李光寧 程文超 胡榮娟 強(qiáng)勝 夏愛萍 左嬌 宋小玲 張瑞萍

摘要：為明確赤·吲乙·蕓薹與除草劑氯氟吡啶酯混用對(duì)水稻安全性及生理生化的影響，以秈稻明恢63為研究對(duì)象，設(shè)置清水對(duì)照、0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（WP）45 g/hm²、3%氯氟吡啶酯乳油（EC） 1 200 mL/hm²和0.136%赤·吲乙·蕓薹WP 45 g/hm²+3%氯氟吡啶酯EC 1 200 mL/hm²混用4個(gè)處理，觀察藥后水稻的生長(zhǎng)狀況，測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合參數(shù)、糖代謝、氮代謝等生理指標(biāo)。結(jié)果表明，盡管不同處理的水稻均無(wú)藥害癥狀，但與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后5 d，水稻的表觀電子傳遞效率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（q_P）顯著提高；抗氧化酶活性、糖代謝和氮代謝等指標(biāo)均明顯提高；水稻體內(nèi)激素IAA、BR含量提高，ABA含量顯著降低。表明赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用后，能有效緩解氯氟吡啶酯對(duì)水稻光合生理的影響，提高葉片光能轉(zhuǎn)化率，促進(jìn)水稻的光合作用；提高體內(nèi)抗氧化水平，增強(qiáng)抗逆性；有利于水稻對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成與運(yùn)輸，從而調(diào)控水稻的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；赤·吲乙·蕓薹；除草劑；氯氟吡啶酯；水稻；安全性

中圖分類號(hào)：S451；S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1003-935X（2023）01-0066-08

Physiological and Biochemical Mechanism of GA·IAA·BR mixed with Florpyrauxifen-Benzyl on the Selectivity of Oryza sativa

LI Guang-ning¹， CHENG Wen-chao¹， HU Rong-juan²， QIANG Sheng¹， XIA Ai-ping²， ZUO Jiao²， SONG Xiao-ling¹， ZHANG Rui-ping^2，3

（1.Weed Research Lab，College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；

2.Beijing Plum Agrochemical Trade Co.，Ltd.，Beijing 100025，China；

3.Jiangsu AgraForUm Soil Remediation Co.，Ltd.，Nantong 226300，China）

Abstract：It was the aim to define the effect of GA·IAA·BR mixed with florpyrauxifen-benzyl on the selectivity and physiology and biochemistry of Oryza sativa.Wetook indica rice “Minghui 63” astheresearchobject，and set up four mixture treatments，including water control，GA·IAA·BR 0.136% WP with the dosage of 45 g/hm²，florpyrauxifen-benzyl 3% EC with the dosage of 1 200 L/hm²and GA·IAA·BR 0.136% WP with the dosage of 45 g/hm²+florpyrauxifen-benzyl 3% EC with the dosage of 1 200 mL/hm². Then，we also? observed the selectivity of O. sativa，and determined chlorophyll fluorescence parameters，photosynthetic parameters，glucose metabolism，nitrogen metabolism and so on. The results showed that there was no symptoms of herbicide damage under different treatments. Compared to the single applied with florpyrauxifen-benzyl，the apparent electron transport rate （ETR） and photochemical quenching coefficient （q_P） of O. sativa significantly increased after 5 days applied with the mixed treatment of florpyrauxifen-benzyl+GA·IAA·BR；Antioxidant enzyme activity，glucose metabolism and nitrogen metabolism significantly increased；The contents of IAA and BR increased，while the content of ABA decreased significantly. In summary，GA·IAA·BR mixed with florpyrauxifen-benzyl could effectively alleviate the impact of florpyrauxifen-benzyl on photosynthetic physiology of O. sativa，improve the conversion rate of light energy in leaves，promote photosynthesis，the level of antioxidation and resistance of O. sativa. It was conducive to the absorption，synthesis and transportation of nutrients so as to regulate the growth of O. sativa.

