朱廣龍　武啟迪　錢(qián)寅森　張網(wǎng)定　任志強(qiáng)　周桂生

摘要：土壤鹽漬化嚴(yán)重威脅農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展與糧食安全，提高作物的耐鹽性開(kāi)展鹽堿地高產(chǎn)栽培至關(guān)重要。闡明鹽分脅迫影響作物的生理機(jī)制是開(kāi)展作物耐鹽生產(chǎn)的基礎(chǔ)。高粱（Sorghum bicolor L.）為重要的糧食、飼草和能源作物，具有一定的耐鹽能力，在鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用中應(yīng)用潛力巨大。綜述鹽分脅迫對(duì)高粱種子萌發(fā)過(guò)程與萌發(fā)生理、根系形態(tài)構(gòu)建與生理活性、植株生長(zhǎng)與抗逆生理代謝等的影響，總結(jié)種子引發(fā)、氮肥運(yùn)籌、外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等減輕高粱鹽分脅迫的調(diào)控途徑與生理機(jī)制，繪制鹽分脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)與生理特征的影響及耐鹽調(diào)控機(jī)理的網(wǎng)絡(luò)圖，并討論存在的問(wèn)題及今后的研究重點(diǎn)，以期對(duì)高粱等作物的耐鹽機(jī)理與耐鹽調(diào)控機(jī)制獲得新認(rèn)識(shí)，進(jìn)而為耐鹽作物品種的選育和耐鹽栽培技術(shù)的構(gòu)建提供參考。

關(guān)鍵詞：鹽分脅迫；高粱；生長(zhǎng)特性；生理機(jī)理；耐鹽調(diào)控

中圖分類(lèi)號(hào)：S514.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）14-0049-09

目前，全球土壤鹽堿化程度不斷加劇，鹽堿地面積已超過(guò)10億hm2，土壤資源及生態(tài)問(wèn)題日益突出［1-2］。我國(guó)鹽堿地的面積逐年擴(kuò)大，鹽堿地面積達(dá)到0.990億hm2，其中約80%的鹽堿地未能得到有效開(kāi)發(fā)利用，是重要的后備土地資源［3］。為緩解耕地壓力、確保糧食安全，鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用已列為國(guó)家戰(zhàn)略。選育耐鹽作物、開(kāi)展高效栽培是改良鹽堿地、開(kāi)發(fā)利用和提升鹽堿地綜合利用價(jià)值的有效路徑。高粱（Sorghum bicolor L.）為重要的糧食、飼料和能源作物，具有一定的耐鹽能力，可以在輕、中度鹽堿地上生長(zhǎng)［4］。然而，當(dāng)土壤鹽分濃度超過(guò)一定閾值時(shí)，高粱種子的萌發(fā)出苗、植株生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受到嚴(yán)重影響，產(chǎn)量潛力受限［5］。因此，如何提高耐鹽能力成為鹽堿地高粱高產(chǎn)高效種植的前提。目前，對(duì)高粱的研究主要集中在耐鹽品種篩選、耐鹽能力鑒定及抗鹽逆境栽培生理等方面。本文綜述近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者在鹽分脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)、生理特征的影響與耐鹽調(diào)控方面的研究進(jìn)展，重點(diǎn)分析鹽分脅迫下高粱的耐鹽調(diào)控途徑及生理機(jī)理，以期為鹽堿地高粱高產(chǎn)高效耐鹽栽培提供參考。

1 鹽分脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)特征的影響

1.1 鹽分脅迫對(duì)高粱種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是指具有生活力的種子通過(guò)休眠或解除休眠后，在適當(dāng)條件下，形成正常幼苗的過(guò)程，種子的萌發(fā)是植物生命周期中具有重要意義的關(guān)鍵環(huán)節(jié)［6］。在生理上，種子萌發(fā)表現(xiàn)為種子解除休眠吸水后，開(kāi)始進(jìn)行物質(zhì)和能量的代謝，種胚突破種皮露出胚根的整個(gè)過(guò)程；在分子生物學(xué)水平上，表現(xiàn)為種子某些基因的表達(dá)、酶活化和誘導(dǎo)，引發(fā)一系列與種胚生長(zhǎng)相關(guān)的反應(yīng)［7］。種子吸水萌發(fā)過(guò)程可以分為開(kāi)始階段、滯緩階段、重新大量吸水階段3個(gè)階段［8］。在開(kāi)始階段，種子快速吸水，吸水后種子開(kāi)始活化生理生化代謝，誘發(fā)細(xì)胞器運(yùn)作及提升酶的活性。當(dāng)種子吸水超過(guò)60%后，種子吸水逐漸減緩，種子內(nèi)部代謝活動(dòng)開(kāi)始活躍，轉(zhuǎn)入一個(gè)新的階段，在該階段下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如糖、氨基酸、鉀離子大量累積，種胚細(xì)胞迅速生長(zhǎng)。同時(shí)，伴隨著H+-ATP酶活性增強(qiáng)，進(jìn)一步促進(jìn)種子吸水，弱化胚周?chē)M織（如胚乳）限制，最終引起胚軸伸長(zhǎng)，胚突破種皮進(jìn)而完成發(fā)芽。最后，種子重新大量吸水，在種子發(fā)芽過(guò)程中種子內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、淀粉）被分解和利用，維持幼苗早期生長(zhǎng)直至幼苗能自養(yǎng)。

鹽分脅迫對(duì)高粱種子萌發(fā)的影響從起始階段的吸水過(guò)程就已經(jīng)開(kāi)始，高鹽分處理?xiàng)l件還會(huì)使種子休眠來(lái)躲避鹽害［9］。種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)周期中抗逆性最弱的一個(gè)階段，種子的萌發(fā)主要由內(nèi)部條件和外部環(huán)境共同調(diào)控。在種子內(nèi)部，當(dāng)種子的鈣含量和木質(zhì)素含量較高時(shí)，種子胚吸水能力會(huì)受到限制，甚至無(wú)法萌發(fā)［10］；此外，種子萌發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物，如花青素等物質(zhì)也同樣影響種子的萌發(fā)［11］。在種子外部，鹽分脅迫作為一種常見(jiàn)的逆境因子，會(huì)顯著影響種子的吸水萌發(fā)能力，高濃度鹽分對(duì)種子萌發(fā)的影響歸因于鹽誘導(dǎo)的萌發(fā)介質(zhì)滲透勢(shì)降低，從而抑制種子對(duì)水分的吸收，使Na+聚集而降低酶活性，同時(shí)種子胚乳內(nèi)淀粉的水解也受到抑制［12-14］。周桂生等認(rèn)為，低濃度的鹽分（50 mmol/L）脅迫對(duì)種子吸水萌發(fā)具有促進(jìn)作用，高濃度的鹽分（>100 mmol/L）則會(huì)抑制種子的吸水萌發(fā)［15］，其機(jī)理可能是在低濃度鹽溶液處理下，種子遭受輕度的滲透脅迫，但在缺水補(bǔ)償機(jī)制下離子進(jìn)入種子細(xì)胞，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，提高種子對(duì)水分的吸收，因而加速種子萌發(fā)［16］；另一種假說(shuō)是低鹽分條件下可能存在種子萌發(fā)所需要的離子，使得酶的代謝過(guò)程得以激活，但是具體是何種離子、激化了哪種酶仍待進(jìn)一步研究。而過(guò)高的鹽分濃度則會(huì)破壞種子的細(xì)胞膜、降低水勢(shì)，抑制種子的吸水而引發(fā)鹽害，進(jìn)而影響幼芽（胚）的生長(zhǎng)發(fā)育［17］。此外，在培養(yǎng)基載體鹽分脅迫試驗(yàn)中，鹽分還會(huì)影響培養(yǎng)基的滲透電位，削弱種子的吸水能力，從而抑制細(xì)胞生長(zhǎng)［18］。鹽分脅迫抑制高粱種子萌發(fā)的原因還有很多，鹽分會(huì)通過(guò)多種機(jī)制來(lái)改變蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而減少種子萌發(fā)期間的儲(chǔ)備能力，同時(shí)也會(huì)增強(qiáng)種子的呼吸作用，加速養(yǎng)分消耗，不利于種子萌發(fā)出苗［19-20］。

