何 璐,張利茹,楊若汧,楊 晰,杜雨璠,鄭博研,李瑞奇,王紅光

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,華北作物改良與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控實(shí)驗(yàn)室,河北 保定 071001)

河北省農(nóng)業(yè)灌溉水資源十分匱乏,是全國(guó)最為嚴(yán)重的地下漏斗區(qū),為此本省的井灌農(nóng)業(yè)區(qū)已經(jīng)實(shí)施了多年地下水壓采政策[1]。小麥作為本區(qū)域消耗農(nóng)業(yè)用水最多的作物,采用限水灌溉是必然趨勢(shì)。高質(zhì)量的群體結(jié)構(gòu)是作物獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵,春季灌溉時(shí)期可通過(guò)調(diào)控小麥的莖葉器官建成影響群體結(jié)構(gòu)[2],因此,在限水灌溉條件下研究不同灌溉時(shí)期對(duì)冬小麥群體結(jié)構(gòu)及其光合能力的影響,對(duì)在河北省地下水壓采條件下實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)有重要意義。

前人研究表明,拔節(jié)期灌溉有利于提高成穗率,增加最終成穗數(shù)[3]。春灌時(shí)間對(duì)冬小麥成穗數(shù)的影響較大,成穗數(shù)隨灌水時(shí)間的推遲先升高后降低[4]。春季第一次灌水推遲有利于延緩小麥灌漿期葉面積指數(shù)的衰退[5]。在拔節(jié)期和灌漿期灌水可有效增加灌漿期旗葉葉面積指數(shù)[6]。小麥葉面積指數(shù)顯著影響冠層光合有效輻射的總截獲量及其在冠層內(nèi)部的分布[7]。

灌溉時(shí)期影響小麥葉片葉綠素的降解和光合性能。春季延遲灌溉有利于提高小麥生育中后期葉片葉綠素含量[8]。開(kāi)花期灌水有利于抑制旗葉葉綠素的降解,延長(zhǎng)旗葉的功能期[9]。李秧秧等[10]和劉志良[11]研究表明,拔節(jié)期和開(kāi)花期灌水能有效降低小麥葉片光合速率的衰退速率。高志強(qiáng)[12]研究表明,推遲拔節(jié)水和開(kāi)花水有利于改善小麥旗葉光合性能。灌漿期灌溉有利于提高旗葉超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性,維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[6]。灌水可顯著提高小麥開(kāi)花后干物質(zhì)的積累量[13]。王亞華[14]研究表明,灌水時(shí)期顯著影響小麥籽粒產(chǎn)量,其中生育期僅灌1水處理中以拔節(jié)期灌水產(chǎn)量最高,灌兩水處理中以拔節(jié)期+孕穗期灌水產(chǎn)量最高。

綜上,灌水時(shí)期對(duì)小麥群體結(jié)構(gòu)和光合能力有顯著影響。因此,本試驗(yàn)在春季僅灌1水條件下,研究不同葉齡期灌水對(duì)冬小麥花后各葉層葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)、相對(duì)葉綠素含量、群體光合速率、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的影響,以期明確河北省春季限灌1水條件下的最佳灌溉時(shí)期,為本省小麥生產(chǎn)中實(shí)施限水灌溉提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2020—2021年冬小麥生長(zhǎng)季在河北省石家莊市藁城區(qū)梅花鎮(zhèn)劉家莊村(38.00°N,114.82°E)進(jìn)行,供試材料為多穗型冬小麥品種藁優(yōu)2018。試驗(yàn)田土質(zhì)為壤土,0～200 cm各土層(每20 cm 1層)平均最大田間持水量為27.6%,土壤容重為1.44 g/cm3。播種前0～200 cm各土層土壤含水量分別為20.5%,18.0%,18.5%,17.5%,16.5%,27.6%,34.1%,28.0%,28.5%,26.7%(自上而下每20 cm 1層)。小麥全生育期內(nèi)降水83.9 mm,每旬的降水量和日平均氣溫見(jiàn)圖1。播種前0～20 cm土層基礎(chǔ)地力為:堿解氮129.6 mg/kg、速效磷29.7 mg/kg、速效鉀118.4 mg/kg、全氮1.1 g/kg、有機(jī)質(zhì)13.9 g/kg。

a.上旬;b.中旬;c.下旬。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

小麥播種前后未灌底墑水,冬前未灌凍水,全生育期僅在春季灌溉1次,每次灌水量60 mm,用水表計(jì)量。設(shè)置5個(gè)灌溉時(shí)期處理,分別在春2葉、春3葉、春4葉、春5葉和春6葉(旗葉)露尖時(shí)灌溉并追施氮肥(T2～T6)。另設(shè)全生育期不灌水處理W0作對(duì)照。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列,每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)小區(qū),每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)寬8 m,長(zhǎng)9 m,小區(qū)之間隔離帶寬1 m,隔離帶小麥全生育期不灌溉。

