于均屹 徐立清 張勇 王慶成 謝旭強(qiáng) 袁鈺晨 王丹妮 武慧蓉

摘 要：以次生林林冠下人工更新的2 年生紫椴苗木為研究對象，設(shè)置2種光照（強(qiáng)光（High light，HL，林隙），弱光（Low light，LL，林冠））和4種排除地下競爭（施肥（F）、切根（T）、切根加施肥（T+F）、對照（CK））處理，測定紫椴苗木形態(tài)特征和生物量分配，探究光照和地下競爭對林下人工更新紫椴苗木的影響。結(jié)果表明，1）切根和施肥對紫椴苗木苗高和地徑生長量有顯著的促進(jìn)作用，其中T和T+F處理對苗木苗高和地徑生長量的提高更顯著，光照對紫椴苗木苗高和地徑生長量無顯著影響。2）紫椴苗木生物量和比葉重均受到光照和排除地下競爭措施交互作用的顯著影響。8個處理組合中，HL下T和T+F處理對紫椴苗木的生物量積累和比葉重均有顯著的促進(jìn)作用，苗木生物量和比葉重均是HL下T+F處理的最大值，其次是HL下的T處理，LL下的CK處理苗木生物量均高于HL下的CK處理。3）T+F和T處理顯著提高了紫椴苗木細(xì)根根長、根表面積和根體積，T+F處理較T處理增加更顯著，光照對紫椴苗木細(xì)根形態(tài)無顯著影響。綜上，林冠下人工更新紫椴苗木時，林冠下適度遮蔭的光環(huán)境更適宜紫椴苗木生長和更新，在林隙這種較強(qiáng)的光環(huán)境下進(jìn)行紫椴人工更新時，應(yīng)輔以切根或者切根加施肥的撫育措施，減少上層木根系對土壤資源的競爭以促進(jìn)苗木生長。

關(guān)鍵詞：紫椴（Tilia amurensis）；人工更新；光照；地下競爭；生物量；形態(tài)特征

中圖分類號：S725.7 ???文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ??文章編號：1006-8023（2023）04-0038-10

Effects of Light and Underground Competition on Seedling Morphology

and Biomass Allocation of Tilia amurensis Artificially

Regenerated Under Forest Canopy

YU Junyi， XU Liqing， ZHANG Yong， WANG Qingcheng*， XIE Xuqiang， YUAN Yuchen， WANG Danni， WU Huirong

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：The artificially regenerated 2 years Tilia amurensis seedlings under the canopy of the secondary forest were taken as the research object， and two kinds of light （high light （HL， gap） and low light （LL， canopy）） were set， and four treatments excluding underground competition （fertilization （F）， root cutting （T）， root cutting plus fertilization （T+F）， and control （CK）） were used to determine the morphological characteristics and biomass allocation of Tilia amurensis， and to explore the influence of light and underground competition on artificial regeneration of Tilia amurensis. The results showed that， 1） root cutting and fertilization significantly promoted the seedling height and ground diameter growth of Tilia amurensis， among which T and T+F treatments significantly increased the seedling height and ground diameter growth， while light had no significant effect on the seedling height and ground diameter growth. 2） Biomass and specific leaf weight of Tilia amurensis were significantly affected by the interaction of light and measures to exclude underground competition. Among the 8 treatment combinations， T and T+F treatments under HL significantly promoted the biomass accumulation and specific leaf weight of Tilia amurensis seedlings. The seedling biomass and specific leaf weight of T+F treatment under HL were at the maximum values， followed by T treatment under HL. The seedling biomass of CK treatment under LL was higher than that of CK treatment under HL. 3） T+F and T treatments significantly increased the root length， root surface area and root volume of Tilia amurensis seedlings， and T+F treatment increased more significantly than T treatment. Light had no significant effect on the fine root morphology of Tilia amurensis seedlings. In conclusion， artificially regenerated Tilia amurensis under forest canopy， a moderately shaded light environment under canopy was more suitable for the growth and regeneration of Tilia amurensis. When artificially regenerated Tilia amurensis was carried out in the strong light environment such as forest gap， root cutting or root cutting plus fertilization should be supplemented to reduce the competition of upper layer wood roots for soil resources and promote seedling growth.