1.2 鹽分脅迫對(duì)高粱植株生長(zhǎng)的影響

1.2.1 對(duì)高粱根系活力與形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

鹽分脅迫顯著影響高粱的生長(zhǎng)發(fā)育［21］。根系是高粱吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，對(duì)植株的抗倒伏能力以及后期的產(chǎn)量保障具有重要意義，鹽分脅迫會(huì)直接影響到高粱根系的吸收活力，限制根系的養(yǎng)分和水分吸收與傳導(dǎo)，進(jìn)而影響到后期產(chǎn)量的形成。相關(guān)研究表明，高鹽分濃度會(huì)增加根系的相對(duì)鹽害率，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的離子平衡被破壞，大量的Na+通過(guò)外界和植株內(nèi)部的電化學(xué)梯度聚集到細(xì)胞內(nèi)［22］，會(huì)抑制Mg2+、Ca2+、K+等離子的吸收，從而引發(fā)單鹽毒害［23-24］。此外，鹽分脅迫顯著影響高粱根系形態(tài)構(gòu)建，鹽分脅迫下高粱的總根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根尖數(shù)等均受到顯著抑制，具有養(yǎng)分吸收功能的細(xì)根的相對(duì)增長(zhǎng)速率顯著降低［25］。

鹽分脅迫不僅影響根系的外部形態(tài)構(gòu)建，還會(huì)使根系的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，如根冠、伸長(zhǎng)、成熟、分生區(qū)各部分都會(huì)受到不同程度的影響［26］。而高粱根系通過(guò)增厚表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁來(lái)減少水分的散失，降低鹽分脅迫給根內(nèi)組織帶來(lái)的損害［27］。有研究認(rèn)為，高濃度鹽分會(huì)使得根系細(xì)胞的細(xì)胞壁增厚，纖維素和半纖維素含量升高，不利于根系細(xì)胞的伸長(zhǎng)；低鹽脅迫下，高粱根系中的果膠和可溶性糖含量增加，這也是低鹽濃度在一定程度上促進(jìn)高粱根系生長(zhǎng)的部分原因［28］。

鹽分脅迫還會(huì)影響根系細(xì)胞細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能。鹽脅迫使根尖的細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，致使細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)松散，細(xì)胞質(zhì)紊亂，內(nèi)含物減少［29］。此外，鹽分脅迫會(huì)使細(xì)胞的線粒體膜通透性得到提升，流動(dòng)性下降，膜H+-ATPase活性降低，根系生長(zhǎng)受抑，但線粒體數(shù)量顯著增加，形成一個(gè)龐大的供能體系來(lái)應(yīng)對(duì)鹽分脅迫帶來(lái)的損害［30］。

1.2.2 對(duì)高粱幼苗生長(zhǎng)的影響

鹽分脅迫對(duì)高粱地上部幼苗生長(zhǎng)的影響更嚴(yán)重。在鹽分脅迫下，高粱的株高、葉面積、植株干質(zhì)量均顯著下降［31-32］。鹽分脅迫下，高粱的生長(zhǎng)葉鞘鮮質(zhì)量降幅最明顯，其次是生長(zhǎng)葉片，而成熟后的葉鞘和葉片無(wú)明顯變化，表明鹽分脅迫主要抑制正在生長(zhǎng)的器官［33］。鹽分脅迫導(dǎo)致高粱植株的葉片氣孔關(guān)閉，影響葉片的光合能力和蒸騰作用，降低水分和養(yǎng)分的傳輸速率，進(jìn)而降低同化物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，最終導(dǎo)致生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量下降。

2 鹽分脅迫對(duì)高粱生理特征的影響

鹽分脅迫在影響高粱植株生長(zhǎng)過(guò)程的同時(shí)，其植株的生理代謝也在發(fā)生相應(yīng)的變化，相關(guān)生理代謝的調(diào)節(jié)可減緩鹽分脅迫的損傷，如清除活性氧的保護(hù)酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)增強(qiáng)、調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加等變化，從而維持細(xì)胞穩(wěn)定，減少機(jī)體的受損程度。

2.1 鹽分脅迫對(duì)高粱滲透調(diào)節(jié)代謝的影響

研究表明，鹽分脅迫給植物帶來(lái)的最大危害是因滲透脅迫造成的生理干旱［34-35］。滲透脅迫是指由于環(huán)境因素的變化使植物不能得到充足水分的一種狀況，導(dǎo)致滲透脅迫的常見(jiàn)因素有鹽害、干旱及凍害等。滲透脅迫是植物對(duì)脅迫短期的響應(yīng)，植物遭受鹽脅迫時(shí)首先會(huì)發(fā)生滲透脅迫，之后體內(nèi)代謝調(diào)整逐漸適應(yīng)［36］。鹽分脅迫促使植物生長(zhǎng)環(huán)境的滲透壓升高而水勢(shì)下降，在該環(huán)境下的植物體內(nèi)水分容易外滲，導(dǎo)致缺水，從而產(chǎn)生滲透脅迫。滲透脅迫嚴(yán)重時(shí)會(huì)引發(fā)生理干旱，影響植物對(duì)養(yǎng)分及礦物質(zhì)的吸收，甚至出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