2020年玉米收獲后秸稈粉碎2遍還田,撒施底肥尿素(含N 46%)、磷酸二銨(含N 18%,P2O546%)和氯化鉀(含K2O 60%),底肥用量分別為純N 120 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2。旋耕2遍,10月7日15 cm等行距播種,基本苗3.15×106株/hm2,隨春季灌溉按純N 120 kg/hm2追施尿素。病蟲(chóng)草害防治同常規(guī)高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉面積指數(shù)(LAI) 在花后0,10,20,30 d隨機(jī)選取有代表性的植株20株,分別測(cè)量旗葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉和倒5葉的綠葉面積,各葉層綠葉面積乘以單位面積莖數(shù)為每個(gè)葉層的葉面積指數(shù),單莖綠葉面積乘以單位面積莖數(shù)為冠層葉面積指數(shù)[15]。

葉面積指數(shù)(LAI)=單莖綠葉面積(m2)×單位面積莖數(shù)

1.3.2 葉綠素相對(duì)含量(SPAD) 在花后0,10,20,30 d用葉綠素儀(SPAD-502型)測(cè)量各個(gè)葉位葉片的SPAD值,每試驗(yàn)小區(qū)測(cè)量20株[16]。

1.3.3 群體光合速率(CAP) 在灌漿各階段晴朗無(wú)云的天氣測(cè)定冬小麥群體光合速率。用CO2/H2O非色散紅外氣體分析儀(LI-COR LI-840A,美國(guó))和透光率達(dá)95%的透明同化箱(長(zhǎng)×寬×高:45 cm×35 cm×90 cm)組成的密閉整體,在箱體底部放置2個(gè)50 W的風(fēng)扇用來(lái)攪勻箱體內(nèi)氣體。用以下公式計(jì)算群體光合速率(CAP)[17]:

式中:CAP是群體光合速率(μmol/(m2·s));V是同化箱的體積(cm3);Pav是測(cè)量期間同化箱體內(nèi)的平均大氣壓(kPa);Wav是測(cè)量期間同化箱內(nèi)的水汽分壓(mmol/mol);S是同化箱對(duì)應(yīng)的地表面積(cm2);Tav是同化箱內(nèi)的平均溫度(℃);dc′/dt是經(jīng)水汽校正后的CO2濃度變化速率(μmol/mol);R是理想氣體常數(shù)(8.314)。

1.3.4 干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn) 在開(kāi)花期和成熟期,從每個(gè)小區(qū)拔取1 m 雙行植株,去除根系,分為穗、莖+葉鞘、葉片3部分,烘干箱105 ℃殺青30 min后改80 ℃烘至恒質(zhì)量,稱(chēng)質(zhì)量計(jì)算干物質(zhì)積累量,脫粒稱(chēng)質(zhì)量計(jì)算收獲指數(shù)[18]。按以下公式[19]計(jì)算花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后干物質(zhì)積累量。

花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg/hm2)=開(kāi)花期干物質(zhì)量-成熟期非籽粒干物質(zhì)量

花后干物質(zhì)積累量(kg/hm2)=成熟期干物質(zhì)量-開(kāi)花期干物質(zhì)量

1.3.5 籽粒產(chǎn)量 成熟期每小區(qū)收獲4 m2晾曬脫粒稱(chēng)質(zhì)量,取少量籽粒測(cè)含水量,按13%含水量折算標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量(kg/hm2)[20]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)和作圖,用IBM SPSS Statistics 19.0統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 花后各時(shí)期冠層葉面積指數(shù)(LAI)

由圖2可知,隨灌水時(shí)間的推遲,開(kāi)花期冠層LAI逐漸降低,但處理間的差值隨生育時(shí)期的后移逐漸縮小。開(kāi)花期T2～T4處理LAI平均值比T5和T6處理的LAI平均值高19.35%,但前者花后0～10 d,10～20 d,20～30 d的LAI衰退值分別為1.98,2.10,2.86,后者僅分別為0.97,2.14,2.03,與T2～T4處理相比,T5～T6處理花后0～10 d,20～30 d的LAI衰退速率分別降低58.93%,14.37%?；ê?0,20 d T2、T3、T4處理間LAI無(wú)顯著差異,仍顯著高于T5、T6處理?；ê?0 d T3～T6處理間LAI已無(wú)顯著差異,但顯著高于最早灌水的T2處理。說(shuō)明在春季僅灌1水的條件下,推遲至春5葉或旗葉露尖時(shí)灌溉,有利于降低灌漿期LAI的衰退速率,但灌漿前期和中期的冠層LAI仍小于早灌水處理。不灌水的W0處理花后各時(shí)期LAI都顯著低于灌水處理。