Key words：plant growth regulator；GA·IAA·BR；herbicide；florpyrauxifen-benzyl；Oryza sativa；selectivity

收稿日期：2022-09-05

基金項(xiàng)目：江蘇省“雙創(chuàng)計(jì)劃”。

作者簡(jiǎn)介：李光寧（1994—），男，山東濰坊人，碩士，研究方向?yàn)橹舱{(diào)劑和除草劑應(yīng)用。E-mail：2018816132@njau.edu.cn。

通信作者：宋小玲，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)殡s草生物生態(tài)學(xué)及其管理，E-mail：sxl@njau.edu.cn；張瑞萍，博士，高級(jí)農(nóng)藝師，研究方向?yàn)橹参锉Ｗo(hù)與生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)，E-mail：zhangrp2006@sina.com。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與除草劑混用能提高除草劑對(duì)目標(biāo)雜草的防效，調(diào)控作物的生長(zhǎng)，使作物在與雜草競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)，達(dá)到提高經(jīng)濟(jì)效益、保護(hù)生態(tài)環(huán)境的目的^［1-2］。0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（碧護(hù)）是德國(guó)科學(xué)家依據(jù)植物化感和生態(tài)生化學(xué)原理，歷時(shí)30年研究開發(fā)的植物源新型復(fù)合平衡植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。它含有天然植物內(nèi)源激素、黃酮類物質(zhì)和氨基酸及抗逆誘導(dǎo)劑等30多種植物活性物質(zhì)，能夠誘導(dǎo)作物提高抗逆性、增加產(chǎn)量、改善品質(zhì)、緩解藥害^［3］。前期研究表明，赤·吲乙·蕓薹與雙草醚、五氟磺草胺、二氯喹啉酸混合施用，可以調(diào)節(jié)水稻的生長(zhǎng)，增強(qiáng)除草劑對(duì)作物的安全性并能提高除草效果^［4］；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)其與五氟磺草胺混用顯著提高了五氟磺草胺對(duì)無(wú)芒稗的光合作用、糖代謝和氮代謝水平的抑制作用，提高了五氟磺草胺對(duì)無(wú)芒稗的防除效果；而且水稻的靶標(biāo)酶乙酰乳酸合成酶活性，糖、氮代謝水平均比單用五氟磺草胺顯著提高，因此赤·吲乙·蕓薹能緩解五氟磺草胺對(duì)水稻的脅迫作用，促進(jìn)水稻生長(zhǎng)^［5］。但由于不同除草劑的作用機(jī)制不同，并非所有除草劑和植調(diào)劑混用的組合都能起到積極的作用^［6-8］。

氯氟吡啶酯是芳基吡啶甲酸酯類合成生長(zhǎng)素類除草劑，因其作用靶標(biāo)位點(diǎn)多，不易產(chǎn)生抗藥性，殺草譜廣，對(duì)各種抗性雜草防除效果優(yōu)秀，在水稻田雜草防除中具有良好的應(yīng)用前景^［9］。但不同的施藥時(shí)期以及水稻品種會(huì)影響氯氟吡啶酯對(duì)水稻的安全性^［10-11］。前期研究表明，當(dāng)氯氟吡啶酯的施用劑量（有效成分）≥22.5 g/hm²時(shí)，對(duì)敏感水稻品種的穗粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)均產(chǎn)生了顯著的抑制作用，同時(shí)對(duì)穗質(zhì)量和產(chǎn)量也產(chǎn)生了一定的抑制作用^［12］；赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用，對(duì)無(wú)芒稗光合作用、糖代謝和氮代謝受抑制程度加強(qiáng)，提高了氯氟吡啶酯對(duì)無(wú)芒稗的防治效果^［13］，但是否能提高水稻對(duì)氯氟吡啶酯的抗脅迫作用尚不清楚。

本研究開展赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯的混用效果研究，以此評(píng)價(jià)赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用對(duì)水稻安全性及生理生化的影響，并明確赤·吲乙·蕓薹能否提高水稻對(duì)氯氟吡啶酯的抗脅迫作用及可能的原因，為赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用提供試驗(yàn)依據(jù)，為稻田雜草安全、高效防除技術(shù)的推廣提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試地概況