在鹽分脅迫下，高粱體內(nèi)會(huì)主動(dòng)累積各種有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞液的濃度，降低滲透勢(shì)，保證細(xì)胞的吸水保水能力。高粱體內(nèi)各種膜運(yùn)輸系統(tǒng)的活性和表達(dá)與對(duì)鹽分的響應(yīng)間存在強(qiáng)烈的關(guān)聯(lián)［37］。在無(wú)機(jī)溶質(zhì)中，K+對(duì)非脅迫下高粱的滲透勢(shì)作用最大，但隨著鹽分濃度的提高，K+的作用逐漸下降［38］。鹽分脅迫下，高粱體內(nèi)積聚的Na+含量增加，根中的Na+含量顯著高于葉片，葉片和根部的K+和Ca+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+比值均下降，可見(jiàn)鹽分脅迫下Na+主要被留存在根中，減少了Na+向葉片的分配［39］。在鹽脅迫下SbHKT1；4（HKT高親和力鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體）的表達(dá)在耐性高粱中比在敏感高粱中更強(qiáng)烈，表明SbHKT1；4是高粱一個(gè)重要的耐鹽性狀。SbHKT1；4在Na+過(guò)量時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)對(duì)K+的吸收，使鹽分脅迫下的K+/Na+比保持在最佳水平［40］。此外，添加NH+4可緩解鹽分脅迫下植株地上部和根部K+減少和Na+升高，這對(duì) K+/Na+ 動(dòng)態(tài)平衡有積極的影響［41］。NH+4通過(guò)限制Na+并改善地上部的K+/Na+比來(lái)提高高粱的耐鹽性，這與根的質(zhì)膜（P-ATPase）和液泡（V-ATPase，PPase）中Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體和質(zhì)子泵的高活性和表達(dá)有關(guān)，有助于Na+向液泡的輸送以及將Na+從木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)礁?xì)胞中，從而降低木質(zhì)部中Na+的水平［42］。說(shuō)明運(yùn)輸系統(tǒng)和離子動(dòng)態(tài)平衡在適應(yīng)鹽脅迫中的核心作用。

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，具有維持生物分子結(jié)構(gòu)的功能，其含量增加代表植物的滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)［43］?？扇苄蕴呛渴羌?xì)胞的主要能量來(lái)源，對(duì)酶類(lèi)也有保護(hù)作用［44］。相關(guān)研究表明，飼用高粱的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和氨基酸含量會(huì)隨著鹽濃度水平的升高而增加，雖然可溶性蛋白質(zhì)和氨基酸都不直接參與滲透平衡的調(diào)節(jié)，但其可能對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用。甜高粱在低鹽濃度（50 mmol/L）脅迫下脯氨酸含量變化并不明顯，在中高鹽濃度（＞100 mmol/L）脅迫下顯著增加［45］。說(shuō)明在低鹽分濃度下，高粱生理并未受到顯著影響，而隨著鹽分脅迫程度的加劇，脯氨酸和可溶性糖為了降低細(xì)胞滲透勢(shì)，含量均顯著增加，以維持植株在鹽分脅迫下的吸水功能，但可能由于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的劇增消耗了大量的碳水化合物，從而抑制了植株的生長(zhǎng)發(fā)育。此外，鹽分脅迫下適量的氮素可以顯著促進(jìn)脯氨酸和可溶性糖的積累［46］。有研究表明，耐鹽品種高粱在鹽分脅迫下產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（游離氨基酸、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖）比敏鹽品種含量更高［47］，Mulaudzi等揭示出耐鹽高粱品種對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，進(jìn)一步表明脯氨酸在高粱滲透調(diào)節(jié)中的作用［48］。

2.2 鹽分脅迫對(duì)高粱活性氧代謝的影響

在鹽分條件下，細(xì)胞代謝受到干擾，細(xì)胞產(chǎn)生過(guò)量的ROS（活性氧）。植物細(xì)胞中ROS的產(chǎn)生是由質(zhì)外體、過(guò)氧化物體、線粒體和葉綠體響應(yīng)鹽分脅迫而產(chǎn)生的。ROS會(huì)使細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)損傷、核酸降解、色素分解、碳水化合物氧化和脂質(zhì)過(guò)氧化，從而損害膜的完整性。植物激活抗氧化劑氧化還原系統(tǒng)來(lái)減輕ROS帶來(lái)的損害。有研究表明，少量的ROS可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，調(diào)節(jié)離子通道的活性和基因表達(dá)，提高鹽分脅迫和耐受性［48］。因此，植物平衡ROS產(chǎn)生和解毒的能力必不可少，這也被認(rèn)為是適應(yīng)高鹽脅迫的核心特征。

高粱中的抗氧化還原系統(tǒng)由酶類(lèi)氧化劑和非酶類(lèi)抗氧化劑組成［49］。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、甘肽還原酶（GR）和過(guò)氧化物酶（PX）等是衡量植物活性氧代謝能力的主要酶類(lèi)指標(biāo)，其主要功能是清除逆境脅迫下產(chǎn)生的活性氧并維持活性氧的代謝平衡，防止過(guò)量的活性氧對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)造成損害［50-51］。非酶類(lèi)抗氧化劑包括脯氨酸、可溶性糖、抗壞血酸、谷胱甘肽等［52］。在鹽分脅迫下高粱體內(nèi)的脯氨酸、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量顯著增加，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)除了具有滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)功能外，還具有清除ROS的功能［53］。耐鹽品種高粱根中的脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而升高，而敏鹽品種根中的脯氨酸含量變化不明顯［54］，進(jìn)而可以驗(yàn)證脯氨酸作為非酶類(lèi)抗氧化劑的作用，說(shuō)明與耐鹽性的相關(guān)性，并指出非酶類(lèi)抗氧化劑在清除ROS中的關(guān)鍵作用。朱亞等探究不同鹽分脅迫下甜高梁幼苗的生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)隨著鹽分濃度的升高，不同耐鹽性甜高粱品種的MDA含量差異不明顯［55］。孫璐等分析耐鹽和敏鹽高粱的氧化還原系統(tǒng)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)鹽分脅迫下鹽敏感型和耐鹽型品種的 O-2· 和MDA含量均隨鹽濃度的增加而增加。耐鹽品種的O-2·和MDA含量均低于鹽敏感品種，高粱幼苗中的SOD、CAT、POD和APX活性也隨鹽濃度的增加而升高，尤其是耐鹽品種。鹽脅迫下，耐鹽品種可以保持較高的抗氧化能力，并迅速清除過(guò)量的ROS，從而避免ROS的過(guò)度積累和細(xì)胞膜的脂質(zhì)過(guò)氧化［56］。Yin等也認(rèn)為，高粱可通過(guò)增強(qiáng)抗氧化酶活性抵御高粱植株受到的鹽分脅迫。因此，高粱的抗氧化還原系統(tǒng)（無(wú)論是抗氧化酶還是非酶類(lèi)化合物）具有清除鹽分誘導(dǎo)的氧化脅迫產(chǎn)生ROS的能力，使耐鹽高粱在鹽分條件下具有一定的耐性。另外，鹽分敏感高粱品種的抗氧化還原系統(tǒng)不足以解除鹽分誘導(dǎo)的氧化損傷，導(dǎo)致細(xì)膜滲漏、細(xì)胞破裂，最終致使植株死亡［57］。

