 ℃下殺青32 min，然后于80 ℃下烘干至恒質量，取小麥穗中部籽粒稱質量，計算千粒質量，重復3次。

1.3.3 籽粒灌漿特征參數(shù) 用三次多項式f（x）=ax3+bx2+cx+d對籽粒灌漿進程進行擬合。式中，f（x）表示千粒質量，x表示小麥開花后時間。參照姜麗娜等[12]的方法計算籽粒灌漿參數(shù)，主要包括籽粒灌漿持續(xù)期（S）、理論最大粒質量（W）、平均灌漿速率（V，V=W∕S）、最大灌漿速率出現(xiàn)時間（T）、最大灌漿速率（Vmax）、有效灌漿持續(xù)期（Se）、有效灌漿持續(xù)期籽粒質量增加值（Ws）、有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率（Vs）等。

1.3.4 產量及其構成因素 成熟期，每個小區(qū)取1 m雙行，調查穗數(shù)；每小區(qū)隨機選取20株進行室內考種，分別調查穗粒數(shù)和千粒質量，每小區(qū)實收計產。

1.3.5 土地當量比（Land equivalent ratio，LER）LER計算公式如下：

式中：Yiw 和Yih 分別代表間作處理普通小麥和彩色小麥的產量；Ymw和Ymh分別代表單作處理普通小麥和彩色小麥的產量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2020進行數(shù)據(jù)整理；運用SPSS 20軟件進行統(tǒng)計分析，使用Duncan’s新復極差法進行多重比較；利用GraphPad Prism 8繪圖。

2 結果與分析

2.1 2種基因型小麥間作對旗葉SPAD值和凈光合速率的影響

2.1.1 SPAD值 如圖1A所示，花后25 d，間作處理普通小麥旗葉SPAD 值顯著低于單作處理；花后5、15 d，普通小麥旗葉SPAD 值在單作與間作處理間無顯著差異。相反，花后25 d（圖1B），間作處理彩色小麥旗葉SPAD 值顯著高于單作處理；花后5、15-d，彩色小麥旗葉SPAD 值變化趨勢與普通小麥類似，在單作與間作處理間無顯著差異。

圖1 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）旗葉SPAD值變化Fig.1 Change of SPAD value of flag leaves of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.1.2 凈光合速率 如圖2A 所示，對于普通小麥，花后5 d，間作處理旗葉凈光合速率較單作處理顯著降低，而花后15 d 相反，呈顯著提高趨勢；花后25 d，旗葉凈光合速率在單作處理與間作處理間無顯著差異。對于彩色小麥（圖2B），則表現(xiàn)為花后25 d 間作處理旗葉凈光合速率較單作處理顯著提高。

圖2 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）旗葉凈光合速率變化Fig.2 Change of net photosynthetic rate of flag leaves of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2 2種基因型小麥間作對籽粒灌漿進程的影響

2.2.1 干物質積累 對不同種植方式下小麥籽粒干物質積累量動態(tài)進行分析（圖3），發(fā)現(xiàn)不同種植方式下不同基因型小麥籽粒干物質積累量均呈“S”形曲線增長。隨著時間推移，小麥籽粒干物質增加量在種植方式間存在差異。由圖3A 可知，花后30～35 d，單作處理普通小麥千粒質量明顯高于間作處理。彩色小麥則相反，花后30～35 d，單作處理千粒質量明顯低于間作處理；在花后5、10、15、20、25 d，千粒質量在單作與間作處理間無明顯差異（圖3B）。

圖3 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）千粒質量變化Fig.3 Change of 1 000-grain weight of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2.2 籽粒灌漿速率 由圖4A 可知，不同種植方式下，隨著時間的推進，普通小麥籽粒灌漿速率呈現(xiàn)出緩慢-快速-緩慢的變化，籽粒灌漿速率變化趨勢呈拋物線型，曲線頂端為最大灌漿速率?；ê?～10 d和25～35 d，單作處理普通小麥籽粒灌漿速率高于間作處理；但是花后15 d，間作處理籽粒灌漿速率高于單作處理；2 個處理均在花后20 d 達到灌漿高峰。對于彩色小麥（圖4B），籽粒灌漿速率在單作與間作處理間明顯不同?；ê?～10、20、30 d 單作處理彩色小麥籽粒灌漿速率高于間作處理，但是花后15、25、35 d 間作處理籽粒灌漿速率高于單作處理；此外，單作處理在花后20 d 達到灌漿高峰，間作處理籽粒灌漿高峰明顯后移至花后25 d。

圖4 不同種植方式下普通小麥（A）和彩色小麥（B）的籽粒灌漿速率變化Fig.4 Change of grain filling rate of common wheat（A）and colored wheat（B）under different planting modes

2.2.3 籽粒灌漿進程模擬 不同種植方式下2種基因型小麥籽粒干物質積累量的動態(tài)變化都表現(xiàn)出“S”形曲線，采用三次多項式和Logistic 方程分別進行擬合，并且比較其決定系數(shù)。由表1可以看出，不同基因型小麥籽粒灌漿進程的模擬曲線方程R2均在0.95以上，經(jīng)過F檢驗都達到了極顯著水平，且三次多項式方程擬合的決定系數(shù)RC2＞Logistic 方程擬合的決定系數(shù)RL2，說明在本研究中，三次多項式方程更能準確地擬合小麥籽粒干物質積累量的動態(tài)變化。