Keywords：Tilia amurensis; artificial regeneration; light; underground competition; biomass; morphology characteristics

收稿日期：2022-11-15

基金項目：中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項資金項目（2572020DR04）

第一作者簡介：于均屹，碩士研究生。研究方向為森林培育。E-mail： 862900978@qq.com

通信作者：王慶成，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向為森林培育。E-mail： wqcnefu@163.com

引文格式：于均屹，徐立清，張勇，等.光照和地下競爭對林冠下人工更新紫椴苗木形態(tài)和生物量分配的影響[J].森林工程，2023，39（4）：38-47.

YU J Y， XU L Q， ZHANG Y， et al. Effects of light and underground competition on seedling morphology and biomass allocation of Tilia amurensis artificially regenerated under forest canopy[J]. Forest Engineering， 2023， 39（4）：38-47.

0 引言

隨著天然林禁伐的全面實施，我國東北部林區(qū)的森林后備資源培育方式由原來皆伐跡地的全光下造林轉(zhuǎn)化為林冠下的補(bǔ)植補(bǔ)造為主，造林地生境的變化對人工更新技術(shù)提出了全新的要求[1-2]。在林冠下人工更新苗木時，光和地下資源的可用性是影響苗木建立、存活和生長的重要因素[3]，直接影響造林的成活率和保存率，制約我國大面積后備資源培育措施的實施成效，是森林后備資源培育有待解決的問題。

植物生長形態(tài)的可塑性是植物適應(yīng)不同環(huán)境和資源水平的重要策略，決定了其生存和生產(chǎn)力的形成，以及植物在森林中分布的豐度和廣度[4-5]。光作為樹木葉片光合作用的唯一能量來源，是影響樹種天然更新最重要的環(huán)境因子[6]。在不同的光環(huán)境中，苗木的形態(tài)和生物量分配會隨著光照條件發(fā)生改變，進(jìn)而影響苗木的生長和存活[7-8]。因樹種自身的特異性，不同樹種對光環(huán)境的變化有不同的適應(yīng)性和可塑性。以往關(guān)于苗木對不同光環(huán)境響應(yīng)的研究大部分都是在苗圃或者裸地通過遮蔭網(wǎng)模擬光環(huán)境[9]，并不能完全代表真實的林下光環(huán)境，而在自然條件下人工更新苗木對不同光照環(huán)境響應(yīng)的研究涉及較少[10]。

在林冠下人工更新苗木時，上層木及地表植被不僅對地上光資源存在競爭，同時對土壤資源也存在強(qiáng)烈的競爭，導(dǎo)致苗木可利用土壤資源受到嚴(yán)重的限制[11-12]。針對這個問題，在國外切根和施肥被認(rèn)為是減弱植物對土壤資源競爭的有效方法[13]。針對地下競爭，我國主要通過排除草本根系作為排除地下競爭對苗木的影響進(jìn)行了一些研究，由于苗木自身的特異性也得到了不同的結(jié)果[14-15]。Devine等[16]研究發(fā)現(xiàn)上層喬木根系對新植苗木形態(tài)和生物量有很大影響，并且這種影響遠(yuǎn)大于林下植被。因此，對新植苗木排除地下競爭時，不應(yīng)該僅考慮草本對植物的影響，應(yīng)該加入上層木對新植苗木地下競爭的影響。而我國通過排除上層木根系的研究大多應(yīng)用在農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營和農(nóng)田防護(hù)林方面，通過排除防護(hù)林樹木根系對農(nóng)作物土壤資源的競爭，可以有效地提高農(nóng)作物的產(chǎn)量[17]。僅有少數(shù)將排除上層木根系作為地下競爭應(yīng)用在人工更新造林方面[18]。除了排除根系競爭外，適當(dāng)?shù)厥┓室部梢栽黾用缒镜纳L和生物量的積累，促進(jìn)根系生長，提高苗木對土壤資源的獲取能力，從而增加對生物和非生物脅迫的抵抗力[19-20]。但是以往研究中，施肥目的并不是通過施肥解除來自上層木及地表植被根系對土壤資源競爭而對新植苗木產(chǎn)生的養(yǎng)分耗竭[19]，且我國在林冠下人工更新時通過排除上層木及地表植被根系和施肥作為緩解地下競爭方式的研究涉及較少。同時，由于在林冠下人工更新時對苗木存活和生長的限制因素是相對不可控制的，在林冠下會混淆光照和土壤資源對苗木生長的影響[13，21]。因此，不應(yīng)僅考慮光環(huán)境和排除地下競爭對苗木生長的影響，也應(yīng)該考慮地上和地下競爭二者的交互作用。