2.3 鹽分脅迫對(duì)高粱光合特性的影響

鹽分脅迫顯著影響高粱植株的光合特性。低鹽濃度（50 mmol/L）NaCl處理后的葉綠素含量略有增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率有所下降；NaCl脅迫加劇后，葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著下降，胞間CO2濃度則顯著增加［58］。鹽分脅迫下，高粱植株光合性能的下降主要在于3個(gè)方面：一是高植株體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，葉綠素酶活性增強(qiáng)，導(dǎo)致葉綠素（特別是葉綠素b）降解速率加快［59-60］，致使葉綠素含量顯著降低［61-62］；二是鹽分處理會(huì)誘導(dǎo)氣孔的閉合，胞間CO2濃度下降，光合作用底物二氧化碳含量減少［63］；三是高濃度鹽分脅迫下，Na+在植株體內(nèi)聚集，破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠素合成受抑［64］。但也有學(xué)者認(rèn)為，葉綠素含量降低是由于鹽分脅迫導(dǎo)致大量的Cl-在細(xì)胞質(zhì)中堆積，所以葉片的葉綠素結(jié)構(gòu)被破壞，進(jìn)而影響高粱的光能轉(zhuǎn)化利用［65］。此外，鹽分脅迫對(duì)高粱光合作用的影響因素可能既有氣孔因素也有非氣孔因素［66］，有待進(jìn)一步研究和驗(yàn)證。

3 高粱的耐鹽調(diào)控與生理機(jī)制

在鹽分脅迫中，高粱常見(jiàn)的耐鹽調(diào)控途徑有種子引發(fā)、氮肥運(yùn)籌和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控等。

3.1 種子引發(fā)對(duì)高粱耐鹽調(diào)控與生理機(jī)制

種子引發(fā)是緩解鹽分對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)脅迫的有效途徑之一。種子引發(fā)是指利用無(wú)機(jī)滲透物質(zhì)或植物激素浸泡種子、控制種子緩慢吸水使其保持在吸脹階段，啟動(dòng)種子預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器DNA修復(fù)酶的活化，使種子處于準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，但防止胚根伸出的技術(shù)［67］。種子引發(fā)常用的無(wú)機(jī)鹽類(lèi)物質(zhì)如氯化鈣、氯化鉀等氯化鹽是常見(jiàn)的無(wú)機(jī)滲透物質(zhì)。作為一種滲透質(zhì)，無(wú)機(jī)鹽溶于水后，能夠改變?nèi)芤旱乃畡?shì)，降低滲透勢(shì)，調(diào)節(jié)種子對(duì)水分的吸收，同時(shí)其水解離子還可以進(jìn)入胚部細(xì)胞，改變細(xì)胞內(nèi)的微環(huán)境，對(duì)種子的代謝活動(dòng)產(chǎn)生影響［68］。種子引發(fā)中常用的植物激素可分為2類(lèi)：傳統(tǒng)植物激素，如赤霉素、脫落酸、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素；新型植物激素，包括油菜素內(nèi)酯、水楊酸、茉莉酸類(lèi)物質(zhì)以及多胺。植物激素可以誘導(dǎo)種子打破休眠，進(jìn)而加快水分的吸收，促進(jìn)種子的萌發(fā)并促使植株體內(nèi)的可溶性蛋白和可溶性糖含量提高，為種子的萌發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，還可以和有害物質(zhì)相中和，以此來(lái)降低鹽害帶來(lái)的負(fù)面影響［69］。

引發(fā)處理下的種子可以快速打破休眠，誘導(dǎo)種子進(jìn)行萌發(fā)，顯著提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)等［70］。相關(guān)研究表明，用濃度為20%的聚乙二醇（PEG-6000）引發(fā)后的高粱種子可以有效促進(jìn)鹽脅迫下的發(fā)芽，且發(fā)芽質(zhì)量更好［71］。用γ-氨基丁酸（GABA）引發(fā)種子可以提高種子的活力，促進(jìn)幼苗的建成。種子引發(fā)劑可提高根系中的有機(jī)酸含量，在鹽分脅迫環(huán)境下可以適當(dāng)平衡pH值，有效提高種子的抗鹽能力［72］。引發(fā)處理對(duì)種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響大于對(duì)發(fā)芽速率的影響，說(shuō)明引發(fā)處理主要提高種子的活力，進(jìn)而提升幼苗的建成和耐鹽能力［73］。種子引發(fā)還可以增強(qiáng)植物的抗氧化還原系統(tǒng)、提升滲透調(diào)節(jié)能力，這種效果可以持續(xù)幾天、幾周，甚至可記憶遺傳［74］。

3.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)高粱的耐鹽調(diào)控與生理機(jī)制

氮肥運(yùn)籌可顯著提高高粱的耐鹽性。氮素是高粱生長(zhǎng)基礎(chǔ)物質(zhì)的重要組成部分，提高施氮水平有利于促進(jìn)葉綠素的合成，提高高粱的光合特性。研究表明鹽分脅迫下（0.6% NaCl）施用氮素可使甜高粱維持一定的氮同化速率，在5 mmol/L氮素水平時(shí)氮同化速率最高，繼續(xù)提高施氮水平則氮同化速率下降，說(shuō)明氮對(duì)鹽分脅迫的緩解存在閾值效應(yīng)，并非施氮量越高緩解效果越好［75］。其原因可能是隨著氮素濃度的提高，高粱體內(nèi)葉綠素含量增多，吸收的光能過(guò)飽和，造成光抑制現(xiàn)象，同時(shí)氮同化速率加快后，所需要的碳架增多，導(dǎo)致呼吸作用提供碳架的能力減弱，CO2同化率降低。James等分析施用無(wú)機(jī)氮源對(duì)鹽脅迫下高粱的離子穩(wěn)態(tài)，發(fā)現(xiàn)無(wú)機(jī)氮可以通過(guò)降低K+/Na+達(dá)到耐鹽效果，且銨態(tài)氮比硝態(tài)氮對(duì)K+/Na+的穩(wěn)態(tài)調(diào)控效果更顯著，主要是由于NH+4比NO-3對(duì)Na+積累的抑制更具選擇性，且可以改善植株體內(nèi)的氣體交換環(huán)境，維持碳骨架有利于促進(jìn)對(duì)NH+4的同化［76-78］。此外，研究發(fā)現(xiàn)，外施NO可以提升作物抵抗逆境的能力［79］，NO信號(hào)分子又是一種活性氧清除劑，外源NO可顯著增加鹽脅迫下高粱植物的可溶性蛋白含量以及脯氨酸累積可以提高滲透調(diào)節(jié)能力［80］，保護(hù)細(xì)胞膜表面、維持細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓；同時(shí)抑制葉綠素分解提升光合速率；提高保護(hù)酶活性以增強(qiáng)抗氧化能力，清除植株體內(nèi)過(guò)多的活性氧［81-82］，減輕鹽害帶來(lái)的不利影響而提高高粱的耐鹽性［83］。

