劉佳 閆子豪 么寶蘭 李月紅

摘 要：腸道可以吸收營養(yǎng)物質(zhì)并抵御病原體、微生物和細(xì)菌毒素進入內(nèi)部環(huán)境，因此在魚類健康中起著重要作用。作為魚類與外部環(huán)境接觸面積最大的器官，腸道受到多種因素的侵害，嚴(yán)重制約了魚類的健康生長。文章從魚類腸道組織結(jié)構(gòu)、腸道的屏障功能、引起腸道損傷的因素以及有效緩解腸道損傷的物質(zhì)等四個方面進行綜述，可為進一步了解魚類腸道健康的分子機制及相關(guān)產(chǎn)品的研發(fā)提供參考。

關(guān)鍵詞：魚類；腸道；結(jié)構(gòu)；功能

當(dāng)前全球水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量約占漁業(yè)總產(chǎn)量的46%。隨著人們對水產(chǎn)品需求的提升，水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴大，產(chǎn)量不斷提高。高密度、高產(chǎn)量的養(yǎng)殖模式常常會導(dǎo)致養(yǎng)殖環(huán)境的惡化以及致病菌的侵襲，這都嚴(yán)重影響著魚類的健康［1-2］。腸道作為動物最大的消化吸收、免疫防御和內(nèi)分泌器官，在消化、吸收、免疫、內(nèi)分泌以及新陳代謝方面都發(fā)揮著重要作用，因此腸道對魚類的健康生長至關(guān)重要［3-7］。本文對魚類腸道的組織結(jié)構(gòu)及其屏障功能，水環(huán)境、抗?fàn)I養(yǎng)因子、致病菌、病毒、寄生蟲對魚類腸道組織的損傷，益生菌、抗菌肽及微量營養(yǎng)素對魚類腸道的保護作用進行綜述，以期為了解魚類腸道健康的分子機制及相關(guān)產(chǎn)品的研發(fā)提供參考。

1 魚類腸道組織結(jié)構(gòu)

腸道是機體面對外部環(huán)境最大的表面，它與共生微生物區(qū)系及飲食中的抗原直接接觸，在分隔腸腔內(nèi)物質(zhì)，防止致病性物質(zhì)入侵方面起著重要作用［3］。腸道是魚類消化吸收的重要器官，由腸腔向外依次分為黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層［7］。黏膜層的上皮包括單層柱狀上皮細(xì)胞和杯狀細(xì)胞，柱狀上皮細(xì)胞具有吸收的功能，其邊緣具有紋狀緣，可以增加15～20倍的吸收面積［8］；杯狀細(xì)胞散置在柱狀細(xì)胞之間，能夠分泌消化酶和黏液，幫助食物順利進入腸道［9］。黏膜下層組織包括疏松膠質(zhì)和彈性纖維，能夠決定腸道容納性的強弱，同時也是黏膜褶的支柱結(jié)構(gòu)［7-8］。肌肉層由平滑肌組成，可以通過節(jié)律性收縮來推進食物在腸道內(nèi)的移動，從而促進食物的消化和吸收［9］。漿膜層由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，主要作用是聯(lián)系和支持［10］。

魚類腸道多數(shù)被人為劃分為前腸、中腸和后腸，前、中、后腸的功能不盡相同。魚類前腸是吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要部位，尤其是無胃魚，其前腸膨大，兼具儲存、消化和吸收食物的功能；中腸的腸皺褶發(fā)達，表面有密集的微絨毛，有利于促進大分子的消化和吸收，而且中腸含有高度多樣化的微生物群落，這些微生物群落被認(rèn)為也參與了消化；后腸肌層明顯增厚，杯狀細(xì)胞較多，有利于促進食物殘渣及糞便排出體外，此外后腸還參與滲透壓調(diào)節(jié)活動，如離子轉(zhuǎn)運和水的重吸收［10，11-15］。

魚類腸道的長短與其食性相關(guān)。通常草食性魚類的腸道要長于肉食性魚類的，這是因為草食性魚類攝食的食物中纖維含量較高，需要更長的時間來消化，所以其腸道較長且盤曲復(fù)雜［10，16］。此外，有研究表明，魚類的腸道組織結(jié)構(gòu)也與食性相關(guān)。畢冰等［17］研究發(fā)現(xiàn)，鯉魚的環(huán)行肌較縱行肌發(fā)達，從前腸至后腸，腸徑逐漸變細(xì)，而草魚的環(huán)行肌和縱行肌均很發(fā)達，縱行肌的比例明顯高于鯉魚，而且草魚的腸徑較大。對湘云鯽和湘云鯉的研究［18］發(fā)現(xiàn)，雖然二者均為雜食性，但湘云鯽兼食浮游植物，湘云鯉則兼肉食性；湘云鯽具有較小的消化腔和較多的杯狀細(xì)胞，適合消化分解體積較小的浮游植物類餌料，而湘云鯉具有較大的消化腔和較少的杯狀細(xì)胞，適合消化體積較大的水生昆蟲、底棲動物等動物類餌料。