不同字母表示差異顯著(P≤0.05,LSD)。圖4—5同。

2.2 花后各時(shí)期各葉層葉面積指數(shù)(LAI)

由圖3可知,旗葉層LAI在花后0～20 d均表現(xiàn)為T(mén)2、T3、T4>T5、T6,在花后20～30 d T5和T6處理的LAI降幅分別為51.86%,51.94%,T2、T3和T4處理的降幅分別高達(dá)92.86%,71.52%,65.80%,花后30 d T5、T6處理旗葉LAI已顯著大于T2處理。倒2葉層LAI在處理間的變化趨勢(shì)與旗葉層的基本一致,說(shuō)明晚灌水的T5、T6處理花后20～30 d旗葉和倒2葉的衰退速率都顯著下降。T5、T6處理倒3葉和倒4葉在花后0～10 d的LAI衰退速率也顯著下降,倒3葉層LAI在開(kāi)花期表現(xiàn)為T(mén)2、T3、T4處理高于T5和T6,但前者在花后0～10 d,10～20 d的降幅亦高于后者,花后10 d灌水處理間LAI已無(wú)顯著差異,花后20 d后者 LAI顯著高于前者,花后30 d此葉層LAI各處理均降至0。倒4葉層LAI在開(kāi)花期處理間差異較小,但T5和T6處理在花后0～10 d的降幅顯著小于T2、T3、T4,后者花后10 d LAI已降至0。倒5葉層LAI表現(xiàn)為在開(kāi)花期時(shí)T5和T6處理顯著高于T2、T3、T4,花后10 d各處理都降至0。

圖3 冬小麥各葉層葉面積指數(shù)

上述結(jié)果表明,旗葉LAI在灌漿末期才開(kāi)始明顯衰退,倒2葉和倒3葉LAI分別在灌漿中期和灌漿前期開(kāi)始衰退,倒4葉和倒5葉在開(kāi)花前已明顯衰退。推遲灌溉的T5和T6處理有利于在灌漿前期和中期降低倒3、倒4和倒5葉層的LAI下降速率,在灌漿后期延緩旗葉和倒2葉層的LAI衰退。

2.3 花后各時(shí)期各葉層葉綠素相對(duì)含量(SPAD)

由圖4可知,各灌水處理旗葉和倒2葉在花后0～20 d都保持較高的SPAD值,僅花后30 d大幅降低,此時(shí)T2處理的旗葉和倒2葉SPAD值顯著低于T3～T6處理。灌水處理間倒3葉和倒4葉SPAD在花后10 d已出現(xiàn)顯著差異,T5和T6處理顯著高于T2～T4處理;在開(kāi)花期時(shí)T5和T6處理倒5葉SPAD已較低,T2～T4處理倒5葉SPAD已降至0。上述結(jié)果說(shuō)明,葉層越低葉綠素越早降解,旗葉和倒2葉在整個(gè)灌漿期都可保持較高的葉綠素含量,倒3葉和倒4葉分別在灌漿前中期和前期可保持一定的葉綠素含量,且受灌水時(shí)期影響較大,倒5葉葉綠素降解較早,在灌漿期作用有限。推遲至春5葉或春6葉可見(jiàn)時(shí)灌溉可顯著延緩中下部葉片葉綠素的降解。

圖4 冬小麥各葉層SPAD

2.4 群體光合速率

由圖5可知,小麥開(kāi)花后群體光合速率逐漸下降。隨灌水時(shí)期的推遲,各時(shí)期群體光合速率都呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)。比較T5～T6處理的群體光合速率均值和T2～T4處理的均值,花后0 d,前者比后者高19.89%,花后10 d,前者比后者高35.86%,花后20 d,前者比后者高56.08%。花后20 d與0 d相比,T5、T6處理的群體光合速率降幅分別為31.73%,29.12%,T2、T3、T4處理的降幅分別為51.99%,47.41%,41.08%,說(shuō)明推遲春季灌溉有利于提高小麥花后各階段的群體光合速率,并降低其衰退速率。W0處理各時(shí)期群體光合速率都顯著低于灌水處理,說(shuō)明春季灌水可顯著提高小麥灌漿期群體光合速率。

圖5 冬小麥群體光合速率

2.5 干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量

由表1可知,隨灌水時(shí)期推遲,開(kāi)花期干物質(zhì)呈下降趨勢(shì),T5和T6處理的開(kāi)花期干物質(zhì)均值比T2～T4處理的均值低6.32%,但前者花后干物質(zhì)積累量比后者高4.13%,花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量比后者高22.25%,成熟期干物質(zhì)比后者僅低4.11%。說(shuō)明T5和T6處理有利于提高花后干物質(zhì)積累量,與其花后群體光合速率較高相一致。產(chǎn)量和收獲指數(shù)亦隨灌水推遲呈增加趨勢(shì),T5和T6處理的產(chǎn)量均值比T2～T4的均值高9.73%,收獲指數(shù)高18.64%,說(shuō)明推遲至春5葉或春6葉可見(jiàn)時(shí)灌溉,可通過(guò)提高花后物質(zhì)生產(chǎn)能力實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。W0處理產(chǎn)量顯著低于灌水處理。