供試作物水稻（Oryza sativa）為明恢63秈型常規(guī)水稻。試驗(yàn)材料種植于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓試驗(yàn)基地溫室內(nèi)，采用水稻田土壤作為基質(zhì)，所用土壤在采集時(shí)去掉了表層1 cm的土壤，經(jīng)風(fēng)干后，碾碎過篩，剔除石塊、雜草種子等雜物。試驗(yàn)用塑料桶直徑為30 cm，高度為27 cm。水稻種子分別用清水浸泡2 d，每隔12 h換水1次。水稻葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定和生理代謝指標(biāo)測(cè)定試驗(yàn)中，每桶播種水稻種子30粒，出苗后間苗，每桶均勻保留20株。桶中沒有其他雜草長(zhǎng)出。

1.2 供試藥劑

3%氯氟吡啶酯乳油（EC），科迪華農(nóng)業(yè)科技有限責(zé)任公司產(chǎn)品，商品名為靈斯科·丹；0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（WP），德國(guó)阿格福萊農(nóng)林環(huán)境生物技術(shù)股份有限公司產(chǎn)品，商品名為碧護(hù)。

1.3 試驗(yàn)處理及設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理：處理1為清水對(duì)照；處理2為0.136%赤·吲乙·蕓薹45 g/hm²；處理3為3%氯氟吡啶酯1 200 mL/hm²；處理4為0.136%赤·吲乙·蕓薹45 g/hm²+3%氯氟吡啶酯 1 200 mL/hm²。重復(fù)5次。

1.4 施藥時(shí)間及方法

于水稻3～4葉期，選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣進(jìn)行藥劑處理。為了確保噴藥的均勻度，預(yù)先用藍(lán)墨水代替除草劑在2 m²的范圍內(nèi)進(jìn)行預(yù)備反復(fù)噴施多次，直到藥液均勻分布。施藥時(shí)，種植水稻的塑料桶均勻擺放在2 m²的空地內(nèi)，采用1.5 L手持式噴霧器（圓形銅噴嘴，市下牌，型號(hào)SX-574，市下控股有限公司）均勻噴霧，噴霧壓力約為0.2 MPa，不同處理使用獨(dú)立的噴霧器，藥液總量為45 mL/m²。

1.5 測(cè)定方法

1.5.1 安全性測(cè)定

于用藥后1、3、5、7 d連續(xù)觀察并記錄不同處理水稻的生長(zhǎng)狀況，目測(cè)其安全性。

1.5.2 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定

于用藥后1、3、5、7 d選取各處理的每次重復(fù)中水稻生長(zhǎng)一致的倒2葉葉片共3張，材料暗適應(yīng)30 min后，用Imaging-PAM測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，獲取原初光能轉(zhuǎn)化率（F_v/F_m）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（q_P）、非光學(xué)淬滅系數(shù)（q_N）等參數(shù)。

1.5.3 生理生化指標(biāo)測(cè)定

于用藥后1、3、5、7 d從每個(gè)處理的4桶中隨機(jī)取生長(zhǎng)基本一致的5個(gè)植株，選取水稻葉片的倒2葉，每張葉片去葉脈，并根據(jù)測(cè)定指標(biāo)具體要求進(jìn)行剪碎、混勻磨樣，作為1次重復(fù)，每個(gè)處理重復(fù)3次。

超氧化物岐化酶（SOD）活性采用超氧化物岐化酶試劑盒（100管/96樣，微量法）測(cè)定；可溶性糖含量采用植物可溶性糖含量試劑盒（100管/96樣，微量法）測(cè)定；還原糖含量采用還原糖含量試劑盒（100管/48樣，微量法）測(cè)定；全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定（南京卡文思檢測(cè)技術(shù)有限公司提供試劑盒）；硝酸還原酶（NR）活性采用硝酸還原酶活性測(cè)定試劑盒（100管/48樣，微量法）測(cè)定；谷氨酰胺合成酶（GS）活性采用谷氨酰胺合成酶試劑盒（100管/48樣，微量法）測(cè)定；谷氨酸合酶（GOGAT）活性采用谷氨酸合成酶活性測(cè)定試劑盒（100管/96樣，微量法）測(cè)定。以上試劑盒均購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司。過氧化物酶（POD）活性采用過氧化物酶活性測(cè)試盒（100管/48樣）測(cè)定；過氧化氫酶（CAT）活性采用過氧化氫酶活性測(cè)試盒（100管/96樣）測(cè)定；蔗糖合成酶（SuS）活性采用蔗糖合成酶活性測(cè)定試劑盒（100管/48樣）測(cè)定；蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性采用蔗糖磷酸合成酶活性測(cè)定試劑盒（100管/48樣）測(cè)定。以上試劑盒均購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