3.3 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)高粱的耐鹽調(diào)控與生理機(jī)制

通過(guò)使用外源激素等外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可有效降低鹽分脅迫對(duì)植物的損害［84-86］。脫落酸（ABA）和赤霉素（GA3）是2種拮抗調(diào)節(jié)種子休眠和萌發(fā)的主要激素［87］。鹽分脅迫下ABA誘導(dǎo)可以提高幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，減少莖中的Na+含量，使地上部拒鹽能力提高，而將大量的Na+聚集在根部，從而促進(jìn)高粱地上部生長(zhǎng)［88］。ABA緩解高粱鹽害的調(diào)控機(jī)制是多方面的，ABA可調(diào)控高粱植株的氣孔開(kāi)閉、調(diào)整保衛(wèi)細(xì)胞的離子通道和誘導(dǎo)ABA反應(yīng)基因［89］。CA3可顯著促進(jìn)細(xì)胞節(jié)間伸長(zhǎng)，適宜濃度的CA3不僅可解除種子的休眠，還可以防止鹽分在植物體內(nèi)堆積，有效調(diào)節(jié)植株體內(nèi)的激素平衡。在鹽分脅迫下施用CA3可以促進(jìn)代謝，修復(fù)受損的細(xì)胞膜。CA3常用于植物苗期的調(diào)節(jié)生長(zhǎng)，鹽分脅迫下對(duì)植株生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用［90］。研究發(fā)現(xiàn)，低鹽環(huán)境中CA3處理后植株的葉片氣孔阻力降低、蒸騰速率加快、水分利用率提高，但在高鹽濃度下外源CA3對(duì)減輕植物生長(zhǎng)的抑制作用無(wú)顯著效果［91］。其原因可能是CA3依賴(lài)性會(huì)降低氣孔阻力，增加氣孔導(dǎo)度，使得鹽肋迫下有毒離子隨著蒸騰作用由根部向莖葉運(yùn)輸和積累，增加有毒離子對(duì)植物細(xì)胞的毒害作用。

鹽脅迫下，植物根部細(xì)胞分裂素（CTK）的合成和運(yùn)輸量減少，導(dǎo)致根部CTK含量不足，植物生長(zhǎng)受抑制。外施CTK可打破種子休眠，減輕鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用。經(jīng)過(guò)低濃度的6-BA處理后植物種子萌發(fā)加快，脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成加速，促進(jìn)磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的形成，抑制Na+和Cl-累積及葉綠素和蛋白質(zhì)的降解，植物幼苗抗鹽性加強(qiáng)［92］。外施CTK緩解鹽害是因?yàn)閷?duì)胞內(nèi)H2O2清除酶類(lèi)產(chǎn)生了刺激［93］。CTK可以清除脅迫下產(chǎn)生的自由基，降低脂質(zhì)過(guò)氧化作用，同時(shí)改變膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物和膜脂肪酸的組成比例，以此達(dá)到保護(hù)細(xì)胞膜的作用。

生長(zhǎng)素影響植物多種生理過(guò)程，但生長(zhǎng)素與鹽脅迫關(guān)系研究相對(duì)較少。鹽脅迫下不同植物中生長(zhǎng)素含量并沒(méi)有呈現(xiàn)出特有的規(guī)律，但近年來(lái)有報(bào)道表明生長(zhǎng)素可能影響植物對(duì)逆境脅迫的反應(yīng)。吲哚乙酸（IAA）作為一種常見(jiàn)的植物激素，在鹽分脅迫下施用可以減少高粱的脯氨酸積累，主要功效是增加高粱體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量及糖類(lèi)物質(zhì)來(lái)減輕鹽分脅迫帶來(lái)的損害［94］。有研究認(rèn)為，鹽脅迫下生長(zhǎng)素的運(yùn)輸通路在側(cè)根系統(tǒng)的形成中發(fā)揮了重要作用，證明側(cè)根的產(chǎn)生和伸長(zhǎng)是由生長(zhǎng)素的轉(zhuǎn)運(yùn)活性決定的，所以生長(zhǎng)素有助于形成適應(yīng)鹽脅迫的根系系統(tǒng)，增強(qiáng)植物對(duì)鹽堿環(huán)境的耐受能力［95］。此外，添加外源合成型生長(zhǎng)素（2，4-D）能提高植物液泡膜H+-PPase的蛋白表達(dá)量，為將Na+等有毒離子隔離入液泡內(nèi)提供動(dòng)力，從而增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的耐受性。

外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解鹽害的作用機(jī)制可總結(jié)為以下4點(diǎn)：第一，外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可誘導(dǎo)種子打破休眠，進(jìn)而加快水分的吸收，促進(jìn)種子的萌發(fā)。第二，外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)誘導(dǎo)可以增加抗氧化酶活性而緩解鹽害。第三，外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可以提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)一方面可以為種子的萌發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，另一方面可以和有害物質(zhì)相中和，以此來(lái)降低鹽害帶來(lái)的負(fù)面影響。第四，外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)通過(guò)減少Na+的吸收來(lái)維持離子平衡和內(nèi)穩(wěn)態(tài)。

4 結(jié)論與展望

土壤鹽漬化持續(xù)威脅耕地的可持續(xù)發(fā)展與糧食安全，提高高粱等作物的耐鹽性開(kāi)展抗逆高產(chǎn)栽培至關(guān)重要。闡明鹽分脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響及相關(guān)生理機(jī)制是實(shí)現(xiàn)作物耐鹽生產(chǎn)的基礎(chǔ)。鹽分脅迫對(duì)高粱生長(zhǎng)的影響及生理機(jī)理與耐鹽調(diào)控可總結(jié)為圖1。第一，鹽分脅迫主要影響高粱的種子萌發(fā)和植株生長(zhǎng)。對(duì)種子萌發(fā)的影響主要體現(xiàn)在減緩種子萌發(fā)吸水、抑制萌發(fā)生理活化，降低發(fā)芽率或?qū)е路N子休眠不萌發(fā)，致使出苗困難且抑制幼苗生長(zhǎng)，最終通過(guò)影響植株生長(zhǎng)而導(dǎo)致減產(chǎn)。對(duì)植株生長(zhǎng)的影響分為對(duì)地下部根系形態(tài)生理的影響和對(duì)地上部植株生長(zhǎng)與生理代謝的影響。鹽分脅迫通過(guò)影響地下部根系的形態(tài)構(gòu)建、結(jié)構(gòu)特征和生理活性而影響對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收利用，進(jìn)而影響植株生長(zhǎng)和產(chǎn)量；通過(guò)降低植株群體葉面積擴(kuò)展、蒸騰作用和光合特性來(lái)降低干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，通過(guò)影響離子平衡、滲透代謝、光合生理和活性氧代謝等生理過(guò)程而影響植株生長(zhǎng)與產(chǎn)量形成。第二，種子引發(fā)、氮素調(diào)控、外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可顯著減輕鹽分脅迫，調(diào)控植株耐鹽生長(zhǎng)。種子引發(fā)主要通過(guò)提高種子萌發(fā)活力、促進(jìn)幼苗形態(tài)構(gòu)建而促進(jìn)植株生長(zhǎng)，進(jìn)而增加產(chǎn)量。氮素運(yùn)籌和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)主要通過(guò)提高保護(hù)酶活性、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)緩解鹽分脅迫，提高光合作用和養(yǎng)分代謝，進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng)并增加產(chǎn)量。