紫椴（Tilia amurensis）是我國東北地區(qū)珍貴的闊葉樹種，亦為紅松闊葉林的主要伴生樹種[22]。由于長期不合理釆伐，缺乏及時更新和撫育管理，紫椴資源數(shù)量和林分質(zhì)量嚴(yán)重下降， 20世紀(jì)80年代起，我國開始營造紫椴人工林，但成林的較少[23-24]。以往研究中發(fā)現(xiàn)紫椴具有較強(qiáng)的耐陰性，是林冠下補(bǔ)植補(bǔ)造的首選樹種之一[25]。因此，本研究以次生林林冠下人工更新紫椴苗木為研究對象，通過分析林冠下人工更新紫椴苗木形態(tài)和生物量分配對光照和地下競爭的響應(yīng)，篩選出在林冠下人工更新紫椴苗木時，適宜紫椴生長的光環(huán)境和撫育措施，探究光照和地下競爭對林冠下人工更新紫椴苗木的影響機(jī)制，為紫椴后備資源培育提供實踐和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場尖砬溝森林培育試驗站（127°26′～127°39′E，45°23′～45°26′N）。平均海拔約300 m，坡度為6°～15°，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為2.8 ℃，最熱月（7月）平均溫度為23 ℃，最高氣溫為34.8 ℃;最冷月（1月）平均溫度-23 ℃，最低氣溫為-44 ℃。年均降水量723 mm，多集中于7、8月份，占全年降水量的50%以上，年平均蒸發(fā)量1 093 mm。無霜期120～140 d，≥10 ℃的積溫2 526 ℃。地帶性植被為紅松闊葉林，現(xiàn)存植被為原始植被遭干擾破壞后形成的硬闊葉混交林為主的天然次生林[26]。

樣地設(shè)在次生林林冠下紫椴造林地，位于山坡的中上部，土壤為典型的暗棕壤。該林分于2021年4月進(jìn)行了撫育間伐，形成了不同郁閉度的地塊。2021年5月進(jìn)行林冠下造林，苗木為紫椴2 年生實生苗苗木，來自吉林省臨江市臨江林業(yè)局望江樓苗圃。栽植前對新植苗木進(jìn)行適當(dāng)?shù)男薷捎醚ㄖ卜ㄟM(jìn)行栽植，株行距為1 m×2 m。由于進(jìn)行過撫育間伐，林下基本沒有灌木。主要喬木樹種有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）、紫椴（Tilia amurensis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、白樺（Betula platphylla）、五角槭（Acer mono）和白牛槭（Acer mandshuricum）等，林分內(nèi)平均樹高18.7 m，平均胸徑21.8 cm，林分總密度560 株/hm2。