1.5.4 植物激素測(cè)定

使用南京邁博昊成生物科技有限公司提供的植物吲哚乙酸（IAA）、油菜素內(nèi)酯（BR）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）酶聯(lián)免疫吸附（ELISA）試劑盒測(cè)定各激素的含量。

1.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果用Excel、SPSS 25.0等軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析，采用Duncan's 新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析和比較，數(shù)值為各重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻安全性測(cè)定結(jié)果

試驗(yàn)設(shè)計(jì)的各處理水稻在肉眼觀察下均未發(fā)現(xiàn)有任何藥害癥狀，對(duì)水稻安全。

2.2 對(duì)水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，與清水對(duì)照相比，水稻的F_v/F_m藥后1、5、7 d無(wú)顯著差異，藥后3 d下降5.6%；ETR、q_P、q_N藥后1～7 d無(wú)顯著差異，說明氯氟吡啶酯藥后3 d對(duì)水稻產(chǎn)生了非生物脅迫導(dǎo)致F_v/F_m降低，之后通過自身生理調(diào)節(jié)恢復(fù)正常水平。氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后1～7 d，與氯氟吡啶酯單用相比，水稻的F_v/F_m藥后1、5、7 d無(wú)顯著差異，藥后3 d提高2.9%；ETR和q_P藥后1、3 d無(wú)顯著差異，藥后5、7 d ETR分別提高14.0%、18.2%，q_P分別提高9.7%、10.9%；藥后1、5、7 d q_N差異不顯著，說明在水稻受氯氟吡啶酯脅迫后，赤·吲乙·蕓薹能有效緩解氯氟吡啶酯對(duì)水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并提高水稻的光合作用（表1）。

2.3 對(duì)水稻抗氧化酶活性的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯處理后，SOD活性在藥后1、3、5 d分別顯著提高52.3%、34.8%和15.8%，藥后7 d SOD活性無(wú)顯著差異，POD活性藥后7 d顯著降低19.4%，CAT活性無(wú)顯著差異，這說明在藥后1～3 d水稻受到氯氟吡啶酯的脅迫，激發(fā)其體內(nèi)自身的防御系統(tǒng)，水稻的SOD活性增強(qiáng)。與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后，SOD活性在藥后1、3 d分別顯著降低27.3%和17.7%，在藥后7 d SOD、POD和CAT活性分別提高35.2%、40.3%和31.0%。說明在水稻受氯氟吡啶酯脅迫時(shí)，赤·吲乙·蕓薹解除了氯氟吡啶酯對(duì)水稻體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的影響，通過增強(qiáng)水稻的SOD、POD、CAT活性來消除體內(nèi)多余的自由基，保護(hù)植物膜系統(tǒng)，緩解氯氟吡啶酯對(duì)水稻的影響（表2）。

2.4 對(duì)水稻糖代謝相關(guān)指標(biāo)的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，水稻的可溶性糖含量、還原糖含量、SuS和SPS活性呈下降趨勢(shì)；藥后7 d，各指標(biāo)分別下降16.9%、13.5%、17.4%和7.4%，這說明氯氟吡啶酯影響了水稻體內(nèi)糖代謝水平。與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后可溶性糖含量藥后1、3 d無(wú)顯著差異，藥后5、7 d 分別顯著升高25.2%、32.5%；還原糖含量藥后1、3 d無(wú)顯著差異，藥后5、7 d分別顯著升高28.1%、29.6%；藥后3～7 d，SuS活性顯著升高20.7%～30.9%，藥后5、7 d SPS活性分別顯著升高17.9%、18.2%。說明在水稻受氯氟吡啶酯脅迫下，赤·吲乙·蕓薹解除了氯氟吡啶酯對(duì)水稻糖代謝的影響，其中可溶性糖含量提高能維持水稻體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，提高水稻的抗逆性，還原糖含量、SuS和SPS活性提高能增強(qiáng)水稻的糖代謝能力，利于水稻的生長(zhǎng)發(fā)育（表3）。