2 腸道屏障功能

腸道是魚類與外部環(huán)境接觸面積最大的器官，它與共生微生物區(qū)系及飲食中的抗原直接接觸，腸道黏膜能夠?qū)⒅虏】乖c飲食抗原區(qū)分開來，對致病抗原做出防御性免疫反應(yīng)，對飲食抗原則保持無應(yīng)答狀態(tài)［6，19-20］。為了確保體內(nèi)平衡，腸道充當(dāng)著一個可選擇性滲透的屏障，吸收營養(yǎng)和水分以獲取能量，并抵御病原體入侵，防止微生物和細(xì)菌毒素進入內(nèi)部環(huán)境。腸道的這一關(guān)鍵特性稱為腸道屏障功能［17］。腸道屏障包括物理屏障、化學(xué)屏障、免疫屏障和生物屏障。

2.1 物理屏障

物理屏障由黏液層、腸上皮細(xì)胞、側(cè)面的細(xì)胞連接和上皮下固有膜等組成，能夠抵御外界環(huán)境中病原體和有害物質(zhì)入侵腸黏膜，還能阻止細(xì)胞間隙中物質(zhì)的滲出，選擇性允許水、離子和溶質(zhì)的流通，是維持腸上皮的選擇通透性及屏障功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)［21］。上皮單層充當(dāng)選擇性屏障，是物質(zhì)在管腔和黏膜環(huán)境之間的雙向通道，在防止有害的非自身抗原進入體內(nèi)的同時，又允許無害的非自身抗原，如食物和水等進入［19-20］。腸道上皮細(xì)胞之間連接的復(fù)合物，包括緊密連接、黏合連接和橋粒共同賦予了這種半滲透單層的完整性［20，22］。腸道物理屏障主要由腸上皮細(xì)胞覆蓋組成，細(xì)胞間通過黏附連接和緊密連接相連，被認(rèn)為是腸道細(xì)胞通透性的重要決定因素［23］。完整的腸道黏膜細(xì)胞和腸道黏膜細(xì)胞間的連接共同構(gòu)成腸道黏膜的物理屏障，從而保證動物機體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收和正常成長［24-25］。腸上皮細(xì)胞可以產(chǎn)生抗菌肽、細(xì)胞因子和趨化因子，從而趨化吸引免疫細(xì)胞（如巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞、記憶T細(xì)胞和漿細(xì)胞），在腸道免疫中發(fā)揮重要作用［26-28］。上皮細(xì)胞通過表達模式識別受體（PRRs）直接與病原體和共生體相互作用。此外，同哺乳動物一樣，魚類腸上皮細(xì)胞可以表達腸堿性磷酸酶，這種酶在斑馬魚身上被證明能夠解毒脂多糖（LPS），并防止腸道炎癥對常駐微生物群的影響［19］。當(dāng)物理屏障受到損傷時，緊密連接遭到破壞，導(dǎo)致腸道黏膜通透性增強，進而造成細(xì)菌易位，使腸道內(nèi)菌群失調(diào)，最終引起腸道損傷［23］。

2.2 化學(xué)屏障

化學(xué)屏障主要指黏液層中的黏蛋白、糖蛋白、黏多糖、生物活性因子、胃腸激素和各種消化酶等物質(zhì)。黏液層可以保護腸黏膜不受酶、酸和堿侵蝕，黏蛋白可以阻止致病菌吸附在腸上皮細(xì)胞上，生物活性因子可以促進損傷的修復(fù)，胃腸激素則可以調(diào)節(jié)生理活動［8，21］。魚類攝取的食物需要經(jīng)過消化酶的消化分解成氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)，然后才能被吸收，提供魚類生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)與能量［12，29］。魚類腸道內(nèi)的消化酶活性較高，對青魚、鯽魚和中華鱘的研究表明，腸道的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性要高于肝胰臟［11，30-33］。