1.2 試驗設(shè)計與處理

2021年5月中旬，在次生林紫椴造林地內(nèi)設(shè)置一塊20 m×50 m的樣地，將樣地平均劃分為4塊，每塊內(nèi)選擇5個以“S”形分布的點(diǎn)，在0 ～ 20 cm土層取土測定土壤理化性質(zhì)，測得土壤pH為4.45、有機(jī)質(zhì)為188.87 g/kg、堿解氮為742.61 μg/g，有效磷為7.73 μg/g，速效鉀為440.99 μg/g，土壤容重為0.51 g/cm3，各小樣地間土壤容重以及土壤速效性養(yǎng)分之間差異均不顯著。在樣地內(nèi)選擇林隙和林冠2種林下光環(huán)境分別代表強(qiáng)光（High light ，HL）和弱光（Low light ，LL）。于7月份選擇晴朗天氣采用DRM-FQ光量子雙輻射計（Spectrum Technologies，Inc，USA）測定紫椴造林地內(nèi)林隙和林冠下每株苗木栽植點(diǎn)的光照強(qiáng)度，測定時間為8：00—16：00，每小時測定1次，測定時間控制在10 min以內(nèi)。最終測得林隙內(nèi)光照強(qiáng)度為9 700～28 825 lx，林冠下光照強(qiáng)度為1 725～4 803 lx。

于生長季開始（5月初）測定紫椴苗木的苗高和地徑（平均苗高為48.9 cm，地徑為8.0 mm），測定時在地徑位置做好標(biāo)記，并對每株苗木掛牌標(biāo)記。強(qiáng)光下苗木總數(shù)為88 株，弱光下為80 株。采取完全隨機(jī)試驗設(shè)計，對2種光照條件下栽植的苗木采取對照（CK）、切根（T）、施肥（F）、切根+施肥（T+F）進(jìn)行處理。強(qiáng)光下平均每種處理22 株，弱光下平均每種處理20 株。2021年7月9日對2種光照強(qiáng)度樣地內(nèi)的苗木進(jìn)行上述4種處理。

切根是以苗木為中心，距離苗木周圍各50 cm，挖30 cm深環(huán)狀的溝，排除上層木及地表植被對土壤資源的競爭，然后用土壤回填，保持水文連續(xù)性。因為北方森林主要側(cè)根和細(xì)根（占所有根的80%～ 90%）一般集中在土壤頂部30 cm [27]，為防止上層木根系由于生長再次進(jìn)入之前切根的區(qū)域與苗木進(jìn)行土壤養(yǎng)分競爭，因此1 a進(jìn)行2次切根，切根時間為2021年7月9日和8月7日。

施肥量按土壤本底堿解氮的10%進(jìn)行施肥，測定土壤堿解氮為742.61 μg/g，得到施氮量為4.46 g/株，換算成奧綠緩釋肥315 s（荷蘭， 易樂施國際公司，Everris International B.V.生產(chǎn)，N∶P2O5∶K2O=15%∶9%∶12%），為29.73 g/株。該緩釋肥由有機(jī)樹脂包膜，緩釋期為5～ 6個月。施肥方式是在距離苗木15 cm處挖一圈3～5 cm的溝，將肥料均勻地撒在溝里，然后用土壤覆蓋，防止肥料損耗。施肥時間是2021年7月9日。

1.3 指標(biāo)測量

在2021年生長季結(jié)束（9月末）時，分別用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測量所有苗木的苗高、地徑。生長季結(jié)束時，每個處理隨機(jī)選取3株長勢基本一致的苗木，將苗木全株取出，分成根、莖、葉3部分裝入封口袋中，放入冷藏箱中帶回實驗室。待葉面積掃描完，將莖、葉分別裝入信封中，放入烘箱，65 ℃烘至恒重，用電子天平（±0.01 g）測其生物量。待根系形態(tài)測定完成后，烘干測根系生物量。

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)測定

用去離子水輕輕沖洗除去根系表面的土壤殘留顆粒和其他雜質(zhì)，將直徑小于2 mm的根系使用Epson數(shù)字化掃描儀（ Expression 10 000XL1.0，Epson Electronics Inc．，San Jose，USA） 掃描，根系圖像采用WinRHIZORA（pro2004b）軟件（Regent Instruments Canada.）進(jìn)行形態(tài)特征分析，測得根長、根表面積和根體積等指標(biāo)。