2.5 對(duì)水稻氮代謝相關(guān)指標(biāo)的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理藥后5、7 d全氮含量分別下降9.8%、18.5%；藥后1、7 d NR活性分別下降13.5%、15.7%；藥后5、7 d GS活性分別下降14.8%、16.6%；藥后5、7 d GOGAT活性分別下降9.8%、14.4%。說明在氯氟吡啶酯作用下水稻體內(nèi)的氮同化和氮代謝水平受到抑制。與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后全氮含量顯著提高6.9%～23.8%，NR活性提高5.1%～39.8%，GS活性提高9.8%～39.0%，GOGAT活性提高16.4%～28.6%（藥后3～7 d）。上述結(jié)果說明在水稻受氯氟吡啶酯的脅迫下，赤·吲乙·蕓薹解除了氯氟吡啶酯對(duì)水稻氮代謝的影響，促進(jìn)水稻對(duì)氮元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，顯著提高了水稻的全氮含量、NR活性、GOGAT活性和GS活性，對(duì)水稻氮代謝相關(guān)酶起到調(diào)控作用，顯著增強(qiáng)了水稻體內(nèi)的氮代謝水平（表4）。

2.6 對(duì)水稻內(nèi)源激素的影響

與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理5 d后IAA、BR、GA含量差異不顯著，ABA含量顯著上升19.8%。與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理藥后5 d IAA、BR含量分別提高35.4%、41.5%，ABA含量顯著降低13.6%。說明加入赤·吲乙·蕓薹有利于水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)了其抗逆性，提高了水稻的生產(chǎn)潛能（表5）。

3 結(jié)論與討論

無(wú)論是氯氟吡啶酯單用，還是氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用，使用3%氯氟吡啶酯乳油產(chǎn)品登記的最大使用劑量（1 200 mL/hm²），于水稻 3～4葉期噴施，未觀察到對(duì)水稻的藥害癥狀，說明氯氟吡啶酯對(duì)明恢63秈型常規(guī)水稻安全。這與范潔群等在水稻4～5葉期噴施氯氟吡啶酯對(duì)供試的8個(gè)水稻品種有較好安全性的研究結(jié)果^［11］一致。添加赤·吲乙·蕓薹的處理水稻長(zhǎng)勢(shì)更優(yōu)異，這與魏佳峰等的研究結(jié)果^［4-5］一致。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有促進(jìn)作物光合作用、生理代謝、提高產(chǎn)量及品質(zhì)的積極作用^［14-15］。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)能夠靈敏反映光合作用的變化情況，為植物抗逆生理、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)等方面的研究提供了極大方便，是研究作物光合生理的有力工具^［16］。近年來，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于干旱、水澇、高溫、低溫、重金屬、鹽漬等逆境脅迫研究中^［17-18］。

本研究顯示，氯氟吡啶酯單用處理后，與清水對(duì)照相比，水稻的F_v/F_m藥后3 d顯著下降，說明在氯氟吡啶酯作用下藥后3 d對(duì)水稻產(chǎn)生了非生物脅迫；氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后，與氯氟吡啶酯單用相比，水稻的F_v/F_m藥后 3 d 提高2.9%；ETR、q_P藥后5、7 d顯著提高。由此表明，赤·吲乙·蕓薹的加入能有效緩解氯氟吡啶酯對(duì)水稻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。水稻葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性增強(qiáng)，PSⅡ潛在光合作用活力提高，光合電子傳遞及光合磷酸化能力增強(qiáng)，從而增強(qiáng)了水稻的光合作用。這一結(jié)果與赤·吲乙·蕓薹和五氟磺草胺混用對(duì)水稻光合指數(shù)的影響結(jié)果^［5］一致。