2.3 生物屏障

生物屏障是指動物腸道內(nèi)種類繁多且數(shù)量龐大的微生物菌群，對魚類健康和生長至關(guān)重要［34］。腸道菌群可以促進多糖的代謝，并產(chǎn)生必需的維生素，參與宿主腸道上皮細(xì)胞和免疫系統(tǒng)發(fā)育和分化，通過競爭或生產(chǎn)抗菌化合物來抑制和對抗病原體入侵，還在維持組織內(nèi)穩(wěn)態(tài)方面起著關(guān)鍵作用［6，20，35］。魚類腸道微生物與宿主相互作用是免疫系統(tǒng)發(fā)展的基礎(chǔ)，宿主免疫系統(tǒng)與微生物共同進化，微生物對宿主的生理至關(guān)重要［36-37］。宿主與微生物相互合作、競爭，逐漸形成了動態(tài)而穩(wěn)定的微生態(tài)系統(tǒng)［38］。在穩(wěn)態(tài)條件下，宿主免疫系統(tǒng)監(jiān)控腸道微生物，維持腸道菌群的穩(wěn)定和腸黏膜的健康，從而增強宿主對病原體的抵抗力［39］。通過對魚類微生物與上皮細(xì)胞相互作用的研究［19］發(fā)現(xiàn)，常駐腸道菌群可增強腸上皮細(xì)胞中β-連環(huán)蛋白的穩(wěn)定性，并促進正在發(fā)育中的斑馬魚腸道的細(xì)胞增殖。

2.4 免疫屏障

腸黏膜免疫屏障由腸道相關(guān)淋巴組織（GALT）、分泌型抗體及細(xì)胞因子等免疫生成物質(zhì)構(gòu)成，能夠抵御對抗毒素、抗原及病原體的侵害［40-41］。在腸黏膜免疫系統(tǒng)被激活時，活化的免疫細(xì)胞釋放細(xì)胞因子，包括淋巴因子、生長因子、腫瘤壞死因子、白細(xì)胞介素和干擾素等，在免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)中發(fā)揮重要作用［41］。魚類腸道相關(guān)淋巴組織是黏膜淋巴組織的主要部分之一，在魚類健康中發(fā)揮著不可或缺的作用［31］。硬骨魚具有廣泛的GALT，GALT可容納豐富的骨髓和淋巴細(xì)胞，調(diào)節(jié)體內(nèi)平衡以保護宿主免受潛在病原微生物的侵害［32］。免疫球蛋白（Igs）可以識別細(xì)菌、病毒和其他致病生物體中的各種抗原，并招募其他細(xì)胞和分子來消滅這些病原體［42］。硬骨魚腸道中的免疫球蛋白在抵抗病原體通過腸上皮入侵機體方面同樣起著重要作用。目前在硬骨魚中已經(jīng)鑒定出3種主要的Igs亞型，包括IgM、IgD和IgT/Z，其中IgT/Z被認(rèn)為專門用于黏膜免疫［19］。

3 引起魚類腸道組織損傷的原因

水環(huán)境污染、飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子、致病菌、病毒及寄生蟲等均可引起魚類腸道組織的損傷。

3.1 水環(huán)境污染

隨著魚類養(yǎng)殖密度的增加，飼料和魚類的排泄物逐漸成為養(yǎng)殖水域污染的主要因素［43］。殘余飼料未及時處理，加上排泄物過多，會使水體環(huán)境中氨氮含量超標(biāo)，從而導(dǎo)致魚類血液和組織中氨的質(zhì)量濃度升高，滲透壓失調(diào)，最終造成魚類腸道組織損傷［44-45］。此外，有研究表明，水中重金屬含量過高會破壞魚類腸道組織結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致魚類腸道菌群失衡［46-47］。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鯽魚暴露于鉛中時，會導(dǎo)致其前腸絨毛寬度及后腸絨毛寬度、肌層厚度降低［48］。Wang等［46］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鯽魚暴露于鎘時，其腸道菌群中氣單胞菌屬豐度顯著降低，乳球菌屬豐度顯著升高。水體鹽堿度過高同樣會導(dǎo)致魚類腸道損傷。高珊等［49］研究發(fā)現(xiàn)，瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii）在NaHCO3脅迫下，其腸和腎組織的結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，腸道中的杯狀細(xì)胞數(shù)量增多，腎小球和腎小管均明顯皺縮。此外，水體富營養(yǎng)化導(dǎo)致藻類暴發(fā)，其釋放的微囊藻毒素對水生生物（如魚、蝦、蟹、蚌等）具有毒性。李莉等［50］用微囊藻毒素粗提液（50、200 μg/kg）經(jīng)腹腔注射銀鯽48 h后，其腸道的病理特征表現(xiàn)為腸上皮細(xì)胞排列紊亂，并伴隨有細(xì)胞壞死、溶解和脫落，此外杯狀細(xì)胞數(shù)目顯著增多，微絨毛結(jié)構(gòu)被破壞并伴有淋巴細(xì)胞浸潤。Atencio等［51］給丁魚歲（Tinca tinca）口服飼喂微囊藻毒素-LR（5、11、25、55 μg/尾）96 h后，可觀察到其腸上皮細(xì)胞空泡化、核固縮，甚至微絨毛丟失。