外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在調(diào)控植物耐鹽生產(chǎn)方面具有巨大的潛力，考慮到外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)應(yīng)用中具有高效、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)性能，因此，植物外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在作物耐鹽生產(chǎn)方面可以在以下幾個(gè)方面深入研究。第一，增加對(duì)外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)作物全生育期的研究。目前的研究主要集中在對(duì)作物播種期及苗期的調(diào)控，而鮮見(jiàn)對(duì)作物全生育期的調(diào)控效應(yīng)與機(jī)制的研究。第二，探索不同類(lèi)型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)作物耐鹽調(diào)控的復(fù)合效應(yīng)，并深入研究其機(jī)理，充分挖掘不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)作物的抗逆功效。第三，從蛋白組及基因組水平上探究外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)控機(jī)理。

參考文獻(xiàn)：

［1］趙可夫，李法曾，樊守金，等. 中國(guó)的鹽生植物［J］. 植物學(xué)通報(bào)，1999，16（3）：201-207.

［1］王佳麗，黃賢金，鐘太洋，等. 鹽堿地可持續(xù)利用研究綜述［J］. 地理學(xué)報(bào)，2011，66（5）：673-684.

［2］孫 健，趙宏偉，王敬國(guó)，等. 水稻孕穗期劍葉形態(tài)和蒸騰特性與耐鹽性的關(guān)系［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，27（6）：84-91.

［3］趙立欣，張艷麗，沈豐菊. 能源作物甜高粱及其可供應(yīng)性研究［J］. 可再生能源，2005，23（4）：37-40.

［4］邱 曉，張孝峰，林志城，等. 不同含鹽量的田間自然土下甜高粱耐鹽性初探［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（3）：66-70.

［5］楊 楠，曹亞從，魏兵強(qiáng)，等. 單雙子葉植物種子萌發(fā)和休眠的研究進(jìn)展［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2022，23（5）：1249-1257.

［6］尹華軍，劉 慶. 種子休眠與萌發(fā)的分子生物學(xué)的研究進(jìn)展［J］. 植物學(xué)通報(bào)，2004，21（2）：156-163.

［7］Bove J，Jullien M，Grappin P. Functional genomics in the study of seed germination［J］. Genome Biology，2002，3（1）：REVIEWS1002.

［8］Jiang Y，Su D R. Models of turfgrass seed germination related to water content［J］. PLoS One，2018，13（10）：e0204983.

［9］Papastylianou P，Bakogianni N N，Travlos I，et al. Sensitivity of seed germination to salt stress in black cumin （Nigella sativa L.）［J］. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca，2018，46（1）：202-205.

［10］李林蔚，張雙喜，周永斌，等. 大豆類(lèi)鈣調(diào)磷酸酶B亞基GmCBL1互作候選蛋白的篩選［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2015，16（2）：359-363.

［11］劉 睿，謝筆鈞，潘思軼，等. 高粱種子外種皮中原花青素提取、純化及其抗氧化活性的研究［J］. 中國(guó)糧油學(xué)報(bào)，2003，18（4）43-47，51.

［12］Patanè C，Cavallaro V，Cosentino S L. Germination and radicle growth in unprimed and primed seeds of sweet sorghum as affected by reduced water potential in NaCl at different temperatures［J］. Industrial Crops and Products，2009，30（1）：1-8.

［13］楊 帆，魏曉岑，張士超，等. 不同甜高粱品種萌發(fā)期抗鹽和抗旱性比較［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（10）：1604-1610.

［14］高春華，朱金英，張華文，等. 38個(gè)粒用高粱品種芽期耐鹽性的綜合鑒定及評(píng)價(jià)［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，33（9）：1841-1855.

［15］周桂生，安琳琳，童 晨，等. 鹽脅迫對(duì)甜高粱種子吸水和萌發(fā)的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（12）：84-86.

［16］周 磊，甘 毅，歐曉彬，等. 作物缺水補(bǔ)償節(jié)水的分子生理機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19（1）：217-225.

［17］程大友，張 義，陳 麗. 氯化鈉脅迫下甜菜種子的萌發(fā)［J］. 中國(guó)糖料，1996（2）：21-23.

［18］Migahid M M，Elghobashy R M，Bidak L M，et al. Priming of Silybum marianum （L.） Gaertn seeds with H2O2 and magnetic field ameliorates seawater stress［J］. Heliyon，2019，5（6）：e01886.

［19］Ibrahim E A. Seed priming to alleviate salinity stress in germinating seeds［J］. Journal of Plant Physiology，2016，192：38-46.

［20］Chen K T，Arora R. Dynamics of the antioxidant system during seed osmopriming，post-priming germination，and seedling establishment in Spinach （Spinacia oleracea）［J］. Plant Science，2011，180（2）：212-220.

［21］高玉坤，楊溥原，項(xiàng)曉冬，等. 不同耐鹽高粱品種全生育期對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2020，35（6）：113-121.

［22］Rajkumar，F(xiàn)akrudin B，Kavil S P，et al. Molecular mapping of genomic regions harbouring QTLs for root and yield traits in sorghum （Sorghum bicolor L. Moench）［J］. Physiology and Molecular Biology of Plants，2013，19（3）：409-419.

［23］Farooq M，Gogoi N，Hussain M，et al. Effects，tolerance mechanisms and management of salt stress in grain legumes［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2017，118：199-217.

［24］Nimir N E，Zhou G S，Guo W S，et al. Effect of foliar application of CA3，kinetin，and salicylic acid on ions content，membrane permeability and photosynthesis under salt stress of sweet Sorghum［J］. Canadian Journal of Plant Science，2016：CJPS-2016.

［25］Rahnama A，F(xiàn)akhri S，Meskarbashee M. Root growth and architecture responses of bread wheat cultivars to salinity stress［J］. Agronomy Journal，2019，111（6）：2991-2998.

［26］肖 雯，張振霞，賈恢先. 幾種鹽地植物根解剖結(jié)構(gòu)的研究［J］. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998（1）：90-93.

［27］於麗華，王宇光，康 杰，等. 鹽脅迫對(duì)甜菜植株顯微結(jié)構(gòu)影響的初步研究［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2018，34（34）：14-19.

［28］West G，Inzé D，Beemster G T S. Cell cycle modulation in the response of the primary root of Arabidopsis to salt stress［J］. Plant Physiology，2004，135（2）：1050-1058.

［29］吳 楊，高慧純，張必弦，等. 24-表油菜素內(nèi)酯對(duì)鹽堿脅迫下大豆生育、生理及細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（5）：811-821.

［30］潘雄波，向麗霞，胡曉輝，等. 外源亞精胺對(duì)鹽堿脅迫下番茄幼苗根系線粒體功能的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（2）：491-498.

［31］敖 雁，宋旭東，安琳琳，等. 鹽分脅迫及外源CA3調(diào)節(jié)對(duì)甜高粱幼苗生長(zhǎng)的影響［J］. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2016，37（4）：77-83.