除草劑處理會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生脅迫，引起抗氧化酶系統(tǒng)、糖代謝、氮代謝以及植物體內(nèi)激素水平的響應(yīng)。SOD、POD、CAT等均是重要的質(zhì)膜保護(hù)酶類，逆境脅迫會(huì)使植物體內(nèi)活性氧增加，同時(shí)植物體內(nèi)SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性增加。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，與清水對(duì)照相比，單用氯氟吡啶酯處理后水稻的SOD活性在藥后1～5 d顯著提高，可能的原因是水稻在藥后受到氯氟吡啶酯的脅迫，其體內(nèi)自身的防御系統(tǒng)被激發(fā)，SOD活性增強(qiáng)，此時(shí)啟動(dòng)水稻自身抗逆體系，以抵抗非生物脅迫造成的損傷。與單用氯氟吡啶酯相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后7 d，水稻的SOD、POD、CAT活性顯著提高，說明赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用后，提高了水稻體內(nèi)的抗氧化水平，消除了體內(nèi)多余的自由基，增強(qiáng)了水稻的抗逆能力，解除了氯氟吡啶酯對(duì)水稻體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的影響，防止自由基對(duì)自身產(chǎn)生的毒害作用。

糖在植物的代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育中扮演著重要的角色^［19-21］。與清水對(duì)照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，水稻的可溶性糖含量、還原糖含量、SuS和SPS活性呈下降趨勢(shì)，這說明氯氟吡啶酯影響了水稻體內(nèi)的糖代謝水平，與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后水稻的可溶性糖含量、還原糖含量以及SuS和SPS活性在藥后明顯升高。說明赤·吲乙·蕓薹解除了氯氟吡啶酯對(duì)水稻糖代謝的影響，其中可溶性糖含量提高能維持水稻體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，提高水稻的抗逆性，還原糖含量、SuS和SPS活性提高能增強(qiáng)水稻的糖代謝能力，利于水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。楊慧杰等研究油菜素內(nèi)酯對(duì)闊世瑪脅迫下谷子葉片糖代謝的影響也有類似結(jié)果^［22］。

氮素不但是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的第一大營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)器官構(gòu)建、物質(zhì)代謝等也具有不可替代的作用^［23-24］。本研究中，與清水對(duì)照相比，水稻在氯氟吡啶酯單用處理不同天數(shù)后全氮含量、NR活性、GS活性、GOGAT活性均顯著下降。說明在氯氟吡啶酯作用下水稻體內(nèi)的氮同化和氮代謝水平受到抑制。與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理后全氮含量、NR活性、GS活性、GOGAT活性均顯著提高。上述結(jié)果說明，赤·吲乙·蕓薹解除了氯氟吡啶酯對(duì)水稻氮代謝的影響，促進(jìn)了水稻對(duì)氮元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)水稻氮代謝相關(guān)酶起到調(diào)控作用，顯著增強(qiáng)了水稻體內(nèi)的氮代謝水平。

與清水對(duì)照相比，水稻在氯氟吡啶酯單用處理5 d后IAA、BR、GA含量差異不顯著，ABA含量顯著上升19.8%。ABA是脅迫應(yīng)激激素，是對(duì)環(huán)境因素反應(yīng)最強(qiáng)烈的激素之一。ABA含量顯著上升，說明氯氟吡啶酯單用處理對(duì)水稻生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定的脅迫，激發(fā)了水稻自身的抗逆能力。與氯氟吡啶酯單用相比，氯氟吡啶酯+赤·吲乙·蕓薹混用處理藥后5 d IAA、BR含量顯著提高，而ABA含量顯著降低。說明加入赤·吲乙·蕓薹增強(qiáng)了水稻的抗逆性，幫助水稻抵抗了氯氟吡啶酯單用造成的生長(zhǎng)脅迫，并促進(jìn)水稻向利于生長(zhǎng)的方向轉(zhuǎn)變。赤·吲乙·蕓薹作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑內(nèi)含赤霉酸、蕓薹素內(nèi)酯、吲哚乙酸、脫落酸、茉莉酮酸等多種天然植物內(nèi)源激素，研究表明赤·吲乙·蕓薹能夠誘導(dǎo)作物提高抗逆性、緩解藥害、活化細(xì)胞等功效^［25-26］。而植物激素包括多種激素，在促進(jìn)植物的細(xì)胞生長(zhǎng)和組織生長(zhǎng)，延緩葉片衰老，增強(qiáng)抗逆性等方面都起著至關(guān)重要的作用，本研究中赤·吲乙·蕓薹的加入提高了水稻的IAA、BR、ABA、GA含量，及水稻的生理代謝水平，增強(qiáng)了水稻的抗逆性，促進(jìn)了水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。

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