1.3.2 比葉重的測定

將帶回的葉樣用手持式激光葉面積儀測定（CI-203， 美國）測定葉面積，每株苗取5片葉子作為重復(fù)。對每株苗木的5片葉子進(jìn)行標(biāo)記，測定完葉面積數(shù)據(jù)后，在105 ℃下殺青10 min，后用65 ℃烘至恒重，電子天平（±0.01 g）稱其質(zhì)量，即可計算出比葉重（Leaf mass per area，? LMA），計算公式如下：比葉重=葉片干重/葉面積。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS19.0（SPSS for windows， USA）進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。將光照強(qiáng)度和撫育措施作為2個因素，利用單因素和雙因素方差分析及多重比較（ LSD） 方法對不同處理數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著分析。當(dāng)存在交互作用時，探究8個處理組合對該指標(biāo)的影響。采用SigmaPlot12.5（Systat， USA）軟件作圖。所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木苗高、地徑生長量的影響

切根和施肥對紫椴苗木苗高和地徑生長量影響顯著（P<0.05），其中F、T和T+F處理較CK處理苗木的苗高生長量分別提高了73.1%、110.8%、134.5%（P<0.05），T+F處理較F處理苗木的苗高生長量提高了35.5%（P<0.05）；F、T和T+F處理較CK處理均促進(jìn)了苗木地徑的生長，其中T和T+F處理較CK處理苗木的地徑生長量分別提高了113.9%和106.2%（P<0.05），其余處理間無顯著差異（P>0.05）。光照以及光照和切根、施肥的交互作用對紫椴苗木的苗高和地徑生長量均無顯著影響（P>0.05）（表1）。

2.2 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木生物量及其分配的影響

光照對苗木根生物量和根冠比有顯著影響（P<0.05），HL處理較LL處理分別提升了38.5%和36%（P<0.05）（表2）。苗木根生物量和總生物量受到切根和施肥的顯著影響（P<0.05），兩者從大到小均為T+F、T、F、CK，其中T+F和T處理較其他處理提高了苗木根系生物量和總生物量（P<0.05），T+F處理較T處理苗木的根系生物量提高了35.2%（P<0.05），二者對總生物量沒有顯著影響（P>0.05），其余處理之間均無顯著影響（P>0.05）。

光照和切根、施肥的交互作用對根冠比的影響不顯著（P>0.05），對其余所有生物量均有顯著影響（P<0.05）（表2）。HL下切根和施肥對苗木生物量有顯著影響（P<0.05），而在LL下切根和施肥對苗木生物量無顯著影響（P>0.05）（表3）。在HL下，苗木生物量最大值均出現(xiàn)在T+F處理中，T+F處理下根生物量和總生物量較T處理分別提高55%和30.7%（P<0.05）， T+F和T處理較F和CK處理提高了苗木的所有生物量（P<0.05），其余處理間均無明顯差異（P>0.05）。LL下的CK處理苗木生物量較HL處理下的CK處理均有提高，其中對苗木的莖生物量、地上生物量和總生物量的提高顯著，分別提高了77.8%、80.8%、69.6%（P<0.05）；HL下的T+F和T處理苗木生物量均高于LL下的T+F和T處理，其中LL下的T+F處理的根生物量和總生物量較HL下分別降低了59.6%、47.3%（P<0.05），LL下的T處理的根生物量較HL下分別降低了39%（P<0.05）；不同光照下各生物量F處理之間的比較，僅LL下F處理較HL下的F處理顯著提高了苗木的葉生物量（P<0.05），對其余生物量無顯著影響（P>0.05）。