［32］李海云，董志敏，袁翠平. NaCl對(duì)甜高粱種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響［J］. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，40（2）：19-23.

［33］王寶山，鄒 琦，趙可夫. 高粱不同器官生長(zhǎng)對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)及其耐鹽閾值［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，1997，17（3）：279-285.

［34］李俊貞，何樂(lè)祖，趙春梅，等. 鹽脅迫對(duì)黃果厚殼桂幼苗熒光和生理特性的影響［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（8）：919-923.

［35］付 麗，劉加珍，陶寶先，等. 鹽生植物對(duì)鹽漬土壤環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制研究綜述［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（15）：32-39.

［36］Capula-Rodríguez R，Valdez-Aguilar L A，Cartmill D L，et al. Supplementary calcium and potassium improve the response of tomato （Solanum lycopersicum L.） to simultaneous alkalinity，salinity，and boron stress［J］. Communications in Soil Science and Plant Analysis，2016，47（4）：505-511.

［37］Wani S H，Kumar V，Khare T，et al. Engineering salinity tolerance in plants：progress and prospects［J］. Planta，2020，251（4）：76.

［38］de Lacerda C F，Cambraia J，Oliva M A，et al. Osmotic adjustment in roots and leaves of two sorghum genotypes under NaCl stress［J］. Brazilian Journal of Plant Physiology，2003，15（2）：113-118.

［39］Chaugool J，Naito H，Kasuga S，et al. Comparison of young seedling growth and sodium distribution among Sorghum plants under salt stress［J］. Plant Production Science，2013，16（3）：261-270.

［40］Wang T T，Ren Z J，Liu Z Q，et al. SbHKT1；4，a member of the high-affinity potassium transporter gene family from Sorghum bicolor，functions to maintain optimal Na+/K+balance under Na+ stress［J］. Journal of Integrative Plant Biology，2014，56（3）：315-332.

［41］de Souza Miranda R，Gomes-Filho E，Prisco J T，et al. Ammonium improves tolerance to salinity stress in Sorghum bicolor plants［J］. Plant Growth Regulation，2016，78（1）：121-131.

［42］de Souza Miranda R，Mesquita R O，Costa J H，et al. Integrative control between proton pumps and SOS1 antiporters in roots is crucial for maintaining low Na+ accumulation and salt tolerance in ammonium-supplied Sorghum bicolor［J］. Plant and Cell Physiology，2017，58（3）：522-536.

［43］田曉艷，劉延吉，郭迎春. 鹽脅迫對(duì)NHC牧草Na+、K+、Pro、可溶性糖及可溶性蛋白的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)，2008，25（10）：34-38.

［44］劉 華，舒孝喜，趙 銀，等. 鹽脅迫對(duì)堿茅生長(zhǎng)及碳水化合物含量的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)，1997，14（1）：18-19，22.

［45］劉海波，魏玉清，周維松，等. NaCl脅迫對(duì)萌發(fā)期甜高粱和春小麥生理生化特性的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（8）：106-111.

［46］田 甜，王海江，王金剛，等. 鹽脅迫下施加氮素對(duì)飼用油菜有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（10）：125-136.

［47］Zhang F，Sapkota S，Neupane A. Effect of salt stress on growth and physiological parameters of sorghum genotypes at an early growth stage［J］. Indian Journal of Experimental Biology，2020，58（6）：404-411.

［48］Mulaudzi T，Hendricks K，Mabiya T，et al. Calcium improves germination and growth of Sorghum bicolor seedlings under salt stress［J］. Plants，2020，9（6）：730.

［49］Huang R D.Research progress on plant tolerance to soil salinity and alkalinity in sorghum［J］. Journal of Integrative Agriculture，2018，17（4）：739-746.

［50］秦峰梅，張紅香，武 祎，等. 鹽脅迫對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：71-78.

［51］時(shí)振振，李 勝，楊 柯，等. 鹽脅迫下豌豆幼苗對(duì)內(nèi)外源NO的生理生化響應(yīng)［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（5）：193-200.

［52］孫 璐，黃瑞冬. 高粱幼苗保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)鹽脅迫的初期響應(yīng)［J］. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，45（2）：134-137.

［53］Nimir N E，Zhou G S，Guo W S，et al. Effect of foliar application of CA3，kinetin，and salicylic acid on ions content，membrane permeability and photosynthesis under salt stress of sweet Sorghum［J］. Canadian Journal of Plant Science，2016：CJPS-2016.

［54］Maiti R K，de la Rosa-Ibarra M，Sandoval N D.Genotypic variability in glossy Sorghum lines for resistance to drought，salinity and temperature stress at the seedling stage［J］. Journal of Plant Physiology，1994，143（2）：241-244.

［55］朱 亞，趙永平，王致和，等. 鹽脅迫對(duì)不同品種甜高粱種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響［J］. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，29（7）：9-13.

［56］孫 璐，黃瑞冬. 高粱幼苗保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)鹽脅迫的初期響應(yīng)［J］. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，45（2）：134-137.

［57］Yin L N，Wang S W，Tanaka K，et al. Silicon-mediated changes in polyamines participate in silicon-induced salt tolerance in Sorghum bicolor L.［J］. Plant，Cell & Environment，2016，39（2）：245-258.

［58］孫 璐，周宇飛，李豐先，等. 鹽脅迫對(duì)高粱幼苗光合作用和熒光特性的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（16）：3265-3272.

［59］Hoshida H，Tanaka Y，Hibino T，et al. Enhanced tolerance to salt stress in transgenic rice that overexpresses chloroplast glutamine synthetase［J］. Plant Molecular Biology，2000，43（1）：103-111.

［60］Yang Y Q，Guo Y. Unraveling salt stress signaling in plants［J］. Journal of Integrative Plant Biology，2018，60（9）：796-804.

［61］Wang H，Liang L Y，Liu B X，et al. Arbuscular mycorrhizas regulate photosynthetic capacity and antioxidant defense systems to mediate salt tolerance in maize［J］. Plants，2020，9（11）：1430.

［62］尹美強(qiáng)，王 棟，王金榮，等. 外源一氧化氮對(duì)鹽脅迫下高粱種子萌發(fā)及淀粉轉(zhuǎn)化的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，52（22）：4119-4128.

［63］Rajabi D A，Zahedi M，Ludwiczak A，et al. Effect of salinity on seed germination and seedling development of sorghum ［Sorghum bicolor （L.） moench］genotypes［J］. Agronomy，2020，10（6）：859.

［64］王彩娟，李志強(qiáng)，王曉琳，等. 室外盆栽條件下鹽脅迫對(duì)甜高粱光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響［J］. 作物學(xué)報(bào)，2011，37（11）：2085-2093.

［65］李旭新，劉炳響，郭智濤，等. NaCl脅迫下黃連木葉片光合特性及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的變化［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（9）：2479-2484.