表1 干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒產(chǎn)量

3 結(jié)論與討論

當(dāng)小麥群體LAI過(guò)高時(shí),群體郁蔽會(huì)加劇葉片衰老[21]。本研究也表明,因推遲灌水限制了葉片伸長(zhǎng),在灌漿前期和中期其冠層LAI一直小于早灌水處理,但其LAI的衰退速率亦小于早灌水處理。張曉琪[22]研究發(fā)現(xiàn),在春灌1水條件下,孕穗期灌水較拔節(jié)期灌水能延緩小麥旗葉葉綠素的降解。本研究發(fā)現(xiàn),相比對(duì)旗葉的影響,推遲灌溉延緩中下部葉片葉綠素降解的效果更明顯。關(guān)于小麥灌漿期各葉層LAI和SPAD衰退動(dòng)態(tài)及灌水時(shí)期對(duì)其影響的系統(tǒng)分析尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究表明,旗葉和倒2葉層的LAI和SPAD在灌漿前期和中期都比較穩(wěn)定;倒3葉和倒4葉的LAI和SPAD在灌漿中期已開(kāi)始衰退,且受灌水時(shí)期影響較大,推遲灌溉的T5和T6處理能有效延緩該葉層的衰退;倒5葉在開(kāi)花前已明顯衰退,在灌漿期作用有限。因此,可將延長(zhǎng)中部葉層功能期作為提高群體生產(chǎn)能力的一個(gè)主攻方向。

前人研究表明,春季不灌水導(dǎo)致花后各時(shí)期群體光合速率都明顯低于灌水處理[23]。本研究中,春季在小麥不同葉齡期灌溉1水條件下,灌漿各階段的群體光合速率都顯著高于不灌水處理,與前人觀點(diǎn)一致。楊思等[24]和張曉琪等[25]研究表明,與拔節(jié)期灌溉相比,孕穗期灌溉處理開(kāi)花期的旗葉光合速率更高。但劉麗平等[26]研究表明,在春灌一水條件下,拔節(jié)期灌水和孕穗期灌水處理小麥灌漿期群體光合速率相差較小。本研究表明,春季第1水灌溉時(shí)期從春2葉露尖推遲至春6葉露尖能夠顯著提高小麥灌漿期群體光合速率,說(shuō)明從春6葉露尖推遲至孕穗期(春6葉展開(kāi))灌溉可能會(huì)降低群體光合能力。

劉麗平等[26]研究表明,灌溉條件下花后干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量顯著高于不灌溉處理(W0),本研究與其研究結(jié)果一致。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn),在春灌1水條件下,推遲灌溉雖然降低了開(kāi)花期干物質(zhì)積累量,但提高了花后干物質(zhì)積累量和花前干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量,為促進(jìn)籽粒灌漿奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。Xu等[27]研究也表明,拔節(jié)期或開(kāi)花期灌溉較起身期灌溉更利于小麥花后干物質(zhì)積累。張曉琪等[25]研究得出,灌水時(shí)期由拔節(jié)期推遲至孕穗期產(chǎn)量無(wú)顯著差異,而朗坤等[28]研究表明,推遲10 d灌拔節(jié)水可顯著提高冬小麥的籽粒產(chǎn)量,本研究灌水時(shí)期從春2葉齡推遲至春6葉齡,產(chǎn)量逐漸增加,與張曉琪等[25]結(jié)果不同,可能與開(kāi)展試驗(yàn)的生態(tài)條件不盡相同有關(guān)。

本試驗(yàn)春季限灌一水條件下,推遲至春5葉或春6葉露尖時(shí)灌溉可有效延緩小麥各葉層葉面積指數(shù)和相對(duì)葉綠素含量的衰退,提高小麥整個(gè)灌漿期的群體光合速率,促進(jìn)花后干物質(zhì)積累和花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn),實(shí)現(xiàn)籽粒增產(chǎn)。但本試驗(yàn)?zāi)甓瓤偨邓侩m屬于當(dāng)?shù)仄剿晷?降水在春季2月下旬至3月中旬卻分布較多,該階段降水對(duì)春季第1～6葉的伸長(zhǎng)都有不同程度的促進(jìn)效果,進(jìn)而可能影響冠層的垂直光分布和群體光合。因此,該結(jié)論在其他降水年型下是否成立有待進(jìn)一步驗(yàn)證。