2.3 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木比葉重的影響

切根、施肥、光照以及交互作用均對苗木比葉重有顯著影響（P<0.05）（表4）。苗木比葉重隨光照強(qiáng)度的減弱而降低，LL下苗木比葉重較HL降低了12%（P<0.05）；T+F處理苗木比葉重較F和CK處理分別提高了18.4%和14.1%（P<0.05），其余處理之間無顯著差異（P>0.05）。當(dāng)考慮交互作用時，LL下切根和施肥對苗木的比葉重?zé)o顯著影響（P>0.05）；HL下切根和施肥對苗木的比葉重存在顯著影響（P<0.05），T+F處理較F和CK處理苗木的比葉重分別提高了40.4%、25.9%（P<0.05），T處理較F和CK處理苗木的比葉重分別提高了33.6%和19.7%（P<0.05）（圖1）。HL下T+F和T處理較LL下苗木的比葉重分別提高了32.1%和29.2%（P<0.05），其余處理間無顯著差異（P>0.05）。

2.4 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木細(xì)根形態(tài)的影響

切根、施肥、光照的交互作用以及光照對苗木細(xì)根形態(tài)無顯著影響（P>0.05），但是也能夠看到HL下苗木細(xì)根的根長、根表面積、根體積較LL均有所增加（表5）。苗木細(xì)根形態(tài)受到切根和施肥的顯著影響（P<0.05），苗木細(xì)根形態(tài)最大值均處于T+F處理中，根長和根表面積由大到小依次均為T+F、T、F、CK，且T+F處理下苗木根長和根表面積均顯著高于F處理、T處理、CK處理（P<0.05），T處理較CK處理顯著提高了苗木的根長和根表面積（P<0.05），其余處理間無顯著差異（P>0.05）；T+F處理下苗木根體積顯著高于F和CK處理（P<0.05），其余處理之間均無顯著差異（P>0.05）。

3 討論

3.1 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木生長的影響

苗高和地徑是衡量苗木品質(zhì)的重要指標(biāo)[28]，可以直觀反映植物的生長狀況。本研究發(fā)現(xiàn)，光照對紫椴苗木的苗高和地徑的生長無顯著影響，而F、T和T+F處理較CK處理均促進(jìn)了苗高和地徑的生長（表1），說明增加土壤資源有利于新植紫椴苗木的苗高和地徑生長。這與Promis等[29]的研究結(jié)果一致，2個生長季后增加土壤資源同樣促進(jìn)了苗木苗高和地徑的生長，即林冠下人工更新苗木時，新栽植的苗木根系較淺使其容易受到地下競爭的影響，通過提高土壤養(yǎng)分有效性能夠排除或者減弱地下競爭對苗木產(chǎn)生的影響，從而促進(jìn)苗木的生長。本研究還發(fā)現(xiàn)，T+F和T處理較F和CK處理顯著增加了苗木的苗高和地徑生長量，說明切根較施肥更有利于苗木苗高和地徑的生長。與Platt等[13]的研究結(jié)果一致，2個生長季后切根和切根加施肥較對照促進(jìn)了山毛櫸苗高和地徑的生長，即只有在保護(hù)新植苗木免受來自上層優(yōu)勢樹木根系對土壤資源的競爭，才能更好地促進(jìn)苗木的生長。