3.2 飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子

飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子會降低魚體的免疫力，引起腸道組織病變，降低魚類對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，最終導(dǎo)致魚類生長性能下降［52］。Li等［53］的研究表明，飼料中添加β-伴大豆球蛋白可以使黃金鯽腸道絨毛出現(xiàn)斷裂，固有層結(jié)締組織出現(xiàn)疏松，使上皮細(xì)胞和固有層分離。王桂芹等［54］的研究表明，凝集素會導(dǎo)致腸道刷狀緣膜紊亂、上皮微絨毛縮短、黏膜上皮的通透性增加，致使腸道內(nèi)有害微生物進入體內(nèi)。

3.3 致病菌、病毒及寄生蟲

因為與腔內(nèi)大量的細(xì)菌、病毒和毒素廣泛接觸，腸道組織是機體遭受威脅最大的部位［55］。研究表明，嗜水氣單胞菌可以引起腸道黏膜下層的巨噬細(xì)胞凋亡，導(dǎo)致腸道黏膜層損傷，使腸道黏膜抵抗病原能力下降［56-57］。草魚呼腸孤病毒可以降低魚類的攝食率，破壞其腸道組織結(jié)構(gòu)，通過解剖可以觀察到，病魚腸道內(nèi)沒有食物，腸壁和腸系膜充血，腸上皮與結(jié)締組織剝離，固有層及黏膜下層有大量紅細(xì)胞浸潤［58］。此外，寄生蟲，如黏孢子蟲［59］也可以引起魚類腸道組織壞死。

4 緩解腸道損傷的物質(zhì)

為了預(yù)防水產(chǎn)動物疾病感染和提高其生長性能，抗生素被廣泛用作水產(chǎn)養(yǎng)殖中的飼料添加劑［60］。然而，過度使用抗生素會導(dǎo)致細(xì)菌耐藥性、藥物殘留并破壞動物體內(nèi)和水體環(huán)境中正常的微生物菌群平衡［61］。因此，越來越多的研究關(guān)注于安全無毒且能有效緩解魚類損傷的物質(zhì)。

4.1 益生菌

有研究表明，補充益生菌可以減少組織中的氧化應(yīng)激并緩解血液學(xué)參數(shù)的變化，保護宿主免受多種疾病的侵害，包括細(xì)菌性和病毒性腹瀉［62-63］。Kong等［63］研究表明，飼料中添加乳酸菌可以提高烏鱧腸道細(xì)胞因子的表達和對維氏氣單胞菌的抗感染能力。Shang等［47］研究表明，飼料中添加富硒芽孢桿菌可以有效緩解汞誘導(dǎo)的腸道損傷。Wang等［46］研究表明，飼料中添加蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）可以逆轉(zhuǎn)鎘暴露時腸道菌群組成的變化，增加了擬桿菌（Bacteroides）和鯨桿菌屬（Cetobacterium），降低了不動桿菌屬（Acinetobacter）的含量。郭曦堯［48］研究表明，枯草芽孢桿菌可以通過靜電力或絡(luò)合反應(yīng)吸附腸道中大量的鉛離子，并加速腸道代謝，從而減少鯽魚腸道中鉛的蓄積量。Zhang等［64］研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加枯草芽孢桿菌和植物乳桿菌均能顯著提高腸絨毛的長度和腸壁的厚度，從而增加腸道吸收表面積，促進營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；同時，添加枯草芽孢桿菌和植物乳桿菌可顯著提高腸道脂肪酶和蛋白酶的活性。

4.2 抗菌肽

抗菌肽是一類具有抗菌作用的小分子多肽，是機體天然免疫防御系統(tǒng)的重要組成部分，具有多種生物學(xué)功能，對致病菌、病毒及寄生蟲等均具有抑制作用［65］。Hu等［66］研究表明，飼料中添加抗菌肽可以改善嗜水氣單胞菌引起的草魚腸道炎癥，緩解腸道組織結(jié)構(gòu)損傷。Dai等［67］研究表明，與豆粕組相比，飼料中添加抗菌肽顯著降低了大菱鲆（Scophthalmus maximus）腸道促炎細(xì)胞因子、腫瘤壞死因子-α、白細(xì)胞介素-1β、干擾素-γ和核因子-κb p65的基因表達，上調(diào)腸道緊密連接蛋白claudin-3、claudin-4、occludin和zo-1的基因表達，表明抗菌肽可以有效緩解由豆粕誘導(dǎo)的腸道炎癥、屏障功能損傷和微生物失調(diào)。