［66］馬翠蘭. 柚（Citrus grandis Osbeck）對(duì)鹽脅迫的生理反應(yīng)及適應(yīng)性研究［D］. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2002.

［67］Farooq M，Basra S M A，Ahmad N，et al. Enhancing the performance of transplanted coarse rice by seed priming［J］. Paddy and Water Environment，2009，7（1）：55-63.

［68］張康康，侯丹平，譚金松，等. 種子引發(fā)技術(shù)及其提高抗旱性的機(jī)制［J］. 耕作與栽培，2021，41（3）：38-44，53.

［69］朱廣龍，宋成鈺，于林林，等. 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)甜高粱種子萌發(fā)過(guò)程中鹽分脅迫的緩解效應(yīng)及其生理機(jī)制［J］. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（11）：1713-1724.

［70］Patanè C，Cavallaro V，Cosentino S L. Germination and radicle growth in unprimed and primed seeds of sweet sorghum as affected by reduced water potential in NaCl at different temperatures［J］. Industrial Crops and Products，2009，30（1）：1-8.

［71］馬金虎，王宏富，王玉國(guó)，等. 種子引發(fā)對(duì)高粱幼苗耐鹽性的生理效應(yīng)［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（10）：3713-3719.

［72］楊春武，李長(zhǎng)有，尹紅娟，等. 小冰麥（Triticum aestivum-Agropyron intermedium）對(duì)鹽脅迫和堿脅迫的生理響應(yīng)［J］. 作物學(xué)報(bào)，2007，33（8）：1255-1261.

［73］Chen X F，Zhang R D，Xing Y F，et al. The efficacy of different seed priming agents for promoting sorghum germination under salt stress［J］. PLoS One，2021，16（1）：e0245505.

［74］Abid M，Hakeem A，Shao Y H，et al. Seed osmopriming invokes stress memory against post-germinative drought stress in wheat （Triticum aestivum L.）［J］. Environmental and Experimental Botany，2018，145：12-20.

［75］孟國(guó)花. 不同氮磷鉀水平對(duì)鹽脅迫下甜高粱生長(zhǎng)的影響［D］. 濟(jì)南：山東師范大學(xué)，2012：22-29.

［76］James R A，Munns R，von Caemmerer S，et al. Photosynthetic capacity is related to the cellular and subcellular partitioning of Na+，K+ and Cl- in salt-affected barley and durum wheat［J］. Plant，Cell & Environment，2006，29（12）：2185-2197.

［77］de Souza M R，Alvarez-Pizarro J C，Araújo C M S，et al. Influence of inorganic nitrogen sources on K+/Na+ homeostasis and salt tolerance in sorghum plants［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（3）：841-852.

［78］趙 軍，許澤宏. 不同氮形態(tài)對(duì)鹽脅迫下玉米生長(zhǎng)及生理特性的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（11）：82-90.

［79］Kopyra M，Gwóz[DD（-1*2/3][HT6]＇[DD）]dz[DD（-1*2/3][HT6]＇[DD）] E A. Nitric oxide stimulates seed germination and counteracts the inhibitory effect of heavy metals and salinity on root growth of Lupinus luteus［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2003，41（11/12）：1011-1017.

［80］王旺田，謝光輝，劉文瑜，等. 外源NO對(duì)鹽脅迫下甜高粱種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，33（2）：363-371.

［81］劉開(kāi)力，韓航如，徐穎潔，等. 外源一氧化氮對(duì)鹽脅迫下水稻根部脂質(zhì)過(guò)氧化的緩解作用［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2005，19（4）：333-337.

［82］鐘雪梅，代其林，馬明莉，等. 外源NO浸種對(duì)NaCl脅迫下油菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（3）：102-106.

［83］閆永慶，趙奕翔，杜玉玲，等. 外源NO對(duì)鹽脅迫下玉竹氧化損傷緩解效應(yīng)［J］. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，48（1）：23-32.

［84］狄紅艷. 一氧化氮對(duì)鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2017，38（4）：20-23.

［85］班月圓. 鹽脅迫對(duì)不同地域桑種子萌發(fā)的影響及外源GA3和鈣的緩解效應(yīng)研究［D］. 鎮(zhèn)江：江蘇科技大學(xué)，2017：35-36.

［86］單 皓，張 虎，崔愛(ài)民，等. 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2018，20（8）：82-90.

［87］Blázquez M A，Nelson D C，Weijers D.Evolution of plant hormone response pathways［J］. Annual Review of Plant Biology，2020，71：327-353.

［88］Amzallag G N，Lerner H R，Poljakoff-Mayber A.Exogenous ABA as a modulator of the response of Sorghum to high salinity［J］. Journal of Experimental Botany，1990，41（12）：1529-1534.

［89］Rabbani M A，Maruyama K，Abe H，et al. Monitoring expression profiles of rice genes under cold，drought，and high-salinity stresses and abscisic acid application using cDNA microarray and RNA gel-blot analyses［J］. Plant Physiology，2003，133（4）：1755-1767.

［90］屈海泳，劉連妹，王艷伶，等. 赤霉素打破洋蔥種子休眠的效果及其對(duì)洋蔥生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（2）：130-132.

［91］Maggio A，Barbieri G，Raimondi G，et al. Contrasting effects of CA3 treatments on tomato plants exposed to increasing salinity［J］. Journal of Plant Growth Regulation，2010，29（1）：63-72.

［92］申國(guó)柱，劉湘永，申仕康，等. 6-BA和NAA對(duì)茶梨種子發(fā)芽特性的影響［J］. 種子，2008，27（3）：73-74.

［93］廖祥儒，賀普超，朱新產(chǎn). 玉米素對(duì)鹽漬下葡萄葉圓片H2O2清除系統(tǒng)的影響［J］. 植物學(xué)報(bào)，1997，39（7）：641-646.

［94］Amzallag G N，Lerner H R，Poljakoff-Mayber A. Interaction between mineral nutrients，cytokinin and gibberellic acid during growth of Sorghum at high NaCl salinity［J］. Journal of Experimental Botany，1992，43（1）：81-87.

［95］Wang Y N，Li K X，Li X. Auxin redistribution modulates plastic development of root system architecture under salt stress in Arabidopsis thaliana［J］. Journal of Plant Physiology，2009，166（15）：1637-1645.

收稿日期：2022-09-15

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2022YFE0113400、2018YFE0108100）；江蘇省碳達(dá)峰碳中和科技創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)資金（編號(hào)：BE2022305）；江蘇省自然科學(xué)基金（編號(hào)：BK20221371）。

作者簡(jiǎn)介：朱廣龍（1986—），男，甘肅平?jīng)鋈耍┦?，助理研究員，主要從事作物栽培與逆境生理研究，E-mail：g.zhu@yzu.edu.cn；共同第一作者：武啟迪（1998—），男，江蘇淮安人，碩士研究生，主要從事作物逆境生理研究，E-mail：523278429@qq.com。

通信作者：周桂生，博士，教授，主要從事作物綠色栽培與逆境生理研究。E-mail：gszhou@yzu.edu.cn。