3.2 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木生物量及其分配的影響

植物生物量的積累主要受到環(huán)境中可利用資源的影響，如光照、水分和養(yǎng)分等，生物量的分配是植物對所處環(huán)境條件的響應(yīng)和適應(yīng)的結(jié)果[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光下根冠比顯著高于弱光（表2），說明紫椴通過調(diào)整根冠比，遵循生物量最優(yōu)分配策略，將生物量分配給最需要的器官以適應(yīng)不同的光照環(huán)境。這與張玲等[9]的研究結(jié)果一致，在1個生長季后遮蔭處理降低了黃檗的根冠比，即弱光環(huán)境下苗木通過降低自身的根冠比來增加苗木地上部分接觸面積，爭取更多的光照資源來適應(yīng)弱光環(huán)境；強(qiáng)光環(huán)境下苗木光照資源充足，苗木為維持正常的水分吸收和蒸騰，保證較高的光合速率，會減少地上部分生物量的分配[31]。本研究還發(fā)現(xiàn)切根和施肥對根系生物量和總生物量有顯著的提升，說明增加土壤資源有利于紫椴苗木根系生物量的積累，從而促進(jìn)苗木總生物量的快速積累。以往的研究認(rèn)為，土壤資源不是首要的限制因子時，苗木會減少地下生物量的分配，但土壤資源成為限制性因子時，苗木缺少養(yǎng)分，植物會將生物量分配到根系從而吸收更多的養(yǎng)分[32-33]，但是本研究發(fā)現(xiàn)，增加土壤資源后苗木的根系生物量反而有所增加，可能是當(dāng)土壤資源增加時，根系快速生長的結(jié)果，以最大限度地提高短期養(yǎng)分吸收[34]。這種情況僅在強(qiáng)光條件下有效果，在弱光條件下增加土壤養(yǎng)分對苗木生物量均無顯著影響（表3）?？赡苁侨豕鈼l件下掩蓋了土壤資源對苗木生長的效益，而在強(qiáng)光下土壤資源對苗木生長的效益得到放大[35]。

從切根、施肥和光照的交互作用中發(fā)現(xiàn)，弱光下的對照處理苗木生物量均高于強(qiáng)光的對照處理（表3），說明幼年的紫椴苗木具有一定的耐陰性[25]，在適度的遮蔭環(huán)境下對紫椴苗木生物量積累有促進(jìn)作用。這與孫欣欣[36]的研究結(jié)果一致，即適度遮蔭更有利于新植紫椴苗木生物量的積累。本研究還發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光下的T+F和T處理苗木生物量均顯著高于F和CK處理，說明切根緩解地下競爭的效果較施肥更顯著，可能是切根不僅會增加土壤養(yǎng)分，對土壤水分也有所改善[37]，而施肥僅改善土壤養(yǎng)分，因為植物在吸收養(yǎng)分的過程中水分也起到了很重要的作用[38]。且本研究還發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光下T+F和T處理生物量均高于弱光下各處理的生物量，進(jìn)一步說明在強(qiáng)光下增加土壤資源對紫椴苗木生物量的積累更有益。即適度遮蔭更有利于苗木生物量的積累，在強(qiáng)光下切根和切根加施肥對紫椴苗木的生物量積累促進(jìn)作用更明顯。

3.3 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木比葉重的影響

單位葉面積上葉片生物量的分配是一種對生長環(huán)境的重要適應(yīng)策略[5]。本研究發(fā)現(xiàn)紫椴苗木比葉重隨光照強(qiáng)度的減弱而顯著降低（表4），這與徐海東等[39]的研究結(jié)果一致，1個生長季后隨著光照強(qiáng)度的降低顯著降低了麻櫟單位面積葉片質(zhì)量，說明強(qiáng)光下苗木通過增大葉片的厚度來減緩光在內(nèi)部的傳導(dǎo)，進(jìn)而避免強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)造成破壞，同時苗木也會減小葉面積來降低蒸騰，避免水分的損耗；弱光下苗木比葉重顯著降低，說明弱光下苗木采取擴(kuò)展葉片增加葉面積的策略，獲取更多的光照資源以適應(yīng)弱光環(huán)境。本研究還發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光下T和T+F處理顯著增加了苗木的比葉重，弱光下增加土壤資源對苗木比葉重?zé)o顯著影響（圖1）。說明增加土壤資源只有在強(qiáng)光下能夠發(fā)揮作用，促進(jìn)紫椴苗木更好地進(jìn)行光合作用。因為植物從土壤吸收的養(yǎng)分依賴于光合作用產(chǎn)生的碳投入，所以苗木需要進(jìn)行更多的光合作用獲取更多的碳以維持苗木的生長[40]。因此，地上生物量的增加，葉片變厚，比葉重變大會避免強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)造成破壞，從而能夠更好地進(jìn)行光合作用。這與張書娜等[10]研究結(jié)果一致，即強(qiáng)光下增加土壤資源后，苗木為維持土壤養(yǎng)分增加后苗木的正常生長，會通過增加比葉重的策略來獲取更多光照資源，更好地進(jìn)行光合作用。