4.3 微量營養(yǎng)素

微量營養(yǎng)素包括維生素A、D、C、E，B族維生素，礦物質(zhì)鋅、鐵、銅等［68］。王經(jīng)遠(yuǎn)［69］的研究表明，添加維生素C可以有效緩解團頭魴幼魚感染嗜水氣單胞菌引起的腸道炎癥和組織結(jié)構(gòu)損傷，包括腸道絨毛大面積受損，上皮細(xì)胞嚴(yán)重脫落，黏膜上皮細(xì)胞間隙增大，細(xì)胞核排列紊亂，黏膜層、黏膜下層和固有層有大量的中性粒細(xì)胞等炎性細(xì)胞浸潤等現(xiàn)象。Zhao等［70］研究表明，飼料中添加維生素B1可改善黃顙魚幼魚腸道的形態(tài)結(jié)構(gòu)，提高腸道消化吸收的能力。Jiang等［71］對建鯉（Cyprinus carpio var Jian）腸上皮細(xì)胞的研究發(fā)現(xiàn)，維生素D具有抗炎作用，可以通過下調(diào)促炎細(xì)胞因子的表達來抑制脂多糖誘導(dǎo)的腸道炎癥反應(yīng)。

除了上述物質(zhì)外，中草藥及其提取物具有安全環(huán)保、無藥物殘留且可以提高魚類抗病力的特點，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖。常見的中草藥及其提取物添加劑有黃芪、黃芩、黨參、五倍子、大黃、黃芪多糖等。

5 總結(jié)與展望

人們對水產(chǎn)品的需求逐年增加，但隨著集約化養(yǎng)殖模式的發(fā)展，魚類受到環(huán)境和病原微生物等多方面的壓力，病害頻發(fā)。在這種條件下，如何提高其免疫力和抗病力尤顯重要。在魚類養(yǎng)殖過程中，腸道發(fā)揮著多種重要作用，如消化吸收、抵抗疾病、參與免疫、分泌激素及調(diào)控生理等，因此維持腸道健康是提高魚類免疫力和抗病力的重要途徑之一［29］。為了更好地在養(yǎng)殖過程中維持魚類腸道健康，建議在養(yǎng)殖過程中注意以下幾點：（1）提高飼料的安全性，避免飼料中的有毒有害物質(zhì)危害魚類，進而威脅人體健康；（2）提高養(yǎng)殖水體環(huán)境質(zhì)量，在養(yǎng)殖過程中要加強管理，重點關(guān)注溶解氧、氨氮、pH、硫化氫、亞硝酸鹽等水質(zhì)指標(biāo)，定期換水，消毒；（3）適當(dāng)添加微生態(tài)制劑、抗菌肽、中草藥及其提取物和微量營養(yǎng)素等物質(zhì)，以提高魚類的免疫力。

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Research progress on the tissue structure， function，? influencing factors and protective substances of fish intestine

LIU Jia， YAN Zihao， YAO Baolan， LI Yuehong

（College of Animal Science and Technology/College of Animal medicine， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China）

Abstract： Intestine plays an important role in fish health as it can absorb nutrients and defend against pathogens，microbes and bacterial toxins entering the internal environment.As the organ with the largest contact area between fish and the external environment，the intestine is invaded by many factors，which seriously restricts the healthy growth of fish.This article reviewed the intestinal tissue structure， intestinal barrier function，factors that cause intestinal damage and substances that could effectively alleviate intestinal damage in fish，in order to provide certain theoretical basis for protecting fish intestinal health and promoting the healthy development of aquaculture industry.

Key words：? fish; intestine; structure; function

收稿日期：2022-06-11

作者簡介：劉佳（1995—），女，博士研究生，研究方向為水生動物醫(yī)學(xué)。E-mail：2728087158@qq.com

通信作者：李月紅（1968—），女，教授，主要從事動物疾病及免疫方面的研究。E-mail：liyhong@sina.com

項目資助：農(nóng)業(yè)部財政專項“東北地區(qū)重點水域漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查”；吉林省自然科學(xué)基金（20190201179JC）。