表1 不同種植方式下普通小麥和彩色小麥籽粒灌漿進程的曲線模擬Tab.1 The simulative equation of grain filling process of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.2.4 籽粒灌漿特征參數(shù) 由表2 可以看出，不同種植方式下不同基因型小麥籽粒灌漿特征參數(shù)存在明顯差異。相較于單作處理，間作處理彩色小麥的S和Se分別增加了1.90 d和1.06 d，普通小麥則分別降低了2.89 d和1.08 d。

表2 不同種植方式下普通小麥和彩色小麥籽粒灌漿特征參數(shù)Tab.2 Grain filling characteristic parameters of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.3 2種基因型小麥間作對產量及其構成因素的影響

由表3 可知，不同基因型小麥單作處理籽粒產量及其構成因素具有顯著差異，間作處理總穗數(shù)和產量分別較彩色小麥單作處理顯著提高8.5%和15.1%，較普通小麥單作處理分別顯著降低4.7%和21.5%，間作處理土地當量比為0.91。從穗性狀來看，相較于單作處理，間作處理彩色小麥的穗粒數(shù)、千粒質量和單穗粒質量分別提高了5.9%、4.9%（P＜0.05）和15.2%（P＜0.05），而普通小麥則分別降低了23.1%（P＜0.05）、0.8%和21.5%（P＜0.05）。

表3 不同種植方式下普通小麥和彩色小麥產量及其構成因素Tab.3 Yield and its components of common wheat and colored wheat under different planting modes

2.4 小麥籽粒灌漿特征參數(shù)與產量的相關性分析

相關性分析結果（表4）表明，產量與粒質量增長參數(shù)W、Ws 和籽粒灌漿時長相關參數(shù)S、Se 均呈顯著正相關，而與灌漿速率相關參數(shù)Vmax 呈顯著負相關。S與Vmax、Vs均呈顯著負相關，與W、T、Se均呈顯著或極顯著正相關。Ws與T呈顯著正相關，與W、Se 均呈極顯著正相關。Se 與T 呈顯著正相關，與W 呈極顯著正相關，與Vmax 呈顯著負相關。W與T呈顯著正相關。

表4 小麥籽粒灌漿特征參數(shù)與產量的相關性Tab.4 Correlation between grain filling characteristic parameters and grain yield of wheat

3 結論與討論

作物粒質量形成與灌漿特性密切相關，進而影響產量[13]。小麥千粒質量與灌漿參數(shù)的相關性較好，而速增期的灌漿速度、持續(xù)時間對千粒質量影響較大[14]。有研究認為，小麥籽粒平均灌漿速率和整個灌漿持續(xù)期均與千粒質量呈正相關，快增期持續(xù)天數(shù)、緩增期持續(xù)天數(shù)及緩增期灌漿速率與千粒質量均呈顯著正相關[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，小麥產量與與籽粒灌漿持續(xù)期和有效灌漿持續(xù)期等籽粒灌漿時長相關參數(shù)均呈顯著正相關，而與最大灌漿速率呈顯著負相關，表明本試驗條件下影響粒質量的主要灌漿參數(shù)是籽粒灌漿時長相關參數(shù)，這與前人[14-15]研究結果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，2種小麥基因型間作提高了彩色小麥的有效灌漿持續(xù)期，進而提高了千粒質量和單穗粒質量，這可能是由于間作改善透光、延緩葉片衰老，延長了功能葉的光合有效持續(xù)期，促進了籽粒灌漿[16]。

合理的間作系統(tǒng)可充分發(fā)揮不同類型群體間的互補效應，獲得較高的產量和經(jīng)濟效益[17-18]。已有研究發(fā)現(xiàn)，同一作物不同品種間作，有助于實現(xiàn)密植和互補增抗[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，相較于單作處理，普通小麥和彩色小麥間作處理彩色小麥表現(xiàn)間作優(yōu)勢，千粒質量和單穗粒質量等提高，而普通小麥則表現(xiàn)間作劣勢；但對于整個間作系統(tǒng)而言，土地當量比小于1，表現(xiàn)為減產效應，品種間的互補增效作用不明顯。這可能是由于2種基因型小麥的抗病性有所差異，彩色小麥的抗病性差，在生育后期植株出現(xiàn)了明顯的病蟲害，進而影響了其旗葉的光合速率，從而對灌漿等過程產生了負面影響，而與普通小麥間作可在一定程度上抑制病蟲害的發(fā)生[21-23]；另外可能與本研究中2種基因型小麥的行比配置有關[24]，后續(xù)可進一步開展行比以及行距配置優(yōu)化研究，削弱普通小麥的間作劣勢，提高土地當量比。

彩色小麥具有較高的營養(yǎng)價值，但產量和抗性往往偏低。本研究發(fā)現(xiàn)，彩色小麥與普通小麥間作，有助于改善生育后期光合特性，延長灌漿持續(xù)時間，進而提高單穗粒質量，這對于構建彩色小麥間作體系和進一步推動彩色小麥在生產中的應用具有重要意義。