3.4 切根、施肥和光照對林冠下人工更新紫椴苗木細(xì)根形態(tài)的影響

細(xì)根是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，植物根系獲取養(yǎng)分主要由直徑小于2 mm的根系發(fā)揮重要作用[41-42]。植物根系形態(tài)具有一定的可塑性，可以反映植物對土壤養(yǎng)分的利用策略，對于植物在競爭中獲得優(yōu)勢具有重要意義，是衡量植物生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[43-44]。本研究發(fā)現(xiàn)，切根和施肥對細(xì)根形態(tài)影響顯著，而光照對細(xì)根形態(tài)沒有顯著影響，F(xiàn)、T、T+F處理苗木細(xì)根形態(tài)指標(biāo)均高于CK處理（表5），說明細(xì)根形態(tài)主要受到土壤資源環(huán)境的影響，增加土壤資源對苗木細(xì)根形態(tài)的建成有促進(jìn)作用。本研究還發(fā)現(xiàn)T和T+F處理下苗木細(xì)根形態(tài)均顯著高于CK處理，而施肥只有與切根結(jié)合時才能夠顯著增加細(xì)根形態(tài)，說明切根較施肥能夠更好地建立完善的根系結(jié)構(gòu)。因為排除上層林木根系后從根本上排除了源頭的問題，減少上層木根系對土壤養(yǎng)分和水分的競爭，而施肥僅增加了土壤養(yǎng)分，土壤水分得不到改善，水分短缺可能會抑制根系對養(yǎng)分的吸收速率[31]。這與Petri瘙塅an等[37]的研究結(jié)果一致，山毛櫸和花旗松的細(xì)根形態(tài)參數(shù)都隨著切根引起土壤水分和養(yǎng)分供應(yīng)的改善而增加。即高有效性的養(yǎng)分投入能夠降低苗木根系對土壤資源獲取能力的限制，促進(jìn)細(xì)根的生長以及增大根系在土壤中吸收養(yǎng)分的范圍。

4 結(jié)論

綜上所述，適度遮蔭促進(jìn)了紫椴苗木生物量的積累，增加紫椴苗木對外界環(huán)境脅迫的抵抗力，進(jìn)而使苗木更好地生長。切根和切根加施肥的撫育措施顯著促進(jìn)了紫椴苗木的生長和生物量積累，且在強(qiáng)光下效果才顯著，在弱光下切根和切根加施肥對紫椴苗木的生長無顯著影響。因此，林冠下人工更新紫椴苗木時，林冠下適度遮蔭的光環(huán)境更適宜紫椴苗木生長和更新，在林隙這種較強(qiáng)的光環(huán)境下進(jìn)行紫椴人工更新時，應(yīng)輔以切根或者切根加施肥的撫育措施減少上層木根系對土壤資源的競爭以促進(jìn)苗木生長。需要注意的是本研究采用的施肥和切根的方法在實施過程中會投入大量的精力，大面積施用2種方法時，要考慮一定的經(jīng)濟(jì)效益。本研究中施肥和切根對紫椴苗木部分生長指標(biāo)有促進(jìn)作用，但是影響不顯著，光照對紫椴苗木的苗高、地徑和根系形態(tài)指標(biāo)影響不夠顯著，可能是本試驗僅對紫椴苗木形態(tài)生長指標(biāo)進(jìn)行了1個生長季的研究，隨著時間的推移，增加土壤養(yǎng)分和不同光照條件可能會對紫椴苗木的生長產(chǎn)生顯著的不同的影響，有待開展進(jìn)一步的